Селекция винограда на бессемянность, крупноягодность и раннеспелость на полиплоидном уровне

Содержание материала

Волынкин В.А., доктор с.-х. наук, НИВиВ «Магарач»
Зленко В.А., научный сотрудник, к.с.-х.н. НИВиВ «Магарач»
Лиховской В.В., заведующий сектором питомниководства НИВиВ «Магарач»

Эффективность отрасли виноградарства во многом зависит от возделываемого сортимента. Культивирование конкретного сорта в определенных почвенно-климатических условиях в значительной мере влияет на эффективность использования земли, орошения, применения удобрений, химикатов и других необходимых при возделывании агротехнических мероприятий.
Во всем мире наблюдается возрастающее внимание к бессемянному столовому винограду как полезному по диетической и питательной ценности продукту питания, который пользуется высоким спросом в течение круглого года. Эта тенденция неоднократно отмечалась на Генеральных ассамблеях Международной организации винограда и вина.
Наиболее перспективным направлением в селекции винограда на создание бессемянных сортов является сочетание в одном генотипе бессемянности с устойчивостью к неблагоприятным воздействиям внешней среды, болезням и вредителям. Но сегодня потребителя интересуют также размер ягод, величина грозди, окраска и вкусовые качества столового винограда, что в целом определяет товарность продукции сорта. Проведенными ранее исследованиями установлено, что рост и линейные размеры ягод коррелируют с массой семян в ягодах, поскольку в семенах синтезируются гиббереллины, и чем больше масса семян в ягодах, тем они больше их продуцируют и, следовательно, вырастают более крупные ягоды [9]. В связи с существованием такой закономерности пока не получены бессемянные сорта винограда с ягодами крупнее 6 г.
С другой стороны в биологии известна возможность существования фертильных растений с увеличенным набором хромосом (полиплоидов). Около 45 % растительных видов на Земле представлено полиплоидами. Наиболее ценные культурные растения, такие как пшеница, овес, арахис, картофель, брюква, горчица, слива, земляника, ежевика, табак, люцерна, тимофеевка, топинамбур, багат, оливковое дерево, сахарный тростник и другие, являются полиплоидами [10].
Каждый вид растительного и животного организма характеризуется определенным и константным числом хромосом, которое в соматических клетках бывает в два раза больше (2n – диплоидное), чем в зрелых половых клетках (n – гаплоидное). Изменчивость числа хромосом в пределах вида встречается крайне редко [1].
B. R. Nebel (1929) установил диплоидный набор хромосом (2n = 38) у видов V. vinifera, V. labruska, V. amurensis, V. coignite и V. doniana [12].
Однако в результате нарушения клеточного деления число хромосом может изменяться.
Полиплоидия связанна с кратным увеличением хромосом в ядрах клеток организма. Полиплоидный ряд может быть представлен как сбалансированными, так и несбалансированными типами хромосомных чисел. К первым относятся 2n – диплоидный, 4n – тетраплоидный, 6n – гексаплоидный, 8n – октаплоидный, 10n – декаплоидный; ко вторым – 3n – триплоидный, 5n – пентаплоидный, 7n – гектаплоидный, 9n – эннаплоидный наборы хромосом. Растительные организмы с большей плоидностью встречаются реже.
У полиплоидных организмов часто увеличиваются размеры репродуктивных органов (цветков, плодов и семян), изменяются физиологические процессы, повышаются пластичность и устойчивость к условиям окружающей среды, что в конечном итоге ведет к значительному увеличению их адаптивного потенциала. У тетраплоидов винограда, как правило, грозди и ягоды крупнее (они часто и более раннеспелые), а листья, побеги и общий габитус растения мощнее, чем у диплоидов, что указывает на их большую жизнеспособность [11].
Первые тетраплоидные формы винограда установлены B. R. Nebel, который при цитологическом исследовании сортов обнаружил, что крупноягодные клоны Muskat gigas и Sultanina gigas содержат в соматическом наборе удвоенное число хромосом (2n = 76), а у обычных растений этих же сортов 2n = 38 [12].
О соматической мутации у сорта Султанина (Кишмиш белый овальный, Thompson Seedless) сообщил H. P. Olmo [13]. Автор отмечает, что крупноягодные спорты этого сорта были несколько раз обнаружены на виноградниках Калифорнии. Все они отличались от исходного сорта увеличенным размером гроздей, ягод, листьев толстыми побегами и укороченными междоузлиями. У некоторых вес одной грозди достигал 2 кг, а средний вес ягод – 3,6 г. Самые крупные ягоды весили 5 г, что почти в два раза больше, чем у исходного сорта.
В работах H. P. Olmo сообщается о новых тетраплоидных формах винограда, обнаруженных среди крупноягодных японских сортов[14, 15].
