Осыпание цветков, мелкоягодность и бессемянность ягод – Физиология цветения и оплодотворения

ЦВЕТОК, ОПЫЛЕНИЕ, ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. ПЛОДЫ И СЕМЕНА

Цветение растений — одно из самых привлекательных яв­лений природы, приводящее к образованию плодов и семян.

Цветок — это видоизмененный побег с укороченным стеблем, листья которого превратились и в цельные части. Цветок обычно сидит на цветоножке, Он состоит из зеленых чашелистиков, которые пли срастаются между собой (шалфей, будра), или свободны (лютик, пастушья сумка). Чашечка защищает венчик, иногда видоизменяется в летучку и служит для разноса плодов (одуванчик, осот, бодяк и др.).

Венчик состоит из лепестков, окрашенных в разные цвета. Форма венчика чрезвычайно разнообразна, главное его назначение — привлекать споим цветом, запахом и нектаром опылителей.

Органами размножения явля­ются тычинки и пестик. Каждая тычинка имеет тычиноч­ную нить и пыльник. Пыльник состоит из двух половинок, соеди­ненных связником. К связнику прикрепляется тычиночная нить. Пыльца у вётроопыляемых растений мелкая и сухая, а у опы­ляемых насекомыми крупная и липкая. Если тычинок не более 12, то, говоря о растении, указывают их число, если больше 12, то отмечают, что растения многотычинковые.

Число пестиков также различно. Пестик состоит из нижней части (завязи), средней (столбика) и верхней (рыльца).

Растение, у которого пестичные и тычиночные цветки нахо­дятся на одном и том же экземпляре, называют однодомным (огурец, тыква, дуб, береза и др.). Если мужские и женские цветки находятся на разных растениях, то их называют двудом­ными (конопля, ива, осина и др.). У бесполых часть цветков утрачивает тычинки и пестики (василек, подсолнечник).

Мелкие цветки часто бывают собраны в соцветия разной формы: кисть (черемуха), щиток (боярышник), метелка (овес), сережка (береза), колос (пшеница), початок (кукуруза), зонтик (морковь, петрушка), головка (клевер), корзинка (подсолнечник).

Опыление — это перенос пыльцы с тычинок на пестик. Если пыльца с тычинок переносится на свой же пестик, то происходит самоопыление (фиалка, яснотка, звездчатка, горох, соя, пшеница, ячмень, овес, просо и др.). Если пыльца с тычинок одного растения переносится на пестик другого, то происходит перекрестное опыление.

Большая часть растений опыляется перекрестно, причем и основном за счет насекомых и только десятая часть растений — ветром. Цветки имеют ряд приспособлений для опыления на­секомыми: яркую окраску и сильный запах, которые должны привлекать опылителей, а в награду опылители получают пыль­цу и сладкий нектар. Насекомые прихватывают пыльцу с собой на лапках; брюшке и переносят па другое растение, производя тем самым процесс опыления. Если нектар спрятан, неглубоко, то растения опыляют мухи, жуки. Если нектар спрятан глубоко, то его могут достать насеко­мые с длинным язычком (пчелы, шмели). Иногда у растений (табак) цветки имеют длинные трубки, в которые проникают только длинные хоботки бабочек.

Если стоит дождливая погода, то насекомые мало летают и не переносят пыльцу, образуется много пустоцветов — неопыленных растений.

У ветроопыляемых растений (рожь, кукуруза) цветки невзрачны, в них не образуется нектара, зато тычинки имеют длинные нити, которые, свешиваясь, позволяют ветру беспрепятственно переносить, пыльцу. Пыльцы производится много, и при таком малоэффективном способе опыления ее очень много пропадает.

У растений имеются различные приспособления, которые обеспечивают перекрестное опыление, позволяющее избежать самоопыления. У ветроопыляемых растений цветки часто раз­дельнополые; у растений, опыляемых насекомыми, в большинст­ве случаев тычинки созревают быстрее, чем формируется пестик. У медуницы, незабудки, дербенника цветки имеют неодинаковые по длине тычинки и пестики.

