Современные представления о природе молекулярных механизмов и путях энергообмена зеленого растения

Вопрос. Физиология растений – наука об организации и координации функциональных систем зеленого растения

Вопрос

Физиология растений – наука об организации и координации функциональных систем зеленого растения. Физико-химический, экологический и эволюционный аспекты физиологии растений. Ее задача – познание закономерностей жизнедеятельности растений, раскрытие молекулярных основ сложных функций и механизмов их регуляции в системе целого организма. Методологические основы фитофизиологии. Редукционизм, органицизм и интегратизм как подходы к изучению живых систем. Сочетание различных уровней исследования (субклеточный, клеточный, организменный, биоценотический) как необходимое условие прогресса физиологии растений. Специфические методы фитофизиологии как науки.
Объект физиологии растений – эукариотный организм, осуществляющий фототрофный образ жизни. Специфика обмена зеленых растений по сравнению с другими объектами, характеризующимися фототрофным образом жизни. Космическая роль зеленого растения.
Этапы развития физиологии растений, их связь с общим развитием биологии и с практикой. Отечественные школы физиологов растений. Физиология растений – теоретическая основа растениеводства и новых отраслей биотехнологии. Физиологические основы продуктивности растений. Главные проблемы современной фитофизиологии.

вопрос.

Общие сведение тетрадь.

Анаболи́зм (от греч. ἀναβολή, «подъём») или пластический обмен — совокупность химических процессов, составляющих одну из сторон обмена веществ в организме, направленных на образование составных частей клеток и тканей.

Анаболизм взаимосвязан с противоположным процессом — катаболизмом, так как продукты распада различных соединений могут вновь использоваться при анаболизме, образуя в иных сочетаниях новые вещества. Процессы анаболизма, происходящие в зелёных растениях с поглощением энергии солнечных лучей (см. Фотосинтез), имеют планетарное значение, играя решающую роль в синтезе органических веществ из неорганических. Анаболизм включает в себя процессы синтеза аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, нуклеотидов, полисахаридов, макромолекул белков, нуклеиновых кислот, АТФ.

В результате пластического обмена из питательных веществ, поступающих в клетку, строятся свойственные организму белки, жиры,углеводы

, которые, в свою очередь, идут уже на создание новых клеток, их органов, межклеточного вещества.

Катаболи́зм (от греч. καταβολή, «основание, основа») или энергетический обмен — процесс метаболического распада, разложения на более простые вещества или окисления какого-либо вещества, обычно протекающий с высвобождением энергии в виде тепла и в виде АТФ. Катаболические реакции лежат в основе диссимиляции: утраты сложными веществами своей специфичности для данного организма в результате распада до более простых.

Примерами катаболизма являются превращение этанола через стадии ацетальдегида (этаналя) и уксусной кислоты (этановой кислоты) в углекислый газ и воду, или процесс гликолиза — превращение глюкозы в молочную кислоту либо пировиноградную кислоту и далее уже в дыхательном цикле — опять-таки в углекислый газ и воду.

Интенсивность катаболических процессов и преобладание тех или иных катаболических процессов в качестве источников энергии в клетках регулируется гормонами. Например, глюкокортикоиды повышают интенсивность катаболизма белков и аминокислот, одновременно тормозя катаболизм глюкозы (гипогликемия), а инсулин, напротив, ускоряет катаболизм глюкозы и тормозит катаболизм белков.

Катаболизм является противоположностью анаболизма — процессу синтеза или ресинтеза новых, более сложных, соединений из более простых, протекающему с расходованием, затратой энергии АТФ. Соотношение катаболических и анаболических процессов в клетке опять-таки регулируется гормонами. Например, адреналин или глюкокортикоиды сдвигают баланс обмена веществ в клетке в сторону преобладания катаболизма, а инсулин, соматотропин, тестостерон — в сторону преобладания анаболизма

Метаболи́зм (от греч. μεταβολή — «превращение, изменение»), или обмен веществ — набор химических реакций, которые возникают в живом организме для поддержания жизни. Эти процессы позволяют организмам расти и размножаться, сохранять свои структуры и отвечать на воздействия окружающей среды. Метаболизм обычно делят на две стадии: в ходе катаболизма сложные органические вещества деградируют до более простых; в процессах анаболизма с затратами энергии синтезируются такие вещества, как белки, сахара, липиды инуклеиновые кислоты.

Существуют два типа питания живых организмов: автотрофный — усвоение минеральных солей, воды и углекислого газа и синтез из них органического вещества — и гетеротрофный — использование организмами готовых органических веществ.