Огромный вклад в цитогенетику винограда внес Ш. Г. Топалэ. Им с коллективом сотрудников проанализировано на число хромосом более 1000 сортов и клонов винограда из ампелографических коллекций МолдНИИВиВ НПО «Виерул» и НИВиВ «Магарач». Оказалось, что подавляющее большинство сортов винограда имеют в соматическом наборе 38 хромосом и, следовательно являются диплоидами. Только сорта Шасла Гро Куляр розовая, Шасла Гро куляр белая и Сажарет – истинные тетраплоиды с тетраплоидным перициклом и соматическим числом хромосом 2n = 76. Шасла диамант, Шасла Бернардская и четыре клона – Рислинг крупноягодный, Шабаш крупноягодный, Мускат александрийский крупноягодный, Кишмиш белый крупноягодный – миксоплоиды. У миксоплоидов при макроспорогенезе в семяпочке образуются два рода макроспор, из которых в женском гаметофите (зародышевом мешке) формируются два рода гамет – гаплоидные и диплоидные яйцеклетки в соотношении примерно 3 : 1. В пыльниках соцветий при микроспорогенезе также образуются микроспоры двух родов, из которых в мужском гаметофите формируются гаплоидные (n = 19) и диплоидные (n = 38). Однако в отличие от женских диплоидные и гаплоидные мужские гаметы встречаются с равной частотой [11].
В НИВиВ «Магарач» проводилась большая работа по гибридизации тетраплоидных форм и диплоидных сортов винограда. Для создания новых генотипов включались в гибридизацию путем скрещивания диплоиды с полиплоидами; полиплоиды с полиплоидами. В результатом длительной работы получен триплоидный сорт Поливитис Магарача (3n = 57), родительскими формами которого являются Ката Курган и тетраплоидный сорт Шасла Гро Куляр белая.
Наряду с положительными особенностями (например, увеличение размера гроздей и ягод) у полиплоидов имеется ряд нежелательных свойств. Главными из них является пониженная плодовитость, недостаточно высокая продуктивность, а так же низкие вкусовые качества. Известно, что плодовитость регулируется системой полигенов или генов-модификаторов, находящихся у диплоидов в сбалансированном состоянии. Увеличение количества хромосом, видимо, вызывает нарушение этого стройного равновесия, и как следствие приводит к бесплодию. Семенное бесплодие вызывается также нарушениями физиологического баланса, ненормальностями при образовании пыльцы, аномалиями опыления, нарушениями роста пыльцевых трубок и оплодотворения. Отклонения от норм при мегаспорогенезе у полиплоидов приводит к двум типам нарушений – до оплодотворения, приводящее к «гаплоидной стерильности» и после оплодотворения, вызывающее аномальное развитие эндосперма и зародыша – «зиготическая стерильность» [5].
У триплоидов сильно выражена стерильность. В их потомстве появляются в различных соотношениях диплоидные и анеуплоидные формы. Объясняется это очень сильным нарушением мейоза вследствие образования тривалентов, а также наличием унивалентых хромосом [3]. У бессемянного винограда, также нарушен процесс оплодотворения.
В последнее время экспериментальным получением полиплоидов занимаются во многих цитогенетических и селекционных лабораториях. Методика этих работ очень разнообразна: изменение температурных условий, использование ионизирующего излучения и всевозможных химических (действие различных мутагенов) и механических воздействий (удаление верхушки побегов, пасынкование и др). Наиболее успешные результаты получены при использовании некоторых химических веществ, например колхицина, аценофтена и др. Как бы сильно не отличались между собой все перечисленные реагенты, применение их сводится к воздействию на механизм митоза и мейоза для получения полиплоидных клеток.
Полиплоиды можно получать, применяя химические вещества, которые, оказывая наркотическое действие на митотический аппарат (блокада веретена), задерживают расхождение сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки в процессе митоза, вследствие чего число хромосом удваивается. В дальнейшем из этой тетраплоидной клетки, которая приобретает способность к нормальному делению, образуется ткань, затем побег и репродуктивные органы.
Однако, после обработки мутагенами и полиплоидогенами вегетативных органов растений, в частности колхицином, образуются в большей степени мозаичные, в том числе и миксоплоидные растения, реже получаются периклинальные и секториальные химеры. В процессе онтогенеза миксоплоидных растений химерность изменяется и чаще появляются периклинальные химеры. В дальнейшем часто побеги «расхимериваются», но их нижняя часть состоит из плоидных тканей [6].
Имеются сведения о получении с помощью колхицина полиплоидных форм винограда [2].
