Значение отдельных листьев в питании винограда – Питание виноградного растения

Питание виноградного растения – Значение отдельных листьев в питании винограда

Содержание материала

Значение отдельных листьев в питании винограда. Возможности регулирования передвижения ассимилятов
Представление о роли листьев различных зон побега в питании винограда дают исследования Плакиды с сотр. (1965). Они подкармливали лист сорта Алиготе 14СO₂ в мае до цветения, в июне — в разгаре цветения, в июле — во время интенсивного роста ягоды и в августе — во время созревания винограда. Листья по длине побега были условно разделены на 6 ярусов — I ярус—1—3-й узел (зона под гроздью); II — 4—7-й узел (зона над гроздью); III—8—14-й узел; IV—15—25-й узел; V—25—40-й узел; VI—над 40-м узлом.

Авторы установили, что параллельно росту побегов и увеличению листьев наблюдается непрерывное изменение продуктивности листьев в направлении от ярусов, расположенных низко, к верхушечным. В начале вегетации наиболее активно в формировании урожая участвуют листья I и II ярусов, в июле — II и VI ярусов, а в августе — IV и V ярусов. Таким образом, в формировании винограда участвуют все листья, включительно и высоко расположенные. Во второй половине вегетации роль листьев из зоны грозди в питании винограда в значительной степени меньше по сравнению с листьями средней и верхней зон.
Несколько позже эти же авторы (Плакида с сотр., 1967) продолжают работу с тем же сортом и тем же методом и делают вывод, что нет специализированных листьев, снабжающих продуктами фотосинтеза только грозди или какие-либо другие органы и части побега. Они правильно отмечают, что в формировании урожая принимают участие все листья побега, однако на протяжении вегетации в определенные периоды роль листьев разных ярусов в снабжении соцветий и гроздей ассимилятами неодинакова. По данным Плакиды с сотр. (1970,1977) цветение винограда обеспечивается в основном питательными веществами, выработанными листьями 4—7-го узла, а иногда и I—III яруса. Наиболее интенсивен приток ассимилятов впоследствии из листьев 8—14 и 15—25-го узлов.
Как отмечалось выше, исследования С т о е в а с сотр. (1952, 1966 а) убедительно показали, что листья побегов, расположенные выше, во второй половине вегетации обладают высокой фотосинтетической активностью и поэтому принимают деятельное участие в питании растения.
Известное выяснение вопроса о значении отдельных листьев в обогащении винограда сахаром достигнуто в исследованиях Чанишвили (1960, 1964). Автор доказывает, что наиболее интенсивно ассимиляты поступают в виноград из средних листьев. Верхушечные листья используют ассимиляты главным образом для собственных потребностей. Из них наблюдаются наименьший отток, в то время как отток из средних листьев значительно больший.
Интерес представляет вывод автора, что наибольшее количество ассимилятов поступает в гроздь из противоположного грозди листа; из него происходит и более интенсивный ночной отток.
После подкормки листьев 14СO₂ ассимиляты направляются в большей степени в противоположную подкармливаемому листу сторону, причем эта закономерность ярче выражена в более отдаленных листьях. Подобное явление описано и другими авторами (Leonard, Weaver, 1961) и объясняется анастомозами первичной флоэмы узлов.
Маrtеаu (1955, 1960) установил хорошо выраженную зависимость передвижения сахаров в листьях, побегах и гроздях. Результаты его исследований показывают, что содержание сахаров в этих органах уменьшается, тогда как в ягодах оно возрастает.
Передвижение ассимилятов может быть регулировано с помощью ряда агротехнических приемов. Если судить по интенсивности фотосинтеза, предполагается, что прищипывание, чеканка и прореживание листьев временно ускоряют отток. О кольцевании же известно, что оно приостанавливает отток ассимилятов. В сущности, агротехнический смысл кольцевания состоит в приостановлении оттока с целью улучшения питания винограда. К сожалению, исследования, которыми устанавливалось влияние кольцевания непосредственно на движение ассимилятов, весьма ограничены. Негруль и Никифорова (1958) изучали вопросы, касающиеся автономности побегов, изолируя их друг от друга кольцеванием, исходя из взгляда, что оно полностью приостанавливает движение ассимилятов.
Исследования, проведенные позже с мечеными атомами, показывают, что, хотя и слабо радиоактивные, ассимиляты проходят и под местом кольцевания. В этом отношении следует упомянуть работу Дурмишидзе (1961), установившего, что кольцевание коры на стволе яблони не останавливает передвижение 1—6—14С глюкозы ни в восходящем, ни в нисходящем направлении: кора, древесина и листья оказались радиоактивными как в верхней, так и в нижней части растения, хотя экспозиция длилась всего пять часов.
Аналогичные результаты получил Киселев (1962), установивший, что 32Р проходит над местом кольцевания (подкормка радиоактивным фосфором проводилась под кругом срезанной коры) у ряда древесных пород — сосны, тополя, клена, дуба, яблони, ивы, белой акации, березы и др. Переход радиоактивного фосфора через место кольцевания у виноградной лозы установил Гречишников (1963), хотя кольцевание нарушило взаимную связь между побегами. Это показывает, что движение возможно и по коре, и по древесине как в вертикальном, так и в радиальном направлениях.
Чанишвили (1964), изучая пути движения ассимилятов, установил, что существует интенсивное латеральное передвижение ассимилятов от коры к древесине. По его мнению, интенсивное перераспределение ассимилятов между корой и древесиной происходит в секторе подкармливаемого листа. В этом секторе радиоактивность древесины составляет примерно 40%, а в удаленных междоузлиях радиоактивность коры составляет примерно 90%. После трехдневного оттока картина изменяется — в древесине под подкармливаемым листом радиоактивность составляет 68,3 %, а над ним — 38,1 %. После семидневного оттока радиоактивность сосредотачивается главным образом в древесине (54—59 %), притом преимущественно в месте подкормки.
Чтобы проверить направление движения ассимилятов, их транслокацию и, в особенности, проходят ли они через место кольцевания, Стоев и Дилов (1969) провели специальный опыт. На выбранных побегах, развитых на кольцованной плодовой лозе сорта Болгар, они подкармливали лист выше и ниже грозди (в секторе 3- и 7-го узла) 14СO₂, причем по истечении 6, 24, 48 и 72 h брали пробы листьев, частей побегов и плодовой лозы и путем радиоавтографии устанавливали локализацию ассимилятов. Чтобы определить, проходят ли ассимиляты через место кольцевания, пробы брали над и под кольцом. Подкормку 14СO₂ проводили двукратно — 3 июля и 3 августа. Кольцевание проводили 29 июля 1965 г.
Результаты исследования сводятся к следующему.
Радиоактивные ассимиляты из верхнего листа передвигаются в нисходящем направлении. Ассимиляты нижнего листа движутся восходящим током (к грозди) и нисходящим — к корневой системе.
Hale и Weaver (1962), как было отмечено выше, установили восходящий ток ассимилятов. Они наблюдали это, однако, или в ранние фазы роста, или при подкормке листьев верхнего сектора побега.
Ассимиляты накапливаются в больших количествах и в ксилеме побега. Это подтверждают и сделанные ранее выводы (Чанишвили, 1964; Дурмишидзе, 1961; Киселев, 1962) о возможности движения ассимилятов в радиальном направлении.
Ассимиляты из подкармливаемого листа не поступают в соседние листья. Это свидетельствует о значительной автономности листьев. Наlе и Wеаνеr (1962) установили это явление только в случаях подкормки листьев, расположенных на 6—7-м узле, считая сверху вниз.
Главным потребителем ассимилятов в июле и начале августа является виноград.
Через место кольцевания проходят совершенно минимальные количества радиоактивных ассимилятов. Это дает основание предполагать, что кроме основного пути движения ассимилятов — коры, растение использует, хотя в меньшей степени, в качестве пути транспорта и древесину (ксилему). Этот вопрос, однако, требует дальнейшего исследования.