Благодаря процессу питания (воздушному и корневому) растение создает свои структурные элементы и при хорошо сбалансированном питании быстро наращивает массу.
В основе жизни растительного организма лежит многообразие реакций обмена как с внешней средой, так и внутри клетки и между клетками или различными органами. При этом сбалансированное поступление отдельных химических элементов обеспечивает последовательность и сопряженность всех биологических реакций и физиологических функций организма.
Основным процессом, в результате которого создаются органические вещества в растениях, является фотосинтез, хотя растения в небольших количествах могут усваивать из окружающей среды аминокислоты, ростовые вещества, витамины, антибиотики, а также СО2 в процессе темновой фиксации. Интенсивность усвоения элементов минерального питания зависит не только от биологических особенностей данного растения и условий внешней среды (наличие элементов в доступной форме и в достаточном количестве в почвенном растворе, необходимая температура, аэрация почвы и т. д.), но и от количества энергии и органических веществ, образованных им в процессе фотосинтеза. Поступление минеральных веществ в растение лимитируют многие факторы. Растение через листья получает 95 % и более углекислого газа и может усваивать путем некорневого питания из водных растворов также зольные элементы, серу и азот. Однако основное количество азота, воды и зольных элементов поступает в растение из почвы через корневую систему.

Вопрос

Воздушное питание растений осуществляется через листья. Плоский зеленый лист представляет собой орган, оптимально приспособленный для усвоения световой энергии. Разнообразие форм листьев не уступает разнообразию жизненных форм: самих растений; прежде всего это относится к формам листовой пластинки и очертаниям края листа, которые кажутся созданными неистовой фантазией художника, одержимого манией поиска новых форм. Для нашего подхода это несущественно. Нас интересует сейчас внутреннее строение зеленого листа, который состоит, по существу, из одной основной ткани (ассимиляционной паренхимы), в которую включены проводящие воду и вещества и опорные элементы. Эти проводящие сосуды, укрепленные механической тканью, выступают над поверхностью листа, как нервы или жилы, и в совокупности образуют характерную картину жилкования листа.

Лист представляет собой внешний орган растения, который выполняет такие важные функции, как фотосинтез, дыхание, транспирацию (испарение) и гуттацию (выделение воды в виде капель). Возможно вегетативное размножение растений посредством листьев. Кроме вышеперечисленных функций, листья некоторых растений способны запасать воду и органические вещества. А видоизмененные листья отдельных видов растений (усики, колючки, ловчие аппараты насекомых) выполняют еще ряд важных функций, благодаря чему растение приспосабливается к неблагоприятным условиям окружающей среды.

Основные физиологические процессы, протекающие в зеленой мякоти листа (мезофилле) – это фотосинтез и дыхание. Суть фотосинтеза заключается в том, что происходит усвоение углекислого газа и воды растениями из внешней среды и преобразование их в органические вещества под воздействием фотосинтетического пигмента (хлорофилла) с помощью поглощенной энергии света. Растения, точнее их листья, можно представить как фабрику, которая с помощью энергии Солнца производит большую часть органических веществ на нашей планете. Воду для осуществления фотосинтеза растения получают из грунта, а углекислый газ – из воздуха. Углерод углекислого газа – это основа для образования молекул органических веществ. Во время фотосинтеза растения, разлагая воду, выделяют из нее кислород. Таким образом, атмосфера Земли обогащается кислородом, благодаряжизнедеятельности растений. Интенсивность протекания процесса фотосинтеза в листьях растений зависит от температуры окружающей среды, освещенности, концентрации углекислого газа, поступления воды к листьям растения.

Кроме фотосинтеза, в клетках листьев происходит дыхание – процесс, обратный фотосинтезу. При дыхании органические вещества окисляются с освобождением связанной в них энергии, которая необходима растениям для обеспечения их жизнедеятельности. Процесс дыхания обусловлен всасыванием кислорода и выделением в атмосферу углекислого газа. Но интенсивность фотосинтеза в листьях превышает интенсивность дыхания, поэтому значительно большее количестве кислорода выделяется в атмосферу, чем поглощается при дыхании. В процессе дыхания также синтезируются соединения, которые используются для образования углеводов, белков и других веществ, имеющих для растения большое значение. Скорость протекания процессов дыхания зависит от влияния определенных факторов внешней среды, к примеру, температуры, содержания углекислого газа в воздухе. Наиболее активно дыхание происходит в растущих участках растения. Это легко объяснить тем, что молодым клеткам требуется много энергии для роста.