Существуют различные методы получения полиплоидных форм. Среди них обработка семян, обработка сеянцев в семядольном состоянии, обработка побегов окорененных черенков (метод Дермена). Концентрация раствора колхицина 0,12; 0,25, и 0,5% [7].
Каждая клетка организма реагирует на колхицин как самостоятельная единица. При применении различных способов обработки колхицином большого количества сортов установлено, что в зависимости от генотипа и состояния объекта по разному происходит как проявление мутаций, так и сохранение мутагенного эффекта [5].
Известно, что полиплоидия не является вполне устойчивой и в ряде случаев индуцированные полиплоиды возвращаются в диплоидное состояние. Плоидность тканей часто меняется в онтогенезе, что отмечается при повторных цитологических исследованиях обработанных растений и при получении изменений морфологических признаков. Тетраплоидные клетки делятся медленнее диплоидных, поэтому наблюдается постепенное вытеснение первых. Большинство измененных побегов, достигнув 20 см, расхимериваются, но нижняя часть побегов всегда имеет мутантные ткани.
С помощью обработки колхицином вегетативных частей растений и семян получить тетраплоидное растение винограда, состоящее на 100 % из тетраплоидных клеток, невозможно. Большинство исследователей создавших с его помощью искусственные полиплоиды самых разнообразных культур отмечают, что при этом, как правило, образуются химеры, состоящие из диплоидных и тетраплоидных клеток и тканей, а не 100 % – ные полиплоиды. Установлено, что если перицикл состоит из полиплоидных клеток, то генеративные органы растения или отдельного побега – цветки и семена – также являются полиплоидными. Растения с полиплоидным перициклом при макро- и микроспорогенезе в семяпочках и пыльниках образуют два вида макро- и микроспор, а соответственно и половых клеток – диплоидные ( n = 38) и гаплоидные (n = 19) гаметы, которые в результате оплодотворения приводят к формированию разногаметного потомства, состоящего из ди- три- и тетраплоидных сеянцев. Согласно исследованиям Ш. Г, Топалэ, 100 % – ный тетраплоид винограда можно вырастить только из семян. Нельзя сравнивать «сырые» митотические полиплоиды с мейотическими, полученными с помощью гибридизации [5].
Цель настоящих исследований заключалась в получении крупноягодных полиплоидных бессемянных форм винограда путем гибридизации обработанных колхицином материнских и отцовских форм, изучение влияния обработки колхицином почек виноградного растения и формирование миксо-и полиплоидных форм, определение фазы развития для обработки, подбор концентраций раствора, установление продолжительности обработки для получения полиплоидных побегов, соцветий, диплоидных и гаплоидных гамет.
В опыте использовали в качестве исходных шесть материнских гибридных форм (далее г.ф.), имеющих функционально женский тип цветка, три из которых имеют в генотипе бессемянные сорта.
Гибридная форма Лора имеет очень большие по величине грозди, очень крупные овальные, желтой окраски ягоды. Консистенция ягод отличается весьма мясистой мякотью, кожица при еде не ощущается.
У г.ф. Талисман ягоды достигают массы до 24 грамм. Эта форма обладает высокой морозостойкостью – 25 ºС, а также хорошей всхожестью семян, до 40 %, высокой жизнеспособностью сеянцев и передачей своему гибридному потомству признака крупноплодности ягод.
На примере г.ф. Подарок Запорожью полученной в результате гибридизации Талисман на Восторг, мы наблюдаем передачу признака крупноплодности ягод, от исходной материнской формы Талисман. Данная г.ф. обладает повышенной устойчивостью к грибным заболеваниям милдью и оидиуму.
Г.ф. Гурман ранний получена в результате скрещивания Талисмана с бессемянным сортом Кишмиш лучистый. В представленной форме прослеживается наследование признака крупноплодности ягод от исходной материнской формы Талисман, что подтверждает вероятность использования г.ф. Талисман в качестве донора источника крупноплодности.
Сорта Аркадия на Кишмиш лучистый являются исходными родительскими формами г.ф. Прометей. В этом потомстве мы наблюдаем передачу бессемянным сортом Кишмиш лучистый розовой окраски ягод. Данная форма обладает ярко выраженным мускатным вкусом.
Г. ф. София из той же семьи Аркадия на Кишмиш лучистый. Имеет также розовую окраску ягод, но не столь интенсивную как у Прометея. Эта форма имеет очень большие нарядные грозди, очень крупные ягоды с мускатным ароматом.
Из данных приведенных в таблице 1 видно, что основной принцип подбора исходных форм заключается в передаче гибридному потомству крупноплодности ягод, величины грозди, нарядной окраски а также различных сроков созревания.
Таблица 1. Краткая характеристика материнских исходных форм