Оплодотворение. Пыльца, попавшая на рыльце пестика, на­чинает прорастать. Образовавшаяся при этом пыльцевая трубка растет по направлению к семяпочке (достигая иногда в длину 2 см, например у кукурузы). Конец пыльцевой трубки разрывается, и оттуда выходят две мужские клетки. Одна из них сливается с женской яйцеклеткой, а другая – со вторичным ядром зародышевого мешка. Происходит двойное оплодотворение. Оплодотворенная клетка несет в себе наследственные признаки мужского и женского растения. Семяпочка превращается в семя, а завязь – в плод. Оплодотворенное вторичное ядро путем деления образует запасную вторичную ткань, необходи­мую для развития зародыша.

Плоды и семена. В образовавшемся зародыше возникают семядоли: у однодольных — одна, у двудольных — две. Образуется также корешок, подсемядольное колено и почечка. Питательные вещества находятся в семядолях.

Процесс созревания плодов и семян у разных растений про­текает за разное время. У раннецветущих плоды созревают быстро (за 2—3 недели), у многих растений — за 2—3 месяца.

Плоды подразделяют на сухие и сочные. Сухие бывают односемянные (нераскрывающиеся), например семянка, орех, зерновка, и многосемянные (раскрывающиеся), на­пример боб, стручок, коробочка. У сочных плодов выделяют костянку (вишни, слива, пер­сик), ягоду (помидор, виноград, крыжовник), сложные плоды (малина, земляника), ягодообразные (арбуз, огурец, яблоко, груша).

Созревшие плоды и семена распространяются различными способами, широко расселяясь на поверхности земли.

Ветром переносятся плоды одуванчика, осота, бодяка, кипрея и др., снабженные волосистыми хохолками. Плоды и семена деревьев (клен, ясень, береза, осина) переносятся крылатками. В пустынных просторах летят по ветру крылышки-пропеллеры саксаула; ряд растений (качим, рогачка) приобрели форму шара – они легко отрываются и перекатываются ветром (за что получили название «перекати-поле»).

Водой переносятся плоды многих водных растений (осока, белая кувшинка). Особенно интересны плоды кокосовой пальмы, которые океан выбрасывает на сушу, нередко очень далеко от места их созревания.

Растения-катапульты выработали ряд приспособлений, позволяющих им выбрасывать семена далеко от материнского растения. К ним относятся сухие плоды бобовых (боб), кислица, недотрога, бешеный огурец. Клетки таких плодов находятся под большим давлением, стоит к ним прикоснуться, как давление изменяется, створки сильно закручиваются, далеко выбрасывая семена.

Ряд растений имеет особые приспособления: самозарываться за счет штопорообразных остей (ковыль, овсюг), зацепляться за животных при помощи крючков (лопух, репейник, череда).

Распространение животными и человеком. Некоторые животные заготавливают себе па зиму съестные припасы, но часть их не съедают, давая растениям возможность распространяться (желуди, орехи, шишки). Птицы, поедая сочные плоды, способствуют распространению многих растений (вишня, боярышник, рябина, малина и др.). Человек распространяет семена диких растений при перевозке и при плохой обработке посевного материала.