В листьях растений осуществляется испарение воды (транспирация) и выделение воды в виде капель (гуттация). Основная функция хлоропластов — это фотосинтез. В 1955 г. Д. Арнон показал, что в изолированных хлоропластах может быть осуществлен весь процесс фотосинтеза. Важно отметить, что хлоропласты имеются не только в клетках листа. Они встречаются в клетках не специализирующихся на фотосинтезе органов: в стеблях, колосковых чешуйках и остях колосьев, корнеплодах, клубнях картофеля и т. д. В ряде случаев зеленые пластиды обнаруживаются в тканях, расположенных не в наружных, освещенных частях растений, а в слоях, удаленных от света: в тканях центрального цилиндра стебля, в средней части луковицы лилейных, а также в клетках зародыша семени многих покрытосеменных растений. Последнее явление (хлорофиллоносность зародыша) привлекает внимание систематиков растений. Имеются предложения разделить все покрытосеменные растения на две большие группы: хлороэмбриофиты и лейкоэмбриофиты, содержащие и не содержащие хлоропласты в зародыше (М.С. Яковлев). Исследования показали, что структура хлоропластов, расположенных в других органах растения, так же как и состав пигментов, сходны с хлоропластами листа. Это дает основания считать, что они способны к фотосинтезу. В том случае, если они подвергаются освещению, по-видимому, в них действительно происходит фотосинтез. Так, фотосинтез хлоропластов, расположенных в остях колоса, может составлять около 30% от общего фотосинтеза растения. Позеленевшие на свету корни способны к фотосинтезу. В хлоропластах, находящихся в кожуре плода до определенного этапа его развития, также может идти фотосинтез. Согласно предположению А.Л. Курсанова, хлоропласты, расположенные вблизи проводящих путей, выделяя кислород, способствуют повышению интенсивности обмена веществ ситовидных трубок.

Вместе с тем роль хлоропластов не ограничивается их способностью к фотосинтезу. В определенных случаях они могут служить источником питательных веществ (Е.Р. Гюббенет). Хлоропласты содержат большое количество витаминов, ферментов и даже фитогормонов (в частности, гиббереллина и абсцизовой кислоты). В условиях, при которых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ. Известно, что присутствие листьев, находящихся в условиях, исключающих фотосинтез (закрывание землей), улучшает рост растений. Также доказано благоприятное влияние листьев на процесс сращивания привоя и подвоя. Все сказанное еще раз подчеркивает многообразную роль, которую играют зеленые пластиды в жизни растительного организма.

Вопрос

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ, совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения растениями химических элементов, получаемых из почвы в форме ионов минеральных солей. При исследовании золы растений в ней было обнаружено множество химических элементов, в т. ч. редких, содержание которых в различных частях растений было не одинаковым. Это свидетельствует о том, что данные элементы необходимы растениям и накапливаются в них. Элементы, присутствующие во всех растениях, были отнесены к жизненно важным – это калий, кальций, магний, железо, сера и фосфор. Для разных растений они необходимы в различных количествах. Полностью заменить одни элементы какими-либо другими невозможно. От степени их присутствия в почве зависит урожайность с.-х. растений. В почвах средней полосы России обычно не хватает азота и фосфорной кислоты, реже калия, поэтому их вносят в качестве азотных и фосфорно-калийных удобрений.

Анализ элементарного состава растений показывает, что они в среднем содержат С — 45%, О — 42%, Н — 6,5%, N — 1,5% сухую массу. В процессе сжигания эти элементы окисляются и улетучиваются. Остается зола. Растения черпают углерод из С0₂ воздуха, кислород и водород из воды. Кислород также вовлекается в обмен в процессе дыхания. Азот и элементы, входящие в состав золы, поступают в растения через корневую систему из почвы в основном в виде минеральных соединений. Зеленые растения — автотрофы потому, что источником углерода у них является С0₂ и для построения органических веществ они используют другие элементы в форме минеральных соединений. ‘Питание растений азотом и другими необходимыми элементами издавна привлекало внимание. Наши современные представления основаны на результатах, добытых усилиями многих ученых, в том числе таких крупных русских исследователей, как А.Т. Болотов, А.Н. Энгельгардт, Д.И. Менделеев, Д.Н. Прянишников, Д.А. Сабинин и др. Управление питанием растения через корневые системы с помощью внесения удобрений в почву значительно легче по сравнению с регулированием поступления С0₂ из воздуха. Именно поэтому ни в одном разделе физиология растений так тесно не соприкасается с земледелием, как в разделе корневого питания.

Современные представления о природе молекулярных механизмов и путях энергообмена зеленого растения – Дыхание растений