ПИТАНИЕ ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ

ПИТАНИЕ ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ, процесс поглощения и усвоения виноградным растением питательных веществ. Состоит из ассимиляции и диссимиляции. Интенсивность и направленность этих процессов зависят от возраста и фазы развития растения. Основные органы питания винограда — листья и корни. Ведущая функция листового аппарата — ассимиляция углерода, фотосинтез; корневой системы — снабжение растения водой и ассимиляция элементов минерального питания. Определенную роль в процессе фотосинтеза играют зеленые нелистовые органы — молодые побеги и ягоды. На каждом этапе роста и развития виноградной лозы существует определенная группа листьев, отличающихся наиболее высокой фотосинтетической активностью. В начале вегетации — это нижние листья, к середине лета и во 2-й половине вегетации большая роль в питании виноградной лозы и накоплении сахаров в ягодах приходится на листья средней и верхней зон побега. Наибольшая интенсивность процессов ассимиляции у винограда наблюдается в середине лета. На интенсивность фотосинтеза значит, влияние оказывают экологические факторы и агротехнические приемы. Оптимальная температура для фотосинтеза листьев винограда — 25—28°С. Понижение влажности воздуха ниже 40% приводит к значит, спаду интенсивности фотосинтеза. Усиление света выше 20—30 klx не вызывает реципрокного усиления интенсивности фотосинтеза. Световое насыщение фотосинтеза у винограда достигается при 35—45 klx. С увеличением концентрации С02 от 0,03 до 3% фотосинтез значительно возрастает. Ухудшение водоснабжения снижает уровень овод-ненности ассимилирующих тканей и вызывает депрессию фотосинтеза. Из агротехнич. приемов положительное влияние на интенсивность фотосинтеза оказывает обломка побегов, прореживание листьев, прищипывание зеленых побегов, пасынкование и, особенно, внесение оптимальных доз органических и минеральных удобрений, орошение виноградников. Орошение при 70—80% полной полевой влагоемкости в первые 8—10 дней повышает интенсивность фотосинтеза в 2—4 раза. В засушливые годы при недостатке влаги ассимиляционная деятельность листьев уменьшается даже при оптимальной температуре и хорошем освещении, что приводит к снижению сахаристости ягод и сусла. На интенсивность фотосинтеза подавляюще влияет кольцевание. Виноград характеризуется относительно низким дыхательным коэффициентом. В процессе дыхания винограда образуется значит, количество органических кислот. На интенсивность дыхания и соотношение активности отдельных групп дыхательных ферментов большое влияние оказывают температура, физиологически влажность тканей, влажность почвы и воздуха и др. Важную роль в жизни виноградного растения играет минеральное питание. При минеральном питании макро- и микроудобрениями активизируются процессы синтеза хлорофилла, повышается ассимиляция С02 и транспорт ассимилянтов, усиливается рост ассимиляционной поверхности и ягод.