32Особенности цветения и оплодотворения цветков

Одни и те же сорта в пределах одной породы цветут в разные сроки и по этому признаку делятся на рано, средне и поздно растущие. Как процесс закладки цветковых почек, так и их дифференциация завершаются в разные сроки; в связи с этим почки распускаются также неодновременно. Различают три степени цветения: сильное, среднее, слабое. Успешному цветению и оплодотворению способствует ровная весна, оптимальная влажность воздуха и почвы, тихие безветренные дни. Неблагоприятно влияют на цветение и оплодотворение жаркая и сухая весна, сильное похолодание, дожди, туманы, ветер, резкие переходы от тепла к холоду, вредители и болезни. Биологический процесс оплодотворения заключается в следующем. Во время цветения пыльцевые зерна, образовавшиеся в мужских органах цветка — пыльниках, переносятся на рыльца женских органов цветка — пестиков. Но не каждый цветок способен к опылению в момент своего раскрытия. Цветок готов к опылению в то время, когда рыльце пестика выделяет капли клейкого сахаристого вещества. Восприимчивость к опылению зависит от интенсивности образования капельно-жидкого вещества, внешних условий, состояния половых органов цветка и других причин. Наиболее восприимчивы цветки к оплодотворению в течение трех-четырех дней. Но у разных пород это биологическое свойство проявляется по-разному. У семечковых пород восприимчивость к оплодотворению может длиться до 9—10 дней, у ягодных — до 7, у косточковых — до 6 дней. Попав на увлажненное рыльце пестика, пыльцевые зерна прорастают и образуют трубку. Трубка врастает в проводящую ткань столбика и достигает полости семенной камеры завязи и яйцевого аппарата семяпочки. Достигнув семяпочки, пыльцевая трубка освобождает две мужские половые клетки, одна из которых сливается с яйцеклеткой, другая с ядром. Таким образом, оплодотворением называют процесс слияния мужской половой клетки с яйцеклеткой. В этом сложном процессе происходит взаимное поглощение веществ половых клеток, образование зиготы, а затем и зародыша семени. Одни растения опыляются своей пыльцой и являются самоопыляющимися, другие требуют пыльцы других сортов и относятся к группе перекрестноопыляющихся. Исследования показывают, что многие сорта самоопыляющихся растений дают лучший урожай при перекрестном опылении. Поэтому и деление сортов на самоопыляющиеся (самоплодные) и самобесплодные не является исчерпывающим. Принято считать, что к самоплодным относятся большинство сортов персика, многие сорта абрикоса, айвы, некоторые сорта сливы Самобесплодные — это почти все сорта яблони, груши, черешен, большинство сортов вишни, некоторые сорта абрикоса. Под перекрестным опылением понимается опыление пестиков одного сорта пыльцой другого сорта. При этом опылении многое зависит от качества пыльцы, о котором судят по способности ее к прорастанию. В этом отношении сорта-опылители делятся на три группы: лучшие сорта — с прорастанием пыльцы от 70 до 100%, средние сорта — с прорастанием от 31 до 70, плохие — с прорастанием до 30%. При закладке сада подбирают сорта первой и второй групп. Перекрестноопыляющиеся сорта размещают в промышленных садах, чередуя три-четыре ряда одного сорта с тремя-четырьмя рядами другого. Подбирают сорта заблаговременно. Для этого составляют план размещения деревьев основных сортов и сортов-опылителей. Не обязательно чередовать сорта по числу рядов. Если один сорт считают основным, а другой (опылитель) дополнительным, тогда через каждые пять-шесть рядов основного сорта высаживают два-три ряда сорта-опылителя.

При подборе взаимоопыляющихся сортов соблюдают следующие требования. Во-первых, все сорта должны вступать в пору плодоношения одновременно, чтобы обеспечить взаимоопыление; во-вторых, у них должны совпадать сроки цветения и окончания плодоношения; в-третьих, пыльца опыляемых сортов должна иметь высокую биологическую активность и хорошую прорастаемость. В процессе цветения и оплодотворения деревья разных сортов проявляют большую избирательную способность. Опыляемый сорт выбирает из пыльцевых зерен многих сортов биологически наиболее близкую пыльцу, что гарантирует высокий урожай. В результате избирательного оплодотворения зародыши лучше приспосабливаются к неблагоприятным внешним условиям, активно используют поступающие к ним питательные вещества, способствуют развитию околоплодника я получению полноценного урожая. Самоопыляющиеся сорта дают более высокие урожаи при опылении их пыльцой других сортов, чем при опылении своей собственной. Следовательно, и для самоплодных сортов нужно подбирать наилучшие, биологически близкие опылители. Опыление цветущих плодовых деревьев осуществляется при помощи насекомых и при участии ветра. Большинство плодовых и ягодных растений, как мы уже отмечали, опыляется насекомыми. Эти растения называются поэтому энтомофильными. Такие растения, как грецкий орех, фундук, каштан, лещина и некоторые виды раздельнополых растений, опыляются ветром и называются анемофильными. Природа выработала у пыльцы многие приспособительные свойства для опыления растений ветром или насекомыми. У анемофильных растений пыльца с гладкой поверхностью, мелкая, пылевидная, легко переносится ветром; у энтомофильных — пыльца более крупная, с шипиками и бугорками на поверхности, легко прилипает к насекомым и хорошо переносится ими. Одна пчела может нести на своем теле до 100 тысяч пылинок. В успешных хозяйствах разводят пасеки с таким расчетом, чтобы на 1 га плодоносящего сада приходилось 0,5—1 улей. Пчелы — главные деятельные участники в борьбе за высокие урожаи, им принадлежит огромная роль в повышении урожайности плодовых и ягодных культур. Поэтому необходимо проявлять большую заботу об охране пчел во время опрыскивания и опыливания садов, размещать их в безопасных местах, регулярно проводить медосбор и т. п. Помимо пчел, большую помощь садоводству оказывают шмели, осы, некоторые жуки, различные виды бабочек.