Содержание материала

Образующиеся в процессе фотосинтеза органические вещества и заключенная в них химическая энергия служат основным источником материн и энергии для жизни всего органического мира нашей планеты. Необходимо, однако, учитывать, что создаваемые зеленым растением ассимиляты принадлежат в основной своей массе к веществам запасным, неспецифическим. Их использование другими формами организмов и синтез на этой основе специфических для того или иного вида соединений, иными словами, их ассимиляция возможны лишь после сложной и длинной цепи предварительных преобразований. То же относится и к энергии, содержащейся в продуктах фотосинтеза. Будучи заключена в химических связях органической молекулы, эта энергия не может быть непосредственно использована для осуществления биологического действия, той или иной биологической “работы”. Для того чтобы потенциальная энергия органического вещества превратилась в движущую силу процессов жизнедеятельности организма, ей должна быть придана более активная, мобильная форма. В биологических системах это достигается через преодоление активационного барьера, в результате чего становится осуществимо получение обогащенного энергией электрона и аккумулирование энергии последнего в форме специфических макроэргических соединений (АТФ и др.). Вся сложная цепь взаимосвязанных процессов мобилизации продуктов фотосинтеза посредством их активирования в химическом и энергетическом отношениях и реализации заключенной в этих соединениях энергии осуществляется организмами в акте дыхания.
Подвергая окислительным превращениям богатые энергией органические соединения (углеводы, жиры, белки), живая клетка способна предотвратить потери значительной части содержащейся в них химической энергии и ее рассеяния в форме тепла, что происходит при обычном сгорании этих соединений, выполняющих роль весьма совершенных аккумуляторов энергии. Огромное значение этих соединений состоит в том, что сосредоточенная в них энергия находится в форме особых богатых в энергетическом отношении связей (т. наз. макроэргические связи). Их энергия легко мобилизуема, что позволяет клетке при минимальных потерях обеспечивать выполнение протекающих в ней разнообразных, требующих затраты энергии реакций. Через посредство макроэргических соединений и обеспечивается выполнение всех видов “работы” живых систем. Макроэргические соединения выполняют, следовательно, роль биологического “горючего”, своеобразной энергетической валюты живой клетки. Основным путем накопления энергии дыхания является синтез специфических соединений, содержащих фосфорную кислоту.
Универсальная роль принадлежит при этом молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).
Молекула АТФ имеет сложную структуру. Не вдаваясь в детали, следует лишь подчеркнуть, что в ней содержатся три остатка фосфорной кислоты; в двух из них и сосредоточена содержащаяся в АТФ энергия. АТФ может передавать один или два фосфатных остатка вместе с энергией содержащихся в их связях с остальной частью молекулы. АТФ превращается при этом соответственно в аденозин-дифосфат (АДФ) и аденозин-монофосфат (АМФ). В свою очередь АДФ и АМФ способны присоединять к себе один или два остатка фосфорной кислоты, превращаясь при этом в АТФ и АДФ. Этот процесс называется фосфорилированием. Поскольку источником необходимой для этого энергии являются процессы биологического окисления, то речь вдеть, следовательно, об окислительном фосфорилировании. Аналогичный процесс синтеза макроэргических связей в АТФ имеет место за счет поглощенной хлорофиллом энергии света, он называется фотофосфорилированием. Такова в кратких словах схема процессов реализации энергии органических соединений, используемых клеткой в акте дыхания. Остановимся кратко на вопросе о природе связанных с дыханием катализаторов и механизме их действия.
Согласно современным представлениям при окислении какого-либо химического соединения происходит потеря им электрона или атома водорода.
Окисление происходит также при непосредственном присоединении к веществу кислорода. В биологических системах органическая молекула может отдавать свой водород и электрон только при условии, если в клетке имеется соединение, способное присоединить их к себе. Получившее водород и электрон соединение восстанавливается. Иными словами, в живых системах окисление какого-либо соединения должно быть обязательно сопряжено с восстановлением другого соединения. Такого рода сопряжение является залогом способности живой клетки эффективно использовать энергию, освобождающуюся в ходе окислительных процессов. Оно обеспечивается тем, что живые системы обладают набором специфических соединений, образующих т. наз. окислительно-восстановительные цепи. Отличительная особенность соединений, входящих в эти цепи, состоит в их способности обратимо окисляться и восстанавливаться. Благодаря этому каждое звено цепи может выполнять функции доноров и акцепторов электронов и таким образом служить целям транспорта электронов.
Любая окислительно-восстановительная система может функционировать как донор электронов, т. е. выполнять роль восстановителя другой системы, либо как акцептор электронов, т. е. как окислитель. Это зависит от соотношения величины ее собственного окислительно-восстановительного потенциала и потенциала системы, с которой ока вступила во взаимодействие. Система, обладающая более высоким окислительно-восстановительным потенциалом, может служить окислителем системы с меньшим потенциалом. При этом первая система отбирает электроны от второй и восстанавливается, тогда как вторая система одновременно окисляется. При выравнивании потенциалов всех находящихся в растворе окислительно-восстановительных систем наступает равновесие. Состояние такого рода, однако, может иметь место только в неживых системах. Что касается живых систем, то равновесие в них никогда не наступает, так как в силу непрерывно протекающих в них процессах окисления и восстановления постоянно присутствуют соединения различной степени окисленности и восстановленности. Таковы факторы, определяющие свойственную живой клетке динамичность, постоянную изменчивость окислительновосстановительного потенциала входящих в состав протоплазмы соединений.
В живой растительной клетке роль системы наиболее восстановленной, т. е. имеющей минимальную величину окислительного (отрицательного) потенциала (т. е. максимальный положительный), принадлежит молекулам различных органических соединений (белков, углеводов, жиров и др.). Выполняя роль доноров электронов, они и используются клеткой как дыхательный субстрат. Роль системы, имеющей максимальную величину окислительного (положительного) потенциала, принадлежит кислороду, который и служит универсальным, притом весьма мощным окислителем.
К кислороду и направлено передвижение мобилизуемых клеткой электронов органических соединений. Однако, отдаваемые последними, электроны достигают кислорода не непосредственно. Они продвигаются к кислороду сложным путем, через многозвенную цепь окислительно-восстановительных систем, потенциалы которых размещены между потенциалами содержащихся в клетке органических соединений и потенциалом кислорода. Звенья цепи транспорта электронов — это специфические соединения-переносчики электронов. Они, как указывалось выше, обладают способностью обратимо окисляться и восстанавливаться, т. е. отдавать и присоединять электроны. Переносчики находятся в цепи в строго организованном состоянии. Они расположены в порядке возрастания их окислительных потенциалов. Отдавая и присоединяя электроны, эти системы подвергаются обратимым процессам окисления и восстановления и тем самым служат целям транспорта электронов от окисляемого органического вещества к кислороду. Этот процесс эстафетного переноса электронов характеризуется высокой степенью упорядоченности, чем и определяется большая эффективность использования живой клеткой энергии дыхания. По пути следования к кислороду электроны постепенно отдают заключенную в них энергию. Эту энергию клетка и использует для синтеза АТФ.
Огромную роль в обеспечении высокой продуктивности окислительных процессов в живой клетке выполняют регулирующие эту функцию ферменты. В этой весьма обширной группе биологических катализаторов имеются ферменты, выполняющие различные, однако, друг с другом неразрывно связанные функции. Не вдаваясь в детали, отметим лишь, что они могут быть разделены на следующие группы:

