Аффинитет – виноград
Аффинитет – виноград
Аффинитет
Аффинитет (от франц. affinite – близость, сродство), анатомическая и физиологическая совместимость между привоем и подвоем, оказывающая влияние на срастание и дальнейшее развитие привитых компонентов. Успех виноградной прививки во многом зависит от аффинитета. Широкое изучение аффинитета у винограда было начато во 2-й половине 19 века в связи с появлением филлоксеры и необходимостью перевода европейских сортов винограда на привитую культуру. По мнению большинства ученых, решающим показателем аффинитета у прививок является сходство или различие компонентов в типе обмена веществ. Однако сущность аффинитета выявлена недостаточно. Недостаточный аффинитет проявляется в плохом срастании привоя и подвоя, в дальнейшем нарушении связи между ними в месте спайки, что приводит к слабому росту и плодоношению, недолговечности привитых растений. У винограда лучший аффинитет наблюдается в пределах одного рода, однако бывают случаи трудного срастания и внутри одного вида и даже сорта, если они произрастали в разных экологических условиях. Подбор прививаемых компонентов для конкретных условий среды осуществляется путем прямого эксперимента в лабораторных и полевых условиях. Для оценки аффинитета могут быть использованы показатели количественного и качественного состава углеводов и аминокислот, активности ферментов, анатомического строения тканей, поступления меченых атомов в привитые растения, а также выход привитых черенков после стратификации и привитых саженцев из школки, выпад кустов винограда на плантациях, рост и урожайность кустов, и т. д.
Увеличение выхода и качества привитых саженцев остается важнейшей проблемой в деле создания прочной сырьевой базы в районах привитого виноградарства. Повышение качества привойных и подвойных черенков, выявление между ними сродства — непременные условия повышения эффективности питомниководства и виноградарской отрасли в целом. По данным многочисленных исследователей урожайность привитого сорта зависит от подвоя на 15-20%, а изреженность насаждений может варьировать от 5-60%. Слово «сродство», «близость» на французском языке означает аффинитет, О наличии такового между прививаемыми компонентами можно говорить в том случае, когда привитое растение не менее продуктивно и долговечно, как и корнесобственное, не пораженное филлоксерой.
Ученые, длительно изучавшие эту проблему, зачастую разделяют ее на две части — степень срастаемости привоя и подвоя в школке и аффинитет привитых насаждений . Недостаточный аффинитет проявляется уже в школке снижением роста привоя, необычно ранней осенней окраской листьев, истончением побегов, т. е. наличием обычных признаков голодания привитого растения. Однако необходимо отметить, что в школке проявляются только наиболее явные, грубые признаки неполного аффинитета. Молодые каллусные клетки привоя и подвоя способны срастись без необходимого уровня дифференциации тканей, т. е. образования в полном объеме совместных проводящих сосудов, тканей — накопителей пластических веществ, тканей роста и др. На постоянном месте произрастания такие растения погибают в первую очередь. Самое непонятное начинается потом, когда гибель растений в результате отторжения привоя от подвоя происходит в привойно-подвойных парах с хорошей круговой спайкой, достаточной дифференциацией тканей, без признаков голодания привоя в школке.
В обобщенном представлении Л. Раваза влияние подвоя на привой равнозначно влиянию почвы и (можно добавить) метеорологических условий; сильнорослый подвой соответствует хорошей, влажной почве, слаборослый — бедной и сухой. Однако это влияние не ограничивается изменением ростовых процессов привоя, его продуктивности и долговечности. Это явление значительно тоньше и многограннее. Привитое растение оказывается в большей зависимости от особенностей корневой системы подвоя, а именно требований ее к плодородию, аэрации, степени увлажнения почв, содержанию солей и карбонатов, глубины проникновения корней. Два сросшихся растения уже не могут существовать друг без друга и, в то же время, каждый из них остается самим собой. Даже при длительном произрастании в привитой культуре от привоя к подвою не передается устойчивость к солям или карбонатам и, наоборот, — подвой не
способен изменить в привое генетически обусловленную низкую устойчивость к грибным болезням и филлоксере.
Проблема отношений привоев и подвоев существует очень давно. Делалось много попыток объяснить причины несовместимости растений, научиться ее предвидеть и тем самым исключать потери жизнеспособности привитых растений, их продуктивности и долговечности . Долгое время существовало мнение о связи аффинитета с ботанической близостью прививаемых компонентов, однако здесь трудно избежать ошибок т.к. систематика растительного мира опирается на морфологические показатели, а не на физиологические и биологические различия растений. На этот счет существует масса предположений, которые в какой-то степени подтверждаются практикой, а чаще всего нет. Сюда относится и мичуринская теория, основанная на том, что гибридные сорта, с так называемой, неустоявшейся наследственностью, легче прививаются и лучше срастаются с подвоями, чем старые, находящиеся в культуре сорта.