Многие завязи преждевременно опадают и только часть их дает полноценные плоды. В процессе цветения и оплодотворения отбираются наиболее жизненные, стойкие, оплодотворенные цветки. После оплодотворения проходит биологический процесс осыпания завязи. Преждевременное опадение завязи вызывается многочисленными причинами. К ним относятся несовершенство в строении цветков, дефекты в опылении и оплодотворении, недостаточная обеспеченность питанием, неблагоприятные климатические условия, влияние вредителей и болезней и т. п. В течение весны и первой половины лета проходят три волны опадения завязей. Первая и вторая волна связаны главным образом с недостатками в строении цветков, с ненормальностями в опылении и оплодотворении, с неблагоприятными условиями развития зародыша. Первая волна опадения проходит весной в период массового цветения. Опадают в это время цветки ненормального строения, с недоразвитыми пестиками, неоплодотворенные. У косточковых пород наблюдается более сильное опадение цветков, чем у семечковых. Вторая волна опадения наступает через одну-две недели после цветения и продолжается 12—15 дней. Третья волна опадения начинается через две недели после второй и носит название июньского очищения завязи. В это время опадают молодые завязи, не способные развиваться по ряду причин. Это опадение может продолжаться и в последующие месяцы, но в меньшей степени и по другим причинам.Одна из причин затянувшегося опадения молодых плодов — недостаточное питание дерева, особенно азотистыми веществами, и неудовлетворительный воздушно-водный режим сада. Июньское опадение также зависит от количества и величины развивающихся семян. Чем больше семяпочек превращается в семена и чем семена крупнее, тем меньший процент завязи осыпается и тем лучше развиваются молодые плоды.Семена содержат большое количество белков. Поэтому для их развития требуется усиленное азотное питание и благоприятный воздушно-водный режим. В годы с засушливой весной при избыточной сухости почвы завязей опадает больше, чем в умеренно теплую и умеренно влажную весну. Размеры завязей, опадающих в июне и последующие месяцы, до некоторой степени зависят от агротехнических приемов. Применяя подкормку накануне цветения и в последующие фенофазы, человек может снизить опадение молодых плодов и увеличить количество съемных. Помимо подкормок, благотворное влияние на рост завязи и увеличение товарности плодов оказывают своевременные поливы, рыхление почвы, борьба с вредителями и болезнями, установка подпор и т. п.