1. ферменты, активирующие водород (электроны); они называются дегидрогеназами;
2. ферменты, активирующие молекулярный кислород, — оксидазы;
3. ферменты, осуществляющие присоединение кислорода к субстрату, — оксигеназы;
4. вспомогательные ферменты, осуществляющие предварительную перестройку молекул органических соединений, чем обеспечивается возможность их окислительных превращений.

Каждая из групп ферментов многочисленна. Входящие в их состав представители различаются по химической структуре, специфичности к субстрату и по многим другим свойствам. Важно лишь подчеркнуть, что в нормальных условиях действие всего сложного комплекса этих катализаторов осуществляется в строго организованном порядке, что они функционируют в высшей степени синхронно. Несколько подробнее отдельные стороны этой проблемы будут рассмотрены ниже.
Как уже отмечалось выше, на протяжении многих десятилетий в работах по дыханию основное внимание отводилось расшифровке энергетических параметров этой физиологической функции. На этом пути были достигнуты успехи исключительной важности.
В дальнейшем более углубленном изучении биохимической природы и энзиматических механизмов, с которыми связан процесс дыхания, было выявлено огромное значение тех промежуточных продуктов, которые возникают на пути преобразования исходной органической молекулы (дыхательного субстрата) в конечные продукты окисления углерода и водорода, т. е. в СO₂ и Н2O. Эти работы позволили пролить также свет на вопрос о путях и механизмах, которыми обеспечивается возможность использования живой клеткой химической энергии органического вещества, подвергающегося распаду в акте дыхания.
Все это заставляет по-новому оценить биологическую роль дыхания в общей системе процессов жизнедеятельности растения. При изложении относящихся сюда материалов мы опять-таки ограничимся главным образом наиболее важными, принципиальными сторонами, характеризующими эту важную функцию энергообмена растения.
По своей химической природе дыхание чрезвычайно сложный процесс, в расшифровке механизма которого руководящая роль принадлежит большому числу выдающихся ученых различных стран.
Исторической заслугой акад. А. Н. Баха является создание им перекисной теории биологического окисления. Согласно этой теории окисление трудно окисляемых органических соединений (углеводов, жиров, белков) в биологических (мягких) условиях осуществляется в два этапа. Первый состоит в активировании инертного молекулярного кислорода атмосферы путем его присоединения к содержащимся в живой клетке особым ненасыщенным соединениям, способным к самопроизвольному окислению. В ходе их окисления образуются различные перекиси. Второй этап состоит в дальнейшем активировании перекисей с образованием атомарного кислорода, способного окислять, органические соединения.
Развивая теорию Баха, Палладии создал теорию дегидрирования, согласно которой важнейшим звеном процесса дыхания является активация водорода субстрата, осуществляемая специфической группой ферментов, — дегидрогеназами.
Обязательным участником сложной цепи процессов дыхания является, по Палладину, вода, водород которой вместе с водородом субстрата используется для восстановления окисленных самоокисляющихся соединений (названных Палладиным дыхательными пигментами). При восстановлении дыхательных пигментов они превращаются в дыхательные хромогены. Кислород воды используется для окисления углерода дыхательного материала. Иными словами, выделяющийся при дыхании СO₂ образуется без участия кислорода воздуха, т. е. анаэробно. Кислород же воздуха идет на окисление дыхательных хромогенов. Следовательно, в акте дыхания имеются две различные фазы: анаэробная, осуществляющаяся за счет кислорода воды, и аэробная — за счет кислорода воздуха. Нормальное течение процесса дыхания возможно только при обязательном условии тесной взаимосвязи, сопряжения обоих названных этапов.