Делалось много попыток увязать наиболее легко наблюдаемые и логически очевидные причины несовместимости. Одним из таких анатомических признаков является различие в утолщении привоя и подвоя. Опытами Г. Васильченко на плодовых и аргентинского ученого А. Цулуага доказано, что наплыв привоя над подвоем не мешает нормальной продуктивности привитого растения, хотя и снижает устойчивость к механическим повреждениям. Однако и отсутствие наплыва не может быть гарантией хорошей совместимости подвоя с привоем.
Некоторые авторы связывают аффинитет с величиной выхода первосортных саженцев из школки. Практика показала, что в несовместимых комбинациях приживаемость зачастую может быть довольно высокой, а потом происходит отторжение привоя от подвоя и последующая гибель всего куста.
Брейз (США) и Чанг (Англия) показали на плодовых деревьях, что совместимость ни в коей мере не связана с набором хромосом. Триплоиды хорошо срастаются с диплоидами, а два диплоида могут быть совершенно несовместимы.
И. В. Каймакан предлагает отказаться от полевого методе) оценки совместимости привойно-подвойных пар, а подбирать ии перед прививкой по сходству активности ферментов, в частности каталазы . Однако имеются и противоположные результаты исследования. Н. В. Новоселовская установила, что у винограда активность каталазы имеет сезонные колебания и уразных сортов уровень ее не только различен, но и не постоянен Самое же главное, при значительных различиях этого фермента привоя и подвоя получались долговечные и продуктивные привитые насаждения.
Немецкие виноградари К. Кремер и В. Моог указывали, что при соединении в прививке физиологически близких друг другу сортов, растения будут хорошо развиваться даже на малопригодных почвах, и наоборот, если жизненные потребности сортов сильно отличаются, происходит отторжение и гибель кустов. П. Гане, известный французский ученый, считает, что лучше приживаются привои и подвои, имеющие одинаковые вегетативный ритм развития и поэтому поздние сорта винограде лучше приживаются на подвоях с длинным вегетационные периодом, например на Рупестрис дю Ло.
В. Д. Володарский провел ряд исследований по выявлении показателей аффинитета с использованием культуры тканей (авт. св. 1899671 А 01 С). Однако предлагаемым способом можно прогнозировать величину выхода привитых саженцев, что не гарантирует высокую урожайность и долговечность полученных растений.
Л. Рив обратил внимание на то, что плохо срастаются т растения, у которых есть значительные различия в содержание калийных и фосфорных солей.
Опыты, специально поставленные в институте им. Таирова и МолдНИИВиВ, подтвердили мнение И. В. Мичурина о роли ментора. Благодаря «ментору», плохо срастающиеся привои подвои могут друг к другу привыкнуть, выработав сближенный обмен веществ, что является весьма длительным процессом.
Проведены очень тонкие исследования на уровни нуклеиновых кислот, указывающие на то, что сближенные показатели ДНК и РНК прививаемых компонентов определенной степени являются гарантией продуктивности, жизнеспособности полученных насаждений (Дерендовская, 1969). Эти показатели аффинитета очень дорогостоящи и труднодоступны.
Таким образом, изучение литературных источников по данному вопросу и патентный поиск позволили установить, что не найден простой, доступный и высоко надежный показатель прогнозирования аффинитета. В связи с выше изложенным ясно, почему повсеместно, где имеется привитая культура, подбор продуктивных и долговечных привойно — подвойных пар проводится методом прямого эксперимента, т. е. закладкой полевых опытных вариантов .
Аффинитет сортоподвойных комбинаций винограда
Анатомическая и физиологическая совместимость между привоем и подвоем
Аффинитет – анатомическая и физиологическая совместимость между привоем и подвоем, оказывающая влияние на срастание и дальнейшее развитие привитых компонентов.
Многие отечественные и зарубежные исследователи занимались изучением анатомии и физиологии виноградной прививки (Боровиков, 1935; Бранас и соавт., 1939; Долмассо, 1960) и факторов, которые существенно влияют на результат (Раваз и Бонне, 1901; Ковеси, 1901; Мержаниан, 1939; Мартин, 1944, 1960; Мишуренко, 1952; Бекер, 1968).
Степень срастания прививок зависит от анатомических, физиологических и биохимических особенностей трансплантантов. Аффинитет между привоем и подвоем у винограда не является постоянным для данного сорта и зависит от условий произрастания того или другого сорта на данном подвое, от экологических условий и применяемой агротехники.