Физиология цветения и оплодотворения

Содержание материала

П. Козма
ФИЗИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЛОДОТВОРЕНИЯ
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЦВЕТКОВ И ПЫЛЬЦЫ
Исследования химических свойств пыльцы различных видов растений были начаты более 100 лет тому назад. Они резюмированы Lunden (1954).
Данных о химическом анализе различных типов цветка виноградной лозы мало. По наблюдениям Коzmа (1958, 1963), содержание воды в соцветиях в период цветения составляет 81, 19—85,20% от общего веса. Аномальные цветки, как правило, содержат больше воды, чем нормальные. По содержанию NPK в соцветиях клонов разного пола существуют значительные разницы.
Аминокислотный состав типов цветка винограда изучался в основном Голодригой (1960) и Коzmа (1963а). В этом отношении более полные сведения дают многолетние и подробные исследования Kozma по сорту Гымза.
В цветках винограда установлены следующие 15 аминокислот, частично в свободном и частично в связанном состоянии: гистидин, аргинин, аспарагин, аспарагиновая кислота, оксипролин, пролин, глутаминовая кислота, пипеколиновая кислота, аланин, треонин, валин, фенилаланин, лейцин, изолейцин, метионин. Из аминокислот аспарагин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты, валин, фенилаланин и лейцин в свободном или связанном состоянии встречаются во всех клоновых типах пола. Предполагается, что наличие других аминокислот имеет специфический характер и каким-то образом связано с типом цветка.
Гистидин встречается только в аномальных (тератологических) цветках. Аргинин полностью отсутствует в цветках клонов мужского характера и со звездчатыми цветками. Оксипролина не обнаружено в части цветков мужского характера и тератологических. Пролин отсутствует только в цветках обоеполого клона. Пипеколиновой кислоты не обнаружено только в цветках клоновых типов с фертильными аномальными и малыми звездчатыми цветками. Аланина не удалось обнаружить в цветках мужского характера и фертильных аномальных. Треонин обнаружен только в обоеполых цветках. Изолейцин характерен только для мужских цветков. Метионин обнаружен только в обоеполых и стерильных аномальных цветках.
С точки зрения оплодотворения очень важными физиологическими факторами считаются физико-химические и биохимические свойства волосков рыльца и проводящей ткани канала столбика. Волоски рыльца содержат много дубильных веществ, а волоски канала столбика свободны от них (Ziеgler, Branscheidt, 1927). Клетки канала столбика сильно разбухают и под воздействием рутенового красного дают реакцию слизи. В клетках завязи обильно накопляется крахмал (S а г t о г i u s, 1926). Крахмальные зерна большей частью идут на образование слизи, играющей важную роль в росте пыльцевой трубки. Роrtele (1883) обнаружил зерна крахмала и в клетках цветоложа. В верхних клетках рыльца и столбика крахмала нет.
Показатель pH пыльцы (6,8—7,5) выше pH рыльца (5,5—6,5), причем разница может достичь 1—1,5 пункта. Подобные разницы были найдены и по rН2 (окислительно-восстановительный потенциал); показатель rН2 рыльца может быть на 1—1,5 выше rН2 пыльцы. Реакция рыльца и проводящей ткани столбика кислее реакции пыльцы. Реакция рыльца кислее реакций паренхимной ткани завязи, семяпочки и зародышевого мешка. Внутренний эпидермис оболочки завязи показывает кислую реакцию около 5,5 pH, халаза и наружный интегумент семяпочки — менее кислую (pH 6,5). Часть внутреннего интегумента со стороны семявхода и сам семявход характеризуются щелочной реакцией, pH их около 7,5. В тканях завязи с помощью гистохимической реакции можно обнаружить полифенольную и пероксидазную реакции, в рыльце же этих реакций нет, окисление здесь происходит за счет кислорода воздуха (Бритиков, 1952).
Изоэлектрические зоны цветоножек различных типов цветка винограда изучал Коzmа (1963). По его данным, кислее всего кажется ткань клона мужского и наименее кислой — ложноженского типа. Цветоножки обоеполых и фертильных аномальных цветков по этому признаку дают средние показатели.
В процессе оплодотворения важную роль играют секреты рыльца и канала столбика. На рыльце готовой для оплодотворения завязи после раскрывания цветка появляется секрет в виде капли величиной с булавочную головку. Преобладающую часть секрета составляет вода, но с раствором Феллинга дает реакцию на сахар. Содержание сахара может достичь 5—10%. Кроме сахара, в нем нашли и ауксин. По Ziegler и Branscheidt (1927), показатель pH секреторной жидкости считается наиболее оптимальным в пределах 5,8—6,4. По наблюдениям Kozma, показатель pH секрета рыльца хорошо оплодотворяющихся цветков находится в пределах 4,8—6,5.
В ходе химических исследований пыльцы были изучены протеины, аминокислоты, углеводы, липиды, витамины, гормоны, энзимы и коэнзимы, пигменты, неорганические и прочие вещества.
Интина построена из сетки, состоящей из пектиновых элементов микрофибрилл, а экзина состоит из аморфного спороллиния, крупно-молекулярного терпена, сильно инкрустированного и адкрустированного в целлюлозную волокнистую сетку. Химические свойства их еще точно не известны. Экзина пыльцы винограда имеет желтую окраску. Красящие вещества локализованы в экзине пыльцы. Из красящих веществ в экзине были найдены антоцианы, каротиноиды и в большем количестве антоксантины. Первичная функция красящих веществ в пыльце — защита очень чувствительной к облучению генеративной клетки от ультрафиолетовых лучей. После 8—10 h солнечного облучения виноградной пыльцы сильно снижается сила роста пыльцевых трубок. Под действием ультрафиолетовых лучей снижается интенсивность окраски экзины. Окраска сильно облученной пыльцы изменяется от оранжево-желтой до оранжево-красной и красной.
Содержание влаги и золы. Содержание влаги в зрелой, сухой пыльце винограда изменяется по сортам в пределах 4,1—5,1%. Зольность пыльцы составляет приблизительно 10% в пересчете на сухое вещество. Щелочность золы пыльцы колеблется в пределах показателей 4,9—7,7. В состав золы входят 1,1—1,4% Р2O5, 1,2—1,9% К2O, 0,4—14,7% SiO3, 1,04—1,1 СаО и 4,1— 7,8% MgO.