Статья по теме: Признаки оживления продаж виноградников Австралии

Оценка показателя по 9-бальной шкале МОВВ*, баллы

Размер грозди, (202)

Размер ягоды (220)

Окраска кожицы (225)

Особенности вкуса (236)

Срок созревания (303)

Степень устойчивости листьев к милдью (452)

Виноградарство, под ред. К.В. Смирнова (88 стр.)

Оригинальный и эффективный метод выведения морозоустойчивых сортов винограда, обладающих укороченным периодом вегетации и повышенной интенсивностью накопления сахара, разработан и предложен в ТСХА К. П. Скуинем. Гибридные семена, полученные от межвидовых скрещиваний, высевали в открытый грунт Московской области, экологические условия которой для культуры винограда являются экстремальными. В процессе выращивания сеянцев проводили жесткий отбор на выживаемость по признакам высокой устойчивости к низким температурам и короткому периоду вегетации. Оставшиеся в живых сеянцы в условиях защищенного грунта г. Москвы и открытого грунта южных зон нашей страны (Армения, Дагестан, Узбекистан) подвергали отбору на качество урожая. Использование этого метода селекции позволило получить новые ценные сорта винограда: Бурмунк, Московский устойчивый, Мускат Скуиня и др.

Селекция винограда на устойчивость к филлоксере

Наиболее опасный вредитель виноградных насаждений, завезенный из Америки в Европу более 100 лет назад, – филлоксера, родина которой районы США, расположенные восточнее Скалистых гор.

Согласно современным концепциям, повреждение, наносимое филлоксерой корневой системе винограда сортов В. винифера, включает в себя 2 последовательных процесса: первичный – непосредственное повреждение корней филлоксерой и вторичный – вторжение в места повреждения возбудителей, вызывающих гниение корней, к числу которых относятся некоторые виды грибов родов Gliocladium, Fusarium и Cylindrocarpon, а также бактерии родов Pseudomonas и Bacillus. По данным П. Н. Недова (1977), степень вредоносности патогенных микроорганизмов зависит от механического состава почвы. В песчаных почвах они отсутствуют или количество их очень незначительно.

Решение проблемы борьбы с филлоксерой селекционным путем в мировой практике осуществляют в двух направлениях:

выведением и выделением иммунных и высокоустойчивых к филлоксере подвоев с хорошим аффинитетом для прививки на них неустойчивых сортов европейско-азиатского винограда;

выведением методом гибридизации высококачественных комплексноустойчивых к филлоксере и грибным болезням столовых и технических сортов винограда для корнесобственной культуры.

Наиболее перспективен второй путь, при котором проблема борьбы с филлоксерой решается наиболее радикально.

Донорами филлоксероустойчивости в селекции являются группа американских видов, среди которых полной иммунностью к филлоксере обладает вид В. ротундифолиа. Однако вовлечение его в скрещивание с сортами В. винифера затруднено вследствие несбалансированности числа хромосом у этих видов. Тем не менее развернуты исследования по разработке метода преодоления этих трудностей, в результате чего получены гибриды ДRХ, при использовании которых можно получать гибриды с В. винифера.

К донорам высокой устойчивости к филлоксере относятся американские виды: В. вульпина (= В. рипариа), В. рупестрис и В. цинереа.

