Цитокинины

Цитокинины

Цитокинины открыты в 1955 г. Ф. Скугом (США) в результате интенсивной работы с культурой изолированных клеток. Оказалось, что если клетки выращивают па питательной среде, содержащей ауксин и кокосовое молоко (жидкий эндосперм), то они быстро делятся. Вещество, стимулирующее деления клеток, было обнаружено также в автоклавированных препаратах ДНК, выделенных из спермы сельди. Его назвали кинетином. Кинетин не встречается в растениях. Однако было установлено, что вещества со сходной физиологической активностью широко распространены среди растений. Эти вещества получили название цитокининов. Важнейшие среди них — зеатин, зеатинрибозид и изопентениладенин (ИПА) (рис. 7.14).

а — кинетин; б — 6-бензиламинопурин (БАП); в — зеатин; г — изопентениладенин

Цитокинины обнаружены у всех высших растений, начиная со мхов, в самых различных растительных тканях. Особенно много их в верхушках корней, пасоке, созревающих плодах (например, томатов, бананов, яблонь, слив), опухолевых тканях, эндосперме и прорастающих семенах, клубнях картофеля. Из органов растений цитокинины попадают в почву и воду. С возрастом концентрация цитокининов в листьях падает. Цитокинины найдены у некоторых морских и пресноводных водорослей, бактерий и даже у насекомых-паразитов и животных.

Цитокинины — относительно простые производные аденина или аденозина. Биосинтез цитокининов был доказан японцами лишь в 2001 г. (Т. Какимото, К. Такеи, Н. Сакакибара, Т. Сугияма). В клетке цитокинины образуются из аденина, к которому присоединяется изопентильная группа:

В результате образуется цитокининовый скелет. Потом происходит дефосфорилирование и отщепляется рибоза. Самый простой из цитокининов — изопентениладенин. Другие цитокинины образуются в результате гидрокси- лирования, окисления или восстановления изопентильного фрагмента.

Если изопентильная цепь остается неизмененной, цитокинины относят к группе изопентилъных (1Р-тип). Однако в растениях есть ферменты, гидролизирующие эту цепь по концевому атому углерода. Такие цитокинины получили название зеатинов (Х-тип). Зеатины существуют в цис- и трансформах. Трансзеатин считается наиболее распространенным и наиболее активным (рис. 7.15).

Рис. 7.15. Синтез зеатина

Цитокинины могут взаимопревращаться. Например, менее биологически активный цисзеатин может превращаться в трансзеатин с помощью фермента цистрансизомеразы.

Главное место образования основной массы цитокининов — кончики корней, в том числе боковых и придаточных. Цитокинины образуются также в почках, основании очень молодых листьев, развивающихся семенах и зародышевой оси прорастающих семян. Следовательно, синтез цитокининов происходит в разных участках растения в зависимости от этапа онтогенеза (см. параграф 8.1).

Из корней цитокинины пассивно передвигаются вместе с пасокой по сосудам и попадают в листья и другие органы. Таким способом передается информация о состоянии растущих частей корневой системы в надземную часть растения. При этом создается определенный градиент концентрации цитокининов вдоль вертикальной оси растения, который вместе с градиентом ауксинов служит сигналом для дифференцировки клеток и образования по оси определенных тканей. В 10 мл пасоки, например виноградной лозы, содержится 0,5—1,0 мкг цитокининов. Однако транспорт по сосудам сильно зависит от транспирационного тока, а следовательно, от температуры, влажности воздуха, ветра, и поэтому он нестабилен. Именно для того чтобы достичь более постоянной концентрации в зонах деления клеток, где цитокинины особенно нужны, растения сформировали в побеге локальные зоны биосинтеза цитокининов. Цитокинины, образующиеся в ночках, молодых листьях, развивающихся семенах и зародышевой оси, не передвигаются в другие органы. Ксилемный сок содержит больше цитокининов 2-типа, а флоэмный — больше 1Р-типа.

Цитокинины присутствуют в клетке в активной и неактивной формах. Поддержание нужной концентрации этих гормонов происходит двумя способами: благодаря соединению цитокининов с глюкозой и с помощью цитокининоксидазы. С помощью фермента цитокинины превращаются в аденин при отщеплении боковой А-цепи. Цитокинин-оксидаза — это медьзависимый флавопротеид. Он обнаружен уже у большого числа видов растений. Фермент активируется при резком повышении концентрации эндогенного или экзогенного цитокинина. Цитокинин-оксидаза активна только в присутствии кислорода. Образуя комплекс цитокинина с сахаром или разрушая его, клетка регулирует концентрацию активных цитокининов. По мере удаления от места синтеза их концентрация падает.

Цитокинины были получены с помощью химического синтеза, поэтому существует много разнообразных синтетических цитокининов. На практике чаще всего применяют Б АП, кинетин, изопеитениладенин (ИПА).