Содержание азота, белка и аминокислот. По наблюдениям Коzmа (1963), содержание азота в пыльце находится в пределах 2,9—3,7%, а белка— 18,1—23,1% в пересчете на сухое вещество; белковый азот составляет приблизительно 70—80% общего азота. В пыльце были обнаружены глобулин и альбумин. Для каждой фазы развития характерен свой состав протеинов. Из аминокислот в пыльце обнаружены цистин, гистидин, аспарагин, аспарагиновая кислота, аргинин, оксипролин, глутаминовая кислота, треонин, метионин, серин, аланин, валин, фенилаланин, лейцин, изолейцин, пролин, пи- пеколиновая кислота. Подобные результаты получили Novara и Роsрisi1оvа (1962), ими были определены и количества аминокислот. По их данным, в пыльце цветка винограда по количеству аминокислот преобладают валин, пролин, аспарагин и лизин.

Сахара и крахмал. В пыльце винограда общее содержание сахаров колебалось по сортам в пределах 2,5—3,7%, крахмала — в пределах 2,6—5,0% в пересчете на сухое вещество (Коzmа, 1963). Из сахаров имеются глюкоза, фруктоза, сахароза, мальтоза и рафиноза.

Энзимы. Многогранная, комплексная физиологическая активность пыльцевых зерен при оплодотворении регулируется богатым набором ферментов. В пыльце до сих пор удалось обнаружить следующие энзимы: каталазу, сахаразу, козимазу, дегидрогеназу, фосфатазу, коньюгазу фолиевой кислоты, кутиназу и гидролазу. По мере старения пыльцы активность энзимов снижается.
Липиды. Содержание липидов и жиров в пыльце винограда еще не определено. В пыльце других видов растений обнаружено 8—10 %жиров и липоидов.

Витамины и стимулирующие вещества. В пыльце различных видов растений обнаружены тиамин, рибофлавин, никотиновая, аскорбиновая и пантотеновая кислоты, витамины A, D, Е и К. В покоящейся пыльце из ростовых веществ обнаружены индолилуксусная кислота, индоацетонитрил, эстроген.

Источники:

http://studopedia.ru/10_131633_tsvetok-opilenie-oplodotvorenie-plodi-i-semena.html
http://studfile.net/preview/5788431/page:19/
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/fiziologiya-cveteniya-i-oplodotvoreniya.html