Большую ценность в качестве исходного материала представляют межвидовые гибриды Сейв – Виллара и Зейбеля, на базе которых в НПО “Виерул”, во Всесоюзном научно-исследовательском институте винограда и его переработки “Магарач” и других научных учреждениях получен ряд новых сортов, отличающихся одновременно устойчивостью к филлоксере и гниению корней с хорошим качеством виноградной продукции. В. винифера, по мнению И. Н. Недова, не имеет генов устойчивости к филлоксере, однако обладает генами устойчивости к процессу гниения корней, обусловливающими толерантность при повреждении филлоксерой. Это позволяет выявить сорта, пригодные для корнесобственной культуры с хорошими хозяйственными признаками.

Таких сортов в эколого-географической группе бассейна Черного моря больше, чем в других группах. Кроме прямого практического использования, они весьма ценны в качестве исходного материала для селекции.

Селекция винограда на ранний срок созревания и бессемянность

В этом направлении селекцию винограда проводят внутри вида Витис винифера, главным образом методом межсортовых скрещиваний. Ранний срок созревания представляет большую хозяйственную ценность для сортов всех направлений использования. Донором желаемого признака служат сорта очень раннего и раннего сроков созревания, которые вводят в скрещивания в качестве материнской либо отцовской формы с сортами, несущими в себе признаки высокой продуктивности, качества ягод, устойчивости: и др.

В связи с тем что семена раносозревающих сортов отличаются очень низкой всхожестью, в скрещиваниях их используют обычно в качестве отцовских форм. Достижения отечественной и зарубежной селекции последних лет изменили бытовавшее ранее мнение о невозможности сочетания в одном гибридном организме признаков раннего срока созревания, высокой урожайности и хороших вкусовых качеств. Новые районированные сорта раннего и очень раннего сроков созревания: Ранний Магарача, Мускат таировский, Гиссарский ранний, Каракоз, Сверхранний бессемянный Магарача, Ранний Шредера и другие – сочетают в себе ранний срок созревания с высокой продуктивностью и другими ценными биологическими и хозяйственными признаками.

Статья по теме: Односторонняя веерная форма с наклонным подвойным штамбом - виноград

Большую хозяйственную ценность у винограда имеет бессемянность, особенно для сортов, урожай которых предназначен для потребления в свежем виде и приготовления сушеной продукции (кишмиша).

В нашей стране районировано 10 бессемянных сортов из 263, что свидетельствует о необходимости и перспективности селекционной работы, направленной на пополнение сортов этой группы. Характерная особенность старых бессемянных сортов – мелкий размер ягод, что снижает товарность продукции и урожайность. Основное направление селекции на бессемянность, проводимой методом гибридизации, – выведение крупноягодных бессемянных сортов винограда столового и кишмишного направлений использования и раннего срока созревания.

Донором признака бессемянности служат бессемянные сорта, которые можно использовать в скрещиваниях только в качестве отцовской формы. Однако в формировании признака бессемянности в гибридном потомстве важная роль принадлежит и семенному сорту, используемому в качестве материнской формы. Сложность решения стоящей задачи состоит и в том, что бессемянность – рецессивный признак, трудно передающийся потомству. Но при целенаправленном подборе родительских пар в наиболее удачных комбинациях скрещивания выщепляется до 40% бессемянных гибридных сеянцев, из которых можно отобрать ценные формы по комплексу хозяйственных и биологических признаков.

Передача гибридному потомству признака бессемянности генетически связана со склонностью семенного сорта, используемого в качестве материнской формы, к стеноспермокарпии, принадлежностью его к восточной эколого-географической группе или к гибридам F1 и F2, полученным с участием бессемянных сортов, и не коррелирует с признаками партенокарпии, количеством семян в ягоде и их размерами, полом цветка и величиной рудиментов семян отцовских бессемянных форм.

За последние годы в нашей стране путем использования вышеизложенных методических положений получены новые ценные столовые и кишмишные сорта, сочетающие в себе высокую урожайность, бессемянность, крупный размер ягод, высокие товарные и вкусовые качества. Это Кишмиш Хишрау, Кишмиш Зарафшан, Кишмиш ВИРа, Кишмиш Магарача, Мечта, Кишмиш молдавский, Парвана и др.

Клоновая селекция. Это один из методов повышения урожайности культивируемых сортов винограда, улучшения их биологических и хозяйственных признаков, оздоровления растений от возбудителей болезней. Метод базируется на способности виноградного растения к образованию мутаций – изменений наследственной основы (генотипа) растительного организма, передаваемых потомству при вегетативном размножении. Изменения могут затрагивать самые разнообразные признаки – морфологические, физиологические, биохимические. Они могут происходить спонтанно под влиянием условий внешней среды, а также в результате нарушения нормального прохождения цитоэмбриологических процессов и метаболизма растений.