Дальнейшее развитие эта идея получила в классических исследованиях С. П. Костычева — основателя теории генетической связи дыхания и брожения. Согласно этой теории, первые этапы аэробного дыхания по своему химизму аналогичны процессам, свойственным анаэробным организмам, т.е. осуществляются без участия кислорода. Дальнейшие превращения промежуточного продукта, образующегося на определенном этапе этого процесса, могут идти с участием кислорода, что свойственно аэробным организмам. У анаэробов же эти превращения продолжают осуществляться без участия молекулярного кислорода, что характерно для различного рода брожений, в частности, спиртового, маслянокислого, молочнокислого и др.
Успехи в дальнейшей расшифровке природы механизмов, регулирующих дыхание, и общебиологической роли этой функции связаны с использованием новых экспериментальных методов, возникающих в результате великих завоеваний физики и химии. Важно подчеркнуть, что вновь добытые факты полностью подтверждают правильность всех основных положений учения о дыхании, разработанных Бахом, Палладиным и Костылевым.

Вопрос. Физиология растений – наука об организации и координации функциональных систем зеленого растения

Вопрос

Физиология растений – наука об организации и координации функциональных систем зеленого растения. Физико-химический, экологический и эволюционный аспекты физиологии растений. Ее задача – познание закономерностей жизнедеятельности растений, раскрытие молекулярных основ сложных функций и механизмов их регуляции в системе целого организма. Методологические основы фитофизиологии. Редукционизм, органицизм и интегратизм как подходы к изучению живых систем. Сочетание различных уровней исследования (субклеточный, клеточный, организменный, биоценотический) как необходимое условие прогресса физиологии растений. Специфические методы фитофизиологии как науки.
Объект физиологии растений – эукариотный организм, осуществляющий фототрофный образ жизни. Специфика обмена зеленых растений по сравнению с другими объектами, характеризующимися фототрофным образом жизни. Космическая роль зеленого растения.
Этапы развития физиологии растений, их связь с общим развитием биологии и с практикой. Отечественные школы физиологов растений. Физиология растений – теоретическая основа растениеводства и новых отраслей биотехнологии. Физиологические основы продуктивности растений. Главные проблемы современной фитофизиологии.

вопрос.

Общие сведение тетрадь.

Анаболи́зм (от греч. ἀναβολή, «подъём») или пластический обмен — совокупность химических процессов, составляющих одну из сторон обмена веществ в организме, направленных на образование составных частей клеток и тканей.

Анаболизм взаимосвязан с противоположным процессом — катаболизмом, так как продукты распада различных соединений могут вновь использоваться при анаболизме, образуя в иных сочетаниях новые вещества. Процессы анаболизма, происходящие в зелёных растениях с поглощением энергии солнечных лучей (см. Фотосинтез), имеют планетарное значение, играя решающую роль в синтезе органических веществ из неорганических. Анаболизм включает в себя процессы синтеза аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, нуклеотидов, полисахаридов, макромолекул белков, нуклеиновых кислот, АТФ.

В результате пластического обмена из питательных веществ, поступающих в клетку, строятся свойственные организму белки, жиры,углеводы

, которые, в свою очередь, идут уже на создание новых клеток, их органов, межклеточного вещества.

Катаболи́зм (от греч. καταβολή, «основание, основа») или энергетический обмен — процесс метаболического распада, разложения на более простые вещества или окисления какого-либо вещества, обычно протекающий с высвобождением энергии в виде тепла и в виде АТФ. Катаболические реакции лежат в основе диссимиляции: утраты сложными веществами своей специфичности для данного организма в результате распада до более простых.

Примерами катаболизма являются превращение этанола через стадии ацетальдегида (этаналя) и уксусной кислоты (этановой кислоты) в углекислый газ и воду, или процесс гликолиза — превращение глюкозы в молочную кислоту либо пировиноградную кислоту и далее уже в дыхательном цикле — опять-таки в углекислый газ и воду.

Интенсивность катаболических процессов и преобладание тех или иных катаболических процессов в качестве источников энергии в клетках регулируется гормонами. Например, глюкокортикоиды повышают интенсивность катаболизма белков и аминокислот, одновременно тормозя катаболизм глюкозы (гипогликемия), а инсулин, напротив, ускоряет катаболизм глюкозы и тормозит катаболизм белков.

Катаболизм является противоположностью анаболизма — процессу синтеза или ресинтеза новых, более сложных, соединений из более простых, протекающему с расходованием, затратой энергии АТФ. Соотношение катаболических и анаболических процессов в клетке опять-таки регулируется гормонами. Например, адреналин или глюкокортикоиды сдвигают баланс обмена веществ в клетке в сторону преобладания катаболизма, а инсулин, соматотропин, тестостерон — в сторону преобладания анаболизма

Метаболи́зм (от греч. μεταβολή — «превращение, изменение»), или обмен веществ — набор химических реакций, которые возникают в живом организме для поддержания жизни. Эти процессы позволяют организмам расти и размножаться, сохранять свои структуры и отвечать на воздействия окружающей среды. Метаболизм обычно делят на две стадии: в ходе катаболизма сложные органические вещества деградируют до более простых; в процессах анаболизма с затратами энергии синтезируются такие вещества, как белки, сахара, липиды инуклеиновые кислоты.

