Экспериментальные исследования возможности формирования генетического разнообразия у семейства винограда Vitaceae в процессе естественной эволюции

Генетическое биоразнообразие

Уровни биоразнообразия.

Каждый биологический вид неповторим и содержит информацию о развитии живого организма (растительного, животного и др.), которая имеет огромное научное и прикладное значение.

Генетическое разнообразие – это разнообразие геномов живых организмов, т.е. генетических вариаций. Разнообразие живых организмов на этом уровне определяется свойствами биологических макромолекул, особенно нуклеиновых кислот ДНК и РНК. Каждый вид обладает определенным количеством генетической информации: ДНК бактерий составляет 1000 генов; высших растений – 400000; животных – 100000. Поэтому каждая форма жизни уникальна и вымирание одного дикого вида означает потерю от тысячи до сотен тысяч видов генов с неизвестными потенциальными свойствами.

Одной из причин сокращение видового разнообразия является нерациональное использование биологических ресурсов, при котором нарушаются внутренние естественные механизмы воспроизводства животных и растений в последовательных поколениях, поддерживающие равновесие с окружающей средой. Поэтому сохранение генетического разнообразия популяций живых организмов, а также сельскохозяйственных животных и сортов растений является одной из актуальных проблем биологии.

Популяции животных и растений – это основной объект хозяйственной деятельности человека, поэтому если мы хотим рационально использовать биологические ресурсы суши и моря, то должны понимать процессы, протекающие в популяциях и прогнозировать, к каким последствиям может привести вмешательство человека в существование этих популяций.

Биологические особенности популяций живых организмов являются производными их наследственных способностей, т.е. их генофондов. Генофонд – это совокупная наследственная информация, которая передается от родителей к потомкам.

В популяциях видов живых организмов, которые размножаются половым путем, генофонд слагается из всего разнообразия генов и аллелей, имеющихся в популяции. В каждой данной популяции состав генофонда из поколения в поколения может постоянно изменяться. Новые сочетания генов образуют уникальные генотипы, которые приводят к генетическому разнообразию популяций. Основой для генетического разнообразия является генотипической изменчивость (гетерозиготность, полиморфизм и др.), которая способствует адаптации организмов к условиям окружающей среды и выживанию видов. Популяции, генофонд которых непрерывно изменяется из поколения в поколение, претерпевают эволюционные изменения и приводят к образованию новых видов и увеличению биоразнообразия живых организмов. Значение генетических вариаций заключается в том, что они являются основой для эволюционных изменений.

Статичный генофонд отражает отсутствие генетической изменчивости среди особей данного вида и отсутствие эволюционных изменений.

Появление новых генетических вариаций у живых организмов связано с тем, что нуклеиновые кислоты обладают способностью к спонтанным изменениям структуры при воздействии различных факторов среды. Это приводит к трансформации геномов живых организмов – наследственной изменчивости. На этом уровне разнообразие создается в результате действия трех независимых процессов:

– спонтанно возникающих генетических вариаций – мутаций.

– действия естественного отбора в смешанных популяциях.

– географической и репродуктивной изоляции.

В природе новые генетические вариации возникают у особей через генные и хромосомные мутации, а у организмов, которым свойственно половое размножение, новые генетические вариации возникают через рекомбинацию генов.

Новые генетические вариации могут также создаваться посредством селекции живых организмов при использовании методов генной инженерии.

По оценкам ученых к 2015 году биосфера может утратить 10-15% составляющих ее видов. Поэтому генофонд нашей планеты подлежит строгой охране. Для этого необходимо:

1. Сохранение генетического разнообразия существующих популяций живых организмов в процессе их хозяйственного использования (неистощительное природопользование).

2. Восстановление тех популяций живых организмов, чья структура была нарушена.

3. Создание новых систем популяций в тех регионах, где существуют необходимые естественные и экономические условия.