Изменения наследственной основы растительного организма, передаваемые по наследству (мутации), необходимо отличать от изменений, носящих временный, модификационный характер и являющихся естественной реакцией виноградного растения на изменения факторов внешней среды и технологии возделывания.

Мутации могут быть геномного, хромосомного и генного характера. Геномные мутации выражаются в изменении числа хромосом в клетках организма. К ним относятся: полиплоидия, гаплоидия и анеуплоидия. Наибольшее практическое значение имеет полиплоидия. Хромосомные мутации затрагивают изменения морфологии хромосом и выражаются в их инверсии, транслокации, дубликации и фрагментации. Генные, или точечные, мутации вызывают изменения химического строения отдельных генов, приводят к нарушению жизненных, процессов и часто вызывают появление отрицательных признаков. Отбором почковых мутаций, затрагивающих отдельные локусы хромосом или гены, получен ряд сортогрупп: мускатные сорта (Мускат белый, Мускат розовый, Мускат фиолетовый), бессемянные (Кишмиш белый круглый, Кишмиш белый овальный, Кишмиш розовый, Кишмиш черный, Кишмиш мраморный), сортогруппы Хусайне, Пино, Шасла, Фетяска и др.

Прочитайте онлайн Виноградарство, под ред. К.В. Смирнова | Селекция винограда на ранний срок созревания и бессемянность

Селекция винограда на ранний срок созревания и бессемянность

В связи с тем что семена раносозревающих сортов отличаются очень низкой всхожестью, в скрещиваниях их используют обычно в качестве отцовских форм. Достижения отечественной и зарубежной селекции последних лет изменили бытовавшее ранее мнение о невозможности сочетания в одном гибридном организме признаков раннего срока созревания, высокой урожайности и хороших вкусовых качеств. Новые районированные сорта раннего и очень раннего сроков созревания: Ранний Магарача, Мускат таировский, Гиссарский ранний, Каракоз, Сверхранний бессемянный Магарача, Ранний Шредера и другие — сочетают в себе ранний срок созревания с высокой продуктивностью и другими ценными биологическими и хозяйственными признаками.

В нашей стране районировано 10 бессемянных сортов из 263, что свидетельствует о необходимости и перспективности селекционной работы, направленной на пополнение сортов этой группы. Характерная особенность старых бессемянных сортов — мелкий размер ягод, что снижает товарность продукции и урожайность. Основное направление селекции на бессемянность, проводимой методом гибридизации, — выведение крупноягодных бессемянных сортов винограда столового и кишмишного направлений использования и раннего срока созревания.

Донором признака бессемянности служат бессемянные сорта, которые можно использовать в скрещиваниях только в качестве отцовской формы. Однако в формировании признака бессемянности в гибридном потомстве важная роль принадлежит и семенному сорту, используемому в качестве материнской формы. Сложность решения стоящей задачи состоит и в том, что бессемянность — рецессивный признак, трудно передающийся потомству. Но при целенаправленном подборе родительских пар в наиболее удачных комбинациях скрещивания выщепляется до 40% бессемянных гибридных сеянцев, из которых можно отобрать ценные формы по комплексу хозяйственных и биологических признаков.

Клоновая селекция. Это один из методов повышения урожайности культивируемых сортов винограда, улучшения их биологических и хозяйственных признаков, оздоровления растений от возбудителей болезней. Метод базируется на способности виноградного растения к образованию мутаций — изменений наследственной основы (генотипа) растительного организма, передаваемых потомству при вегетативном размножении. Изменения могут затрагивать самые разнообразные признаки — морфологические, физиологические, биохимические. Они могут происходить спонтанно под влиянием условий внешней среды, а также в результате нарушения нормального прохождения цитоэмбриологических процессов и метаболизма растений.

Статья по теме: Биологические особенности вегетативно размноженных кустов винограда - Характеристика исходного материала, используемого в селекции винограда

Под клоном в виноградарстве следует понимать вегетативное потомство, полученное в результате мутации и отличающееся от исходного сорта одним или несколькими признаками, сохраняющимися при вегетативном размножении. Наилучших результатов при клоновой селекции можно ожидать от работы с сортами давнего происхождения, у которых за длительный период культивирования накопились стабильные внутрисортовые отклонения. Не меньшее значение имеет клоновая селекция и для селекционной доработки новых сортов. При конкретном выборе исходных сортов для клоновой селекции учитывают общую ценность базового сорта, его распространенность и нахождение в сортовом районировании.