Срастание двух или нескольких растительных индивидуумов при прививке происходит тем лучше, чем ближе по своей природе они стоят друг к другу. У винограда хорошее срастание происходит лишь в пределах одного и того же рода и то не у всех видов.
Анатомическая структура стеблей однолетних побегов различна как у подвойных сортов, так и у европейских сортов винограда. У подвойных сортов значительно сильнее развита сердцевина. Установлено также, что анатомическое строение стебля определенного сорта зависит от подвоя. Это проявляется в различной степени развития основных анатомических элементов стебля. Так, подвой Кобер 5ББ усиливает развитие сердцевины и уменьшает площадь древесины. Подвои Рипария х Рупестрис 101-14 и Рипария Глуар стимулируют развитие древесины.
По коэффициенту соответствия (отношение древесины привоя к древесине подвоя) можно судить о степени соответствия компонентов прививки. Чем выше абсолютное значение коэффициента соответствия по анатомическим элементам между привоем и подвоем, тем лучше развиваются прививки в школке.
Содержание углеводов и распределение крахмала в основных тканях однолетних побегов виноградной лозы различно как в сортовом разрезе, так и в зависимости от подвоя. По отношению содержания углеводов привоя к углеводам подвоя можно судить в какой-то мере о степени совместимости привоя и подвоя. Чем более выровненное содержание углеводов у прививаемых компонентов, тем более сходны они между собой, тем лучше будет их сращивание и дальнейшее существование.
Анализ качественного состава свободных аминокислот в однолетних побегах виноградной лозы показал, что имеются различия в наборе свободных аминокислот, как между сортами подвоев, так и между европейскими сортами. У прививок, компоненты которых имеют сходный состав свободных аминокислот, наблюдается усиленный рост, в силу того, что обмен веществ между привоем и подвоем идет на одном уровне. Следовательно, состав и количество свободных аминокислот является одним из факторов, по которому в какой-то мере можно судить о том, как будут развиваться прививки в школке.
Таким образом, совместимость прививаемых компонентов определяется анатомическим соответствием привоя и подвоя, запасом питательных веществ и составом и количеством свободных аминокислот в однолетней лозе.
Изучению вопроса аффинитета было посвящено много работ (Цанотти, 1928; Кремер и Моог, 1930; Л. Рив., 1932; Боровиков, 1935; Мичурин,1948; Мельник, 1948; Галс, 1956; Цулуага, 1957; Мишуренко, 1962; Колесник и Малтабар, 1969 и многие другие), однако сущность его выяснена недостаточно. В настоящее время под аффинитетом понимают не только степень сродства между подвоем и привоем, определяемую типом обмена веществ прививаемых компонентов, но и условиями внешней среды (климат, почва и др.), а также условиями существования, которые создаются в результате взаимного влияния прививаемых компонентов.
Учеными европейских научно-исследовательских учреждений уже давно доказано, что прививка ускоряет на 1-2 года вступление сорта в плодоношение. Число гроздей на кусте также больше у привитых кустов, ягоды несколько крупнее, да и в целом урожайность привитых плантаций выше. Все это имеет место при правильном подборе подвоя. К сожалению, большинством виноградарей нашей страны фактор подбора подвоя не учитывается. Это приводит к плачевным результатам вследствие несоответствия подвоя почвенным условиям участка или плохого аффинитета культивируемого сорта с подвоем. Плохой аффинитет, как правило, не проявляется в первый год после посадки. Его влияние становится заметным уже на 3-й – 4-й год, а далее кусты начинают снижать продуктивность, испытывать угнетение и могут совсем погибнуть.
От взаимовлияния подвоя и привоя значительно изменяется выход саженцев и продолжительность жизни кустов, сила роста кустов, урожайность и качество урожая, созревание лозы, наступление фаз вегетации, морозоустойчивость и др. И поэтому, правильный выбор подвоя для конкретных сортов и условий среды произрастания представляет задачу особой важности.
Условия благоприятствующие успеху прививки
Температура. Соединительная ткань, связывающая привой с подвоем, образуется при 15° медленно, при 22—30° очень хорошо, это наиболее благоприятная температура, срастание происходит через 15—20 дней, при 35° соединительная ткань образуется очень быстро, но она менее плотна и склонна загнивать.
Аэрация. Для того чтобы соединительная ткань хорошо образовывалась, в принципе нужна аэрация. Однако это условие не является совершенно необходимым, так как обмазывание места прививки парафином дает очень хорошие результаты. Важно избегать всего, что вызывает появление плесени: непроницаемых тканей, плотной почвы и т. п. Надо также избегать слишком сильной аэрации, которая вызывает высыхание соединительной ткани.