77.243.189.108 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно

Генетические методы автополиплоидии у винограда

Автополиплоидия представляет собой многократное повторение одного и того же генома, или основного числа хромосом (х). Вопросы автополиплоидии, как одной из важных проблем теории и практической селекции возделываемых культур, интенсивно разрабатываются в настоящее время, как в плане исследований проблем эволюции, так и в целях управления наследственностью при создании новых комплексно-устойчивых сортов. Изменчивость генома это фундаментальное свойство живых организмов. До сих пор селекционерами накоплено много экспериментальных данных по изменчивости генома растений, прежде всего число хромосомного набора и установлены основные факторы эволюции их кариотипа. Вопросы эволюции и селекции возделываемых культур на основе полиплоидии были рассмотрены во многих работах ряда авторов (2, 4, 23, 24).

Эволюция внутри семейства Vitaceae вероятно, также связана с процессами анеуплоидии и полиплоидизации. В этом семействе происходит длительная и сложная эволюция, что подтверждается наличием многообразия форм и разными уровнями их развития (22). Представители семейства Vitaceae по литературным данным, имеют разное число хромосом (2п = 22; 24; 26; 30; 38; 40; 44; 52; 60; 66; 66; 80; и 96). Кроме того, хромосомы каждого вида, вероятно, имеют специфическое внутреннее строение т.е. отличаются по общему количеству генов и их линейному расположению. Известно, что некоторые естественные и искусственные макромутации – полиплоиды у сельскохозяйственных культур обладают большой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов и хорошей урожайностью. Основные продовольственные культуры являются полиплоидами. Использование их в селекции с целью получения новых сортов весьма оправдано (10, 11).

Внимание на полиплоиды у винограда обращено сравнительно недавно, тем не менее, в этой области уже достигнуты определенные успехи. Постоянство кариотипа винограда и соответственно, его геномной формулы поддерживается с помощью точных механизмов митоза и мейоза. Однако в ряде случаев наблюдается изменение кариотипа, которое в большинстве случаев обусловлено нерасхождением хромосом в митозе или мейозе. Спонтанно и экспериментально у винограда новые формы и сорта достаточно легко могут образовываться с помощью генных -микромутаций и геномных – макромутаций. Макромутация как у других растений играет важную роль в эволюции и селекции Vitis vinifera L. Она является одним из источников изменчивости и определенным фоном для реализации генетического материала ( 6, 8, 12, 21).

Большинство известных полиплоидных форм винограда возникло спонтанно во многих местах. Выделение полиплоидных форм проводилось различными исследователями визуально по морфологическим признакам ягод и гроздей. Спонтанные мутанты, как правило, характеризовались увеличенным размером гроздей, ягод, листьев, утолщенными побегами и укороченными междоузлиями (9, 25, 31). Только небольшая часть из них получена экспериментальным путем (3, 7, 16, 18, 26).

Вопросы экспериментальной полиплоидии у винограда широко разрабатываются в НИИВиВ «Магарач». На различных сортах винограда – Ркацители, Рубиновый Магарач, Бастардо Магарачский, Жемчуг Саба, Халили белый, Мускат белый, Хндогны, Шабаш с использованием различных методик, в частности, обработки колхицином различных органов винограда (распускающиеся почки, семена, проростки, точки роста на разных стадиях развития и др.) получено большое количество полиплоидов и миксоплоидов, которые представляют определенный интерес для селекции. Установлено, что семенное и вегетативное потомство индуцированных колхицином миксоплоидных форм характеризуется измененными признаками, которые наследуются в поколениях. Полученные колхиплоидные формы винограда успешно используются в скрещиваниии с целью получения триплоидных форм. Так от скрещивания диплоида (2п=38) Ката Курган с спонтанным тетраплоидом (2п=76) Шасла гро куляр белая получена триплоидная форма (2п=57), под названием Поливитис Магарач (14). Получение тетраплоидных форм винограда – многообещающее поле деятельности селекционера. Удвоение числа хромосом у диплоидных форм винограда сопровождается, как правило, различными морфологическими изменениями, в том числе, увеличением число ягод, гроздей, что является весьма полезным признаком. Кроме того, полиплоидизация является действенным методом преодоления стерильности. Вот почему, наряду с работами по обнаружению спонтанных тетраплоидных мутантов винограда проводится ряд исследований по экспериментальному их получению.