Физиологическая роль. Главные функции цитокининов — они стимулируют деление клеток и дифференцировку_у усиливая синтез ДНК и белка, активируют растяжение клеток листьев у двудольных растений, образование клубней, снимают апикальное доминирование, вызывая заложение и рост пазушных почек. Цитокинины стимулируют растяжение у изолированных семядолей, отрезков стеблей или колеоптилей.

Цитокинины обладают высокой аттрагирующей способностью, г.е. притягивают ассимиляты (аминокислоты, углеводы) и регуляторные вещества к клеткам и тканям, например к зоне деления клеток, содержащим большое количество этого гормона, что было доказано с помощью следующего опыта. На левую нижнюю часть листа табака нанесли раствор 14 С-глюкозы, на правую верхнюю часть — раствор кинетина. Скоро радиоактивная метка была обнаружена в правой верхней части листа, следовательно, сюда поступила глюкоза.

Эти гормоны задерживают старение листьев, что легче всего можно увидеть в опытах с изолированными листьями. Когда отрезанный лист ставят в воду, старение наступает быстро: разрушается хлорофилл, лист желтеет, в нем усиливается распад белка, РНК. Однако старение листа задерживается, если на черешке образуются придаточные корни, синтезирующие цитокинины. Задержка старения связана еще и с тем, что обработка листа, например кинетином, вызывает образование в хлоропластах новых тилакоидов стромы и гран, разрушившихся при старении, усиливает синтез хлорофилла. Формирование хлоропластов у цветковых растений при добавлении экзогенного цитокинина происходит даже в темноте.

Недавно открытые японскими исследователями Т. Какимото и К. Такеи у арабидопсиса гены биосинтеза цитокининов были использованы для получения трансгенных растений кормовых злаков (плевела) и петунии. У этих растений листья оставались зелеными на 1—2 недели дольше, чем в контроле. Цитокинины стимулируют синтез и других пигментов, например бетацианина у щирицы.

У растений, имеющих однополые цветки, обработка экзогенным цито- кинином (БАП) вызывает образование большого числа пестичных цветков (97%).

Кроме того, цитокинины стимулируют формирование сосудов в корнях, способствуют растяжению клеток листьев и семядолей, стимулируют рост боковых побегов, но тормозят рост боковых корней. У растений, вступающих в симбиоз с азотфиксирующими бактериями, они индуцируют образование клубеньков, усиливают циклическое фотосинтетическое фосфорилирование. Цитокинины нарушают покой, например свежеубранных клубней картофеля, активируют прорастание семян. Они активируют открывание устьиц, а также работу нижнего концевого двигателя водного тока, что было установлено но увеличению количества пасоки, выделяемой растениями, обработанными экзогенным гормоном.

цитокинины

ЦИТОКИНИНЫ

прир. регуляторы роста растений, в малых концентрациях (10 −5 — 10 −9 М) стимулируют деление, рост и дифференцировку растит. клеток. Ц. активируют также синтез РНК и белков, усиливают транспирацию, задерживают процессы старения растений и повышают их устойчивость к неблагоприятным условиям внеш. среды. По хим. строению — производные 6-аминопурина (аденина) общей формулы I. наиб. распространен в природе зеатин (I; R = СН = С(CH₃)CH₂OH, R’ = H, транс-изомер). Кроме того, в растениях встречаются цис-зеатин, дигидрозеатин [I, R = CH₂CH(CH₃)CH₂OH, R’ = Н], а также [I; R = СН = С(CH₃)₂, CH₂С(ОН)(CH₃)CH₂OH, CH₂(OH)C(ОН)(CH₃)CH₂OH, 2-HOC₆H₄, R’ = Н]. Первое вещество с цитокининовой активностью — кинетин (I; R = 2-фурил, R’ = Н) — вьщелено из молок сельди.

В растениях Ц. образуются в корнях при распаде транспортных РНК, а также путем биосинтеза из 5′-аденозинмонофосфата и изопентенилпирофосфата (последний получается из мевалоновой кислоты); при дальнейшем ферментативном отщеплении фосфатной и рибозидной групп получается изо-пентениладенин, окисляющийся в зеатин. В виде транспортных форм — соответствующих нуклеозидов (I; R — остаток рибозы) и нуклеотидов (I; R — остаток рибозофосфата) Ц. передвигаются по ксилеме в надземные части растений.

В тканях растений Ц. довольно быстро распадаются с отщеплением боковой цепи и далее с разрывом пуринового кольца; более устойчивы (но менее активны) их транспортные формы, а также запасные формы — конъюгаты, которые Ц. образуют с глюкозой, аланином и некоторыми белками, присоединяя их к атомам N кольца или атомам О боковой цепи.

Известны синтетич. вещества, по биол. действию напоминающие Ц. Некоторые из них, напр. 6-бензиламинопурин (бензиладенин), близки по хим. строению прир. Ц.; другие относятся к классу фенилмочевин общей формулы C₆H₅NHCONHR (II; где R = незамещ. или замещ. фенил либо 4-пиридил).