В задачу клоновой селекции входит устранение тех недостатков, которые снижают общую оценку сорта (низкая урожайность, мелкие грозди, горошение ягод).

Наиболее сложный и ответственный этап клоновой селекции — определение типов изменчивости, которое сводится к попытке получить ответ на вопрос, носит ли обнаруженное изменение мутационный (наследственный) или модификационный характер. Мутационные изменения служат теоретической и практической основой для проведения клоновой селекции винограда. К сожалению, клоновая селекция не располагает на сегодня достаточно надежными экспресс — методами определения характера этих изменений. Есть немало фактов, когда модификационные изменения сохраняются длительный период — на протяжении нескольких лет и даже вегетативных поколений. Такие формы изменений называют длительными модификациями. Примером могут служить факты влияния большой силы роста кустов на урожайность. Поэтому наиболее четкий и полный ответ на данный вопрос можно получить после изучения одного-двух вегетативных поколений, что требует немала времени.

Согласно методическим рекомендациям Н. И. Гузуна, Г. М. Караджи, Ф. В. Кайсына (1977), выделение (отбор) клона и его испытание проводят по следующей схеме.

Отбор клона осуществляют на основе трехлетних данных. С отобранных растений заготавливают черенки, из которых выращивают саженцы. Ими закладывают участок клоноиспытания, обычно включающий в себя 30–50 отобранных клонов. Каждый из них высаживают в количестве не менее 10 кустов. Через каждые 2–3 ряда в качестве контроля сажают растения «базового» сорта. После вступления в плодоношение за насаждениями в течение трех лет проводят фенологические наблюдения, учеты плодоношения, увологические анализы, дают оценку устойчивости растений к болезням, вредителям и качества продукции.

На основании полученных данных выделяют лучшие клоны, с которых заготавливают черенки, выращивают из них саженцы. Ими закладывают участок для проведения второго этапа клоноиспытания: в двух — трех повторениях по 25 растений в каждом.

Клоны изучают по той же методике, что и на первом этапе, к также в течение трех лет плодоношения. Результатом этого этапа служит выделение лучших клонов для их производственной оценки. С этой целью каждый выделенный клон и контрольный, «базовый» сорт высаживают в количестве от 500 до 1000 кустов. Учет урожайности, всесторонний анализ и оценку качества урожая проводят поделяночно.

Отобранные на этом этапе клоны передают на государственные сортоиспытательные участки, с этих клонов заготавливают черенки для размножения и создания маточников.

Для ускорения селекционного процесса при наличии у изучаемого клона явных преимуществ по хозяйственным признакам срок изучения на различных этапах можно сократить до двух, а в отдельных случаях до одного года.

Согласно последним рекомендациям, клоновую селекцию проводят параллельно с фитосанитарной селекцией, что позволяет получить клон на оздоровленной основе.

Клоновой селекцией занимаются в большинстве стран с развитым виноградарством, особенно во Франции, ФРГ, Италии, Румынии, США.

Плодотворная работа по клоновой селекции проводится и в СССР. Она направлена главным образом на получение высокоурожайных клонов винограда с крупными гроздями и высокими показателями плодоношения. Методом клоновой селекции решаются также вопросы получения сортов с более ранним сроком созревания.

Наиболее широко клоновая селекция на урожайность в нашей стране осуществляется в Молдавии, Грузии, на Украине, в Узбекистане.

С использованием метода мутагенеза получен ряд сортов — клонов: ВИВ–6, Таиси, Саамо, Фараши, Шараби и др. Проходят государственное испытание Баян ширей крупногроздный, Долгий скороспелый, Мцване кумсмтевана, Пино черный крупногроздный, Пило черный урожайный.

Искусственный мутагенез. Один из недостатков метода клоновой селекции — «пассивное» ожидание спонтанных изменений, которые происходят у виноградного растения, находящегося в дикой природе и в культуре, и их очень трудоемкий поиск. Проведение этой работы, построенной в значительной степени на элементах случайности, не поддается планированию.

Благодаря успехам биологической науки, а также физики и химии за последние десятилетия накоплен материал для разработки метода искусственного мутагенеза с помощью физических и химических мутагенов. Этот новый, находящийся в стадии разработки и совершенствования метод призван в определенной степени восполнить слабые стороны традиционного метода клоновой селекции.