Существуют два типа питания живых организмов: автотрофный — усвоение минеральных солей, воды и углекислого газа и синтез из них органического вещества — и гетеротрофный — использование организмами готовых органических веществ.

Благодаря процессу питания (воздушному и корневому) растение создает свои структурные элементы и при хорошо сбалансированном питании быстро наращивает массу.
В основе жизни растительного организма лежит многообразие реакций обмена как с внешней средой, так и внутри клетки и между клетками или различными органами. При этом сбалансированное поступление отдельных химических элементов обеспечивает последовательность и сопряженность всех биологических реакций и физиологических функций организма.
Основным процессом, в результате которого создаются органические вещества в растениях, является фотосинтез, хотя растения в небольших количествах могут усваивать из окружающей среды аминокислоты, ростовые вещества, витамины, антибиотики, а также СО2 в процессе темновой фиксации. Интенсивность усвоения элементов минерального питания зависит не только от биологических особенностей данного растения и условий внешней среды (наличие элементов в доступной форме и в достаточном количестве в почвенном растворе, необходимая температура, аэрация почвы и т. д.), но и от количества энергии и органических веществ, образованных им в процессе фотосинтеза. Поступление минеральных веществ в растение лимитируют многие факторы. Растение через листья получает 95 % и более углекислого газа и может усваивать путем некорневого питания из водных растворов также зольные элементы, серу и азот. Однако основное количество азота, воды и зольных элементов поступает в растение из почвы через корневую систему.

Вопрос

Воздушное питание растений осуществляется через листья. Плоский зеленый лист представляет собой орган, оптимально приспособленный для усвоения световой энергии. Разнообразие форм листьев не уступает разнообразию жизненных форм: самих растений; прежде всего это относится к формам листовой пластинки и очертаниям края листа, которые кажутся созданными неистовой фантазией художника, одержимого манией поиска новых форм. Для нашего подхода это несущественно. Нас интересует сейчас внутреннее строение зеленого листа, который состоит, по существу, из одной основной ткани (ассимиляционной паренхимы), в которую включены проводящие воду и вещества и опорные элементы. Эти проводящие сосуды, укрепленные механической тканью, выступают над поверхностью листа, как нервы или жилы, и в совокупности образуют характерную картину жилкования листа.

Лист представляет собой внешний орган растения, который выполняет такие важные функции, как фотосинтез, дыхание, транспирацию (испарение) и гуттацию (выделение воды в виде капель). Возможно вегетативное размножение растений посредством листьев. Кроме вышеперечисленных функций, листья некоторых растений способны запасать воду и органические вещества. А видоизмененные листья отдельных видов растений (усики, колючки, ловчие аппараты насекомых) выполняют еще ряд важных функций, благодаря чему растение приспосабливается к неблагоприятным условиям окружающей среды.

Основные физиологические процессы, протекающие в зеленой мякоти листа (мезофилле) – это фотосинтез и дыхание. Суть фотосинтеза заключается в том, что происходит усвоение углекислого газа и воды растениями из внешней среды и преобразование их в органические вещества под воздействием фотосинтетического пигмента (хлорофилла) с помощью поглощенной энергии света. Растения, точнее их листья, можно представить как фабрику, которая с помощью энергии Солнца производит большую часть органических веществ на нашей планете. Воду для осуществления фотосинтеза растения получают из грунта, а углекислый газ – из воздуха. Углерод углекислого газа – это основа для образования молекул органических веществ. Во время фотосинтеза растения, разлагая воду, выделяют из нее кислород. Таким образом, атмосфера Земли обогащается кислородом, благодаряжизнедеятельности растений. Интенсивность протекания процесса фотосинтеза в листьях растений зависит от температуры окружающей среды, освещенности, концентрации углекислого газа, поступления воды к листьям растения.

Кроме фотосинтеза, в клетках листьев происходит дыхание – процесс, обратный фотосинтезу. При дыхании органические вещества окисляются с освобождением связанной в них энергии, которая необходима растениям для обеспечения их жизнедеятельности. Процесс дыхания обусловлен всасыванием кислорода и выделением в атмосферу углекислого газа. Но интенсивность фотосинтеза в листьях превышает интенсивность дыхания, поэтому значительно большее количестве кислорода выделяется в атмосферу, чем поглощается при дыхании. В процессе дыхания также синтезируются соединения, которые используются для образования углеводов, белков и других веществ, имеющих для растения большое значение. Скорость протекания процессов дыхания зависит от влияния определенных факторов внешней среды, к примеру, температуры, содержания углекислого газа в воздухе. Наиболее активно дыхание происходит в растущих участках растения. Это легко объяснить тем, что молодым клеткам требуется много энергии для роста.