Цитокининовой активностью обладает также известный дефолиант тидиазурон (II; R= 1,2,3-тиадиазол-5-ил), действие которого обусловлено тем, что избыточная концентрация Ц. (гиперцитокиноз) стимулирует образование эндогенного этилена, вызывающего опадение листьев. С явлением гиперцито-киноза связано, по-видимому, действие некоторых гербицидов, в частности из группы сульфонилмочевин (см. гербициды).

Лит.: Кулаева О. Н., Цитокинины, их структура и функции, М., 1973; Регуляторы роста растений, под ред. Г. С. Муромцева, М., 1979, с. 86–117; Полевой В. В., Фитогормоны, Л., 1982; Основы химической регуляции роста и продуктивности растений, М., 1987, с. 80–133; Chemistry of plant hormones, ed. by N. Takahashi, Boca Raton (Florida), 1986, p. 153–200.

В чём разница?

Разница между ауксином и цитокинином

Ключевое различие между ауксином и цитокинином заключается в том, что ауксин стимулирует рост и ветвление корня, в то время как цитокинин подавляет рост и ветвление корня. А уксин в основном отвечает за удлинение клеток в стволе и кончиках корней, в то время как цитокинины в основном отвечают за деление клеток и, следовательно, они находятся в зонах роста.

Фитогормоны, также известные как гормоны растений, являются важными химическими веществами для роста и развития растений. Это органические молекулы, и они работают как сигнальные молекулы, которые регулируют развитие растений. Существует пять основных типов растительных гормонов: ауксин, гиббереллин, цитокинин, этилен и абсцизовая кислота. Таким образом, они выполняют разные функции в одиночку и вместе, чтобы влиять на рост растений.

Содержание

1. Обзор и основные отличия
2. Что такое Ауксин
3. Что такое Цитокинин
4. Сходство между Ауксином и Цитокинином
5. В чем разница между Ауксином и Цитокинином
6. Заключение

Что такое ауксин?

Ауксин — это мощный растительный гормон. Вырабатывается в небольшом количестве растениями в корнях, почках и побегах кончиков. Ауксин главным образом отвечает за удлинение ствола. Кроме того, он предотвращает рост боковых почек и поддерживает апикальное (верхушечное) преобладание. Садовник обрезает или подрезает кончики побегов. Затем растения становятся более густыми, поскольку ауксин не вырабатывается и эффект апикального преобладания больше не сохраняется.

Кроме того, ауксин также важен для фототропизма, потому что ауксин перемещается к темной стороне растения и вызывает деление клеток. В свою очередь, это приводит к искривлению ствола растения в направлении света.

Влияние ауксинов на растение

Помимо этих функций, ауксин отвечает за стимулирование развития корней, способствует развитию плодов, отвечает за вторичный рост растений.

Что такое цитокинин?

Цитокинин является одним из пяти видов растительных гормонов. Он способствует делению и дифференцировке клеток. Он встречаются практически в каждой ткани растения. Но его много в растущих тканях, например вкончиках корней, верхушка побега, камбий, почки и т.д. Цитокинин является производным аденина.

Корни растений синтезируют цитокинины, а затем вырабатываемые цитокинины движутся вверх через ксилему. Цитокинины способствуют образованию почек. Кроме того, он способствует образованию ответвлений корней, старению листьев, морфогенезу, образованию клубеньков и т.д.

Каковы сходства между ауксином и цитокинином?

• Ауксин и цитокинин являются растительными гормонами.
• Они производятся в малых концентрациях.
• Оба являются органическими молекулами.
• Ауксин и цитокинин отвечают за деление и удлинение клеток и д.р.

В чем разница между ауксином и цитокинином?

Из пяти категорий растительных гормонов ауксин и цитокинин являются двумя ключевыми их типами, которые влияют на деление клеток, клеточный рост, дифференцировку клеток и т.д. Ауксин в основном отвечает за удлинение ствола, в то время как цитокинин отвечает за деление и дифференцировку клеток.

Основная информация — Ауксин против Цитокинина

Ауксин и цитокинин являются ключевыми растительными гормонами, необходимыми для развития растений. Оба типа регулируют практически все аспекты роста и развития растений. Гетероауксин — является наиболее распространенной формой ауксина, в то время как цитокинины являются производными аденина. Ауксин в основном отвечает за удлинение клеток в стволе и кончиках корней. Цитокинины в основном ответственны за деление клеток и, следовательно, они находятся в зонах роста.

Источники:

http://studme.org/292645/ekologiya/tsitokininy
http://gufo.me/dict/chemistry_encyclopedia/%D1%86%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%BA%D0%B8%D0%BD%D0%B8%D0%BD%D1%8B
http://raznisa.ru/raznica-mezhdu-auksinom-i-citokininom/