Из применяющихся методов индуцирования полиплоидии у винограда, также как по другим растениям, наибольшее распространение получила обработка колхицином, специфическое действие которого было описано еще в 1937 г. A Blakeslee, A Avery. Среди первых работ, в которых кроме спонтанной описывается и индуцированная полиплоидия у винограда, надо назвать исследования Qustaf de Lattin (28). H Dermen ( 30), используя свой метод колхицинирования, вызвал полиплоидию у 10 сортов и селекционных линий летнего винограда V. aestivalis, 1 сорта V. vinifera и 16 сортов мускатного винограда V. rotundifolia. P.Lelakis (33), используя метод H.Dermen колхиплоидии с некоторыми изменениями, получил тетраплоиды и миксоплоиды у 9 из 10 сортов V.Vinifera L. Работы по индуцированию полиплоидии у винограда были проделаны A. Gargiulo (27), M. Neagu, V. Lepadatu (24), P. Das, S. Mukherjee (29) и др.

Из других методов экспериментальной полиплоидии надо отметить исследования B. Fry, который проводил индуцирование тетраплоидии у V. rotundifolia при помощи гамма-излучения (32). У тетраплоидного винограда наряду с положительными, зачастую возникают и отрицательные признаки. На основе большой селекционной работы H.Olmo пришел к выводу о возможности элиминирования нежелательных свойств, связанных с тетраплоидией, используя методы скрещивания и селекции (34. 35).

Кулиевым В.М. при обработке наклюнувшися семян 0,1-0,5%-ным водным раствора колхицина при 24; 48; 72 часовой экспозиции были получены автотетраплоидные и миксоплоидные формы винограда, которые доведены до плодоношения (15, 17, 19, 20). Большую работу по выявлению спонтанных полиплоидов у сортов винограда с последующим их изучением в морфологическом и цитогенетическом аспектах провёл Ш.Г. Топале (22). Разработке теоретических и практических основ экспериментальной полиплоидии у винограда особенно послужили селекционные работы П.Я.Голодрига и Л.К.Киреевой ( 5, 13 )

Многолетние исследования по изучению полиплоидии у винограда позволяют нам обобщить данные по наиболее эффективным способам индуцирования процесса полиплоидизации, методам их выявления и результатам цитологических изменений, наблюдаемых в соматических клетках. В мировой практике основные генетические пути получения колхиплоидных форм у винограда, существующими методами для создания новых сортов с различными биоморфологическими и хозяйственно-технологическими признаками указаны в схеме 1. Из схемы видно, что колхиплоидные формы у винограда, полученные при воздействии колхицина на проростки, почки и семена имеют в основном химерное строение, в связи чем для получение новых сортов над ними требуется провести трудную и длительную селекционную работу. Поскольку работы по изучению полиплоидии являются весьма перспективным, считаем целесообразным остановиться более подробно на различных экспериментальных методиках по автополиплоидии у винограда.

Схема 1. Генетические пути индуцирования полиплоидии у винограда

По экспериментальным данным автополиплоиды у винограда, как у других растений могут образоваться следующим образом; 1) Митотические: а) спонтанные; в) индуцированные: 2) Мейотические: а) индуцированные: 3) Слияния клеток: а) при геномной инженерии:

6.2.2. Творческая роль естественного отбора. Синтетическая теория эволюции. Исследования С.С. Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира

Синтетическая теория эволюции возникла на основе данных сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии, генетики, биохимии, географии.

Синтетическая теория эволюции выдвигает следующие положения:

– элементарным эволюционным материалом являются мутации;

– элементарная эволюционная структура – популяция;

– элементарный эволюционный процесс – направленное изменение генофонда популяции;

– естественный отбор – направляющий творческий фактор эволюции;

– в природе происходят два, условно выделенных процесса, имеющих одинаковые механизмы – микро– и макроэволюция . Микроэволюция – это изменение популяций и видов, макроэволюция – это появление и изменение крупных систематических групп.

Мутационный процесс. Исследованиям мутационных процессов в популяциях посвящены работы отечественного генетика С.С. Четверикова. В результате мутаций появляются новые аллели. Так как мутации, преимущественно, рецессивны, то они накапливаются в гетерозиготах, образуя резерв наследственной изменчивости. При свободном скрещивании гетерозигот, рецессивные аллели переходят в гомозиготное состояние с вероятностью 25% и подвергаются действию естественного отбора. Особи, не обладающие селективными преимуществами, выбраковываются. В крупных популяциях степень гетерозиготности выше, поэтому многочисленные популяции лучше приспосабливаются к условиям среды. В небольших популяциях неизбежен инбридинг, а следовательно, повышение гомозиготности популяции. Это в свою очередь грозит болезнями и вымиранием.