Для получения мутаций в виноградарстве применяют и испытывают различные виды ионизирующей радиации (рентгеновские лучи, гамма — лучи, быстрые нейтроны) и большой набор химических мутагенов: нитрозоэтилмочевина (НЭМ), нитрозометилмочевина (НММ), нитрозодиметилмочевина (НДММ), этиленимин (ЭМ), диметилсульфат (ДМС), этилметансульфат (ЭМС), диазоацетилбутан, колхицин и др.

Исследованиями, проведенными в нашей стране, заложена теоретическая и методологическая основа нового направления клоновой селекции.

Изучен характер действия различных мутагенов, сделаны выводы о том, что физические мутагены в сравнении с химическими вызывают более широкий спектр изменчивости, но в значительной степени травмируют организм виноградного растения. Химические мутагены действуют мягче, обеспечивая повышенный выход наследственных изменений, не связанных со стерильностью. Для некоторых перспективных физических и химических мутагенов определены эффективные параметры применения. Получены формы, представляющие собой ценный исходный материал для отбора, расхимеривания и изучения.

Интродукция. Под интродукцией растений понимают введение (привлечение) видов или сортов растений в районы, где они раньше отсутствовали и не культивировались. Этот путь улучшения и пополнения сортимента винограда страны или какого-либо района внутри нее был и остается одним из достаточно быстрых и эффективных.

Интродукция сыграла важную роль в формировании сортимента винограда всех стран мира, в том числе СССР. Если бы не существовало активного обмена сортами и формами, сортимент винограда многих стран и районов был бы узколокальным и в настоящее время не было такого его разнообразия.

В то же время выращивание одних и тех же сортов в различных почвенно-климатических условиях позволило выявить их реакцию на факторы внешней среды и отобрать лучшие, обладающие широкой пластичностью.

Этим и объясняется то, что в разных странах и районах в промышленном сортименте винограда встречаются одни и те же сорта: Ркацители, Каберне, Рислинг, Алиготе, Карабурну, Шасла белая, Шасла розовая и др.

В настоящее время разработаны теория интродукции, пути и методы ее проведения. Ведущие принципы, которыми необходимо руководствоваться при интродукции сортов винограда, — всесторонняя оценка экологических условий того района, куда планируют завоз намеченных сортов, и глубокое знание биологических особенностей интродуцируемых сортов, в первую очередь их реакции на основные факторы внешней среды.

При анализе экологических факторов особое внимание важно уделять оценке суммы активных температур по фазам вегетации, их напряженности в отдельные фазы, продолжительности вегетационного и безморозного периодов, величины абсолютных минимумов температуры в зимний период, водообеспеченности (сумма осадков, гидротермический коэффициент), освещенности (интенсивность и долгота дня), почв и подстилающих грунтов (механический, химический состав и др.).

Сопоставление основных характеристик биологических особенностей сорта с оценкой экологических факторов и выявление на этой основе степени их соответствия позволяет более обоснованно ответить на вопрос о принципиальной возможности и целесообразности интродукции сорта в тот или иной район и сделать научно обоснованный прогноз поведения сорта в новых условиях. При проведении этой работы учитывают и степень пластичности сорта, его потенциальные возможности к адаптации в новых, непривычных для него условиях.

Опыт, накопленный в нашей стране и за рубежом, позволил выявить ряд закономерностей, которыми следует руководствоваться в решении вопросов интродукции.

Наиболее широкой пластичностью обладают сорта западноевропейской эколого-географической группы. За ними следуют сорта бассейна Черного моря.

Наименьшей пластичностью характеризуются сорта восточной группы.

Сорта винограда, сформировавшиеся в более северных районах, можно смелее интродуцировать в южные виноградарские районы и, наоборот, сорта, генотип которых формировался в южной зоне, болезненно переносят интродукцию в более северные районы.

Источники:

http://vinograd.info/publikacii/stati/selekciya-vinograda-na-bessemyannost-krupnoyagodnost-i-rannespelost-na-poliploidnom-urovne.html
http://dom-knig.com/read_242168-88
http://litra.info/book/vinogradarstvo-pod-red-k-v-smirnova/page-93.html

Селекция винограда на бессемянность, крупноягодность и раннеспелость на полиплоидном уровне

Селекция винограда на бессемянность, крупноягодность и раннеспелость на полиплоидном уровне