Условия минерального питания в значительной степени зависят от типа, подтипа и разновидности почвы, ее физических, химических, физико-химических свойств, водного и воздушного режимов. Для эффективного использования питательных веществ существенное значение имеет распространение корней виноградного растения в почве. В зависимости от почвенных условий корневая система винограда может с различной интенсивностью разрастаться вглубь и в стороны, образуя на концах основных корней большое количество мелких питающих корешков, расходящихся в разных направлениях. Корневые разветвления винограда снабжены многочисленными корневыми волосками, главная функция которых — поглощение из почвы питательных элементов и воды. Поглощение минеральных веществ корнями происходит в процессе адсорбционного обмена между почвенным раствором и корневыми выделениями, возникающего вследствие поглотительной способности клеток тканей корешков. При этом решающая роль принадлежит дыханию клеток как основному источнику энергии в поглотительной деятельности корня. Корни виноградного растения поглощают из почвы необходимые для питания минеральные элементы: азот, фосфор, калий, магний, кальций, железо, серу, а также микроэлементы: бор, марганец, цинк, молибден, медь, хлор и некоторые органических вещества, например, гуминовую кислоту в ионодисперсном состоянии. В тканях корней происходят сложные биохимических процессы с превращением поглощенных из почвы неорганич. соединений в органические. Например, поступающие в корни азотистые соединения превращаются с участием органических кетокислот в аминокислоты, которые используются на создание белковых веществ. Часть нитратов и сульфатов, поглощаемых корнями, транспортируется в листья, где на свету восстанавливаются за счет восстановителя, генерируемого в процессе фотосинтеза, и используется для синтеза аминокислот и белков. Формирование молодых побегов и почек, их рост и биологически свойства в значит, степени связаны с биосинтетической активностью корневой системы. Жизнедеятельность корней винограда взаимосвязана с физиологически функциями надземной части растения. Взаимосвязь листового аппарата и корневой системы осуществляется на основе трофических, гормональных и биоэлектрических механизмов. Механизм поглощения ионов солей и механизм поглощения клеткой воды совершенно различны, поэтому непосредственная зависимость между этими двумя процессами отсутствует. Виноградное растение весьма требовательно к содержанию в почве питательных веществ. Произрастая на одном месте десятки лет, оно выносит из почвы большое количество азота, фосфора, калия и др. элементов, идущих на построение тканей растения, образование различных органов — листьев, побегов, почек, корней, и органов плодоношения. Размеры биологически выноса, т.е. количество питательных веществ, которое требуется растениям в период вегетации, значительно колеблются в зависимости от сортовых особенностей, величины урожая, почвенно-климатических условий, уровня агротехники и др. Химический состав виноградной лозы служит показателем биологически реакции на условия питания, следовательно, вынос элементов питания будет в значит, степени меняться под влиянием многих обстоятельств.

Характер и ритм поступления питательных веществ по отдельным фазам вегетации следующий: интенсивность поступления питательных веществ резко возрастает во время цветения; вторым периодом большого потребления азота, фосфора, калия является время от цветения до созревания урожая; третьим — время от начала созревания до уборки урожая. В этот период особенно много потребляется калия. Динамика изменения содержания макро- и микроэлементов в течение вегетации различна для разных органов. Так, содержание в листьях азота и фосфора уменьшается на протяжении вегетационного периода в 2,5 раза, калия — в 3, 2 раза. Содержание кальция и магния увеличивается до трех раз, железа — до 2,5 раз. При удобрении виноградников необходимо исходить из правильного сочетания питательных элементов с учетом сортовых особенностей, а также руководствоваться данными поступления из почвы питательных элементов (их соотношение в период вегетации меняется). Определение размеров общего биологически выноса дает объективное представление о потребности виноградного растения в элементах питания. Содержание минеральных элементов в листьях винограда или др. тканях определяется в основном методом листовой диагностики. См. также Голодание виноградного растения, Диагностика питания винограда, Подкормка.

Лит.. Колесник Л. В. Винотадарство. — К., 1968; Корнейчук
Д. В., Плакида Е. К. Удобрение виноградников. — 