Дрейф генов – случайная утрата или внезапное повышение частоты аллелей в малых популяциях, ведущие к изменению концентрации этого аллеля, возрастанию гомозиготности популяции, снижению ее жизнеспособности, появлению редких аллелей. Например, в религиозных общинах, изолированных от остального мира, наблюдается либо утрата, либо повышение характерных для их предков аллелей. Повышение концентрации аллелей происходит в результате близкородственных браков, утрата аллелей может произойти в результате ухода членов общины или их смерти.

Формы естественного отбора.

1. Движущий естественный отбор. Приводит к смещению нормы реакции организма в сторону изменчивости признака в изменяющихся условиях среды.

2. Стабилизирующий естественный отбор (открыт Н.И. Шмальгаузеном) сужает норму реакции в стабильных условиях среды.

3. Дизруптивный отбор – происходит в том случае, если одна популяция в силу каких-то причин разделяется на две и они между собой почти не соприкасаются. Например, в результате летних покосов может оказаться разделенной во времени созревания популяция растений. Со временем из нее могут образоваться два вида.

4. Половой отбор обеспечивает развитие репродуктивных функций, поведения, морфофизиологических особенностей.

Таким образом, синтетическая теория эволюции объединила в себе дарвинизм и современные представления о развитии органического мира.

Тематические задания

А1. По мнению С.С. Четверикова исходным материалом для видообразования являются

3) популяционные волны

А2. Малые популяции вымирают из-за того, что в них

1) меньше рецессивных мутаций, чем в больших популяциях

2) меньше вероятность перевода мутаций в гомозиготное состояние

3) больше вероятность близкородственных скрещиваний и наследственных заболеваний

4) выше степень гетерозиготности особей

А3. Образование новых родов и семейств относится к процессам

А4. В постоянно меняющихся условиях среды действует форма естественного отбора

4) половой отбор

А5. Примером стабилизирующей формы отбора может служить

1) появление копытных животных в степных зонах

2) исчезновение белых бабочек в промышленных районах Англии

3) выживание бактерий в гейзерах Камчатки

4) возникновение высокорослых форм растений при переселении их из долин в горы

А6. Быстрее будут эволюционировать популяции

1) гаплоидных трутней

2) гетерозиготных по многим признакам окуней

3) самцов домашних тараканов

4) мартышек в зоопарке

А7. Генофонд популяции обогащается благодаря

1) модификационной изменчивости

2) межвидовой борьбе за существование

3) стабилизирующей форме отбора

4) половому отбору

А8. Причина, по которой может произойти дрейф генов

1) высокая гетерозиготность популяции

2) большая численность популяции

3) гомозиготность всей популяции

4) миграции и эмиграции носителей мутаций из малых популяций

А9. Эндемики – это организмы,

1) ареалы обитания которых ограничены

2) живущие в самых разных местах обитания

3) наиболее распространенные на Земле

4) образующие минимальные по численности популяции

А10. Стабилизирующая форма отбора направлена на

1) сохранение особей со средним значением признаков

2) сохранение особей с новыми признаками

3) повышение гетерозиготности популяции

4) расширение нормы реакции

А11. Дрейф генов – это

1) резкое увеличение численности особей с новыми признаками

2) уменьшение количества появляющихся мутаций

3) снижение темпов мутационного процесса

4) случайное изменение частот встречаемости аллелей

А12. Искусственный отбор привел к появлению

4) лошадей Пржевальского

В1. Выберите условия, определяющие генетические предпосылки эволюционного процесса

Источники:

http://studopedia.ru/10_238688_geneticheskoe-bioraznoobrazie.html
http://vuzlit.ru/1560374/geneticheskie_metody_avtopoliploidii_vinograda
http://biology100.ru/index.php/materialy-dlya-podgotovki/nadorganizmennye-sistemy-evolyutsiya/6-2-2-estestvennyj-otbor-sinteticheskaya-teoriya-evolyutsii-issledovaniya-s-s-chetverikova