В листьях растений осуществляется испарение воды (транспирация) и выделение воды в виде капель (гуттация). Основная функция хлоропластов — это фотосинтез. В 1955 г. Д. Арнон показал, что в изолированных хлоропластах может быть осуществлен весь процесс фотосинтеза. Важно отметить, что хлоропласты имеются не только в клетках листа. Они встречаются в клетках не специализирующихся на фотосинтезе органов: в стеблях, колосковых чешуйках и остях колосьев, корнеплодах, клубнях картофеля и т. д. В ряде случаев зеленые пластиды обнаруживаются в тканях, расположенных не в наружных, освещенных частях растений, а в слоях, удаленных от света: в тканях центрального цилиндра стебля, в средней части луковицы лилейных, а также в клетках зародыша семени многих покрытосеменных растений. Последнее явление (хлорофиллоносность зародыша) привлекает внимание систематиков растений. Имеются предложения разделить все покрытосеменные растения на две большие группы: хлороэмбриофиты и лейкоэмбриофиты, содержащие и не содержащие хлоропласты в зародыше (М.С. Яковлев). Исследования показали, что структура хлоропластов, расположенных в других органах растения, так же как и состав пигментов, сходны с хлоропластами листа. Это дает основания считать, что они способны к фотосинтезу. В том случае, если они подвергаются освещению, по-видимому, в них действительно происходит фотосинтез. Так, фотосинтез хлоропластов, расположенных в остях колоса, может составлять около 30% от общего фотосинтеза растения. Позеленевшие на свету корни способны к фотосинтезу. В хлоропластах, находящихся в кожуре плода до определенного этапа его развития, также может идти фотосинтез. Согласно предположению А.Л. Курсанова, хлоропласты, расположенные вблизи проводящих путей, выделяя кислород, способствуют повышению интенсивности обмена веществ ситовидных трубок.

Вместе с тем роль хлоропластов не ограничивается их способностью к фотосинтезу. В определенных случаях они могут служить источником питательных веществ (Е.Р. Гюббенет). Хлоропласты содержат большое количество витаминов, ферментов и даже фитогормонов (в частности, гиббереллина и абсцизовой кислоты). В условиях, при которых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ. Известно, что присутствие листьев, находящихся в условиях, исключающих фотосинтез (закрывание землей), улучшает рост растений. Также доказано благоприятное влияние листьев на процесс сращивания привоя и подвоя. Все сказанное еще раз подчеркивает многообразную роль, которую играют зеленые пластиды в жизни растительного организма.

Вопрос

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ, совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения растениями химических элементов, получаемых из почвы в форме ионов минеральных солей. При исследовании золы растений в ней было обнаружено множество химических элементов, в т. ч. редких, содержание которых в различных частях растений было не одинаковым. Это свидетельствует о том, что данные элементы необходимы растениям и накапливаются в них. Элементы, присутствующие во всех растениях, были отнесены к жизненно важным – это калий, кальций, магний, железо, сера и фосфор. Для разных растений они необходимы в различных количествах. Полностью заменить одни элементы какими-либо другими невозможно. От степени их присутствия в почве зависит урожайность с.-х. растений. В почвах средней полосы России обычно не хватает азота и фосфорной кислоты, реже калия, поэтому их вносят в качестве азотных и фосфорно-калийных удобрений.

Анализ элементарного состава растений показывает, что они в среднем содержат С — 45%, О — 42%, Н — 6,5%, N — 1,5% сухую массу. В процессе сжигания эти элементы окисляются и улетучиваются. Остается зола. Растения черпают углерод из С0₂ воздуха, кислород и водород из воды. Кислород также вовлекается в обмен в процессе дыхания. Азот и элементы, входящие в состав золы, поступают в растения через корневую систему из почвы в основном в виде минеральных соединений. Зеленые растения — автотрофы потому, что источником углерода у них является С0₂ и для построения органических веществ они используют другие элементы в форме минеральных соединений. ‘Питание растений азотом и другими необходимыми элементами издавна привлекало внимание. Наши современные представления основаны на результатах, добытых усилиями многих ученых, в том числе таких крупных русских исследователей, как А.Т. Болотов, А.Н. Энгельгардт, Д.И. Менделеев, Д.Н. Прянишников, Д.А. Сабинин и др. Управление питанием растения через корневые системы с помощью внесения удобрений в почву значительно легче по сравнению с регулированием поступления С0₂ из воздуха. Именно поэтому ни в одном разделе физиология растений так тесно не соприкасается с земледелием, как в разделе корневого питания.

Источники:

http://studopedia.ru/10_128914_vopros.html
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/sovremennye-predstavleniya-o-prirode-molekulyarnyh-mehanizmov-i-putyah-energoobmena-zelenogo-rasteniya-4.html
http://studopedia.ru/10_128914_vopros.html