Влажность. Соединительная ткань плохо образуется как в слишком сухой, так и в слишком влажной среде. Она не образуется на свежепривитых черенках, помещенных в воду. Прививая черенок на старый окорененный куст в период плача, следует подождать (если обрезка уже произведена) окончания плача и лишь тогда проводить прививку.
Выводы для производства. Для того чтобы практически обеспечить все указанные условия, свежепривитые черенки помещают для стратификации в слегка увлажненный песок при указанной выше температуре. Примерно после месячной стратификации в песке привитые черенки, если установилась достаточно высокая дневная температура, высаживают на место.
Действие прививки. Аффинитет (сродство). Сросшиеся привой и подвой образуют на первый взгляд единый организм, или, точнее говоря, некоторого рода «ассоциацию».
Аффинитет (сродство) — тесный союз, гармония, которые существуют или должны существовать между привоем и подвоем, с тем чтобы жизнедеятельность нового куста ни в коей степени не страдала от последствий прививки.
Очевидно, что если подвой и привой хорошо соответствуют друг другу, развитие происходит гармонично, или, как говорят, имеется аффинитет между двумя компонентами, то ассоциация будет успешной, все растение в целом начнет усиленно расти, станет урожайным и долговечным. Наоборот, если сродство (аффинитет) плохое, ассоциация будет страдать и просуществует недолго.
«Самое большое сродство — это такое, когда куст (подвой+привой) ведет себя как корнесобственное (не привитое) растение: чем больше приближение к этому состоянию, тем лучше аффинитет; чем меньше приближение, тем хуже аффинитет» (Жерве).
Если сродство отсутствует, то прививка никогда не удается. По этой причине никогда не удавалось успешно привить европейский виноград (Vitis vinifera) на дикий виноград (Parthenocissus quinquefolia), которые принадлежат к двум различным родам семейства виноградных.
На практике аффинитет между европейским виноградом и используемыми подвоями достаточен для обеспечения у привитого винограда нормального урожая в течение достаточно длительного времени, т. е. практически 30— 50 лет.
Однако аффинитет иногда бывает посредственным или плохим, и после прививки куст может погибнуть. Вообще можно наблюдать все переходы, начиная от европейских сортов, которые утолщаются быстрее, чем V. riparia, на котором они привиты, до Жаумс, который не может расти на подвое 57Р, включая сюда отмирание в большей или меньшей степени, как это было установлено у молодых кустов, привитых на месте на подвой 55Б, и гибель через несколько лет ряда гибридов производителей, привитых на подвоя V. riparia, Рупестрис дю JIo или 3309.
Причины посредственного или плохого аффинитета мало изучены. Из существующих теорий можно указать следующие:
затрудненная циркуляция сока, вызванная разницей диаметров подвоя и привоя (в случае V. riparia), недостаточным количеством сосудов на уровне прививки (неполная спайка) или закупоркой сосудов в тех же местах (образование тилл).
выделение привоем антигенного вещества, которое, поступая в подвой, вызывало образование «преципитина», способного откладывать крахмал в месте прививки.
Это действие, по-видимому, приближается к действию малеиновой кислоты, синтетическому продукту-антагонисту ростовых веществ, временно задерживающему развитие растений в результате снижения энергии дыхания, прекращения деления клеток и накопления сахаров и крахмала в листьях.
Следует также учитывать и другой фактор — легкость спайки, иначе говоря легкость повторения прививки, что является качественно отличным от собственно аффинитета.
Такая легкость повторения прививки зависит одновременно от видов, взятых для прививки, и наличия определенных условий, таких, как способы прививки, совпадение слоев камбия, вызревания древесины, температуры, аэрации, влажности и т. п.
Все виды Vitis, от которых происходят наиболее распространенные подвои, обеспечивают для европейского винограда достаточную легкость спайки в производственных условиях. В то же время существуют различия, о которых говорят, что тот или иной подвои дает «хорошее срастание» или «плохое срастание» с привоем при том или ином способе прививки.
Источники:
http://xn--80aaecchjsdudksdgfmln.com.ua/%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8/%D0%BF%D1%80%D0%B8%D0%B2%D0%B8%D0%B2%D0%BA%D0%B0-%D0%B2%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%B4%D0%B0/%D0%B0%D1%84%D1%84%D0%B8%D0%BD%D0%B8%D1%82%D0%B5%D1%82-%D0%B2%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%B4%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%BE-%D1%80%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F.html
http://vinograd-vino.ru/sorta-vinograda/309-affinitet-sortopodvojnykh-kombinatsij-vinograda.html
http://edachnik.ru/vinogradnyj-pitomnik/usloviya-blagopriyatstvuyushhie-uspexu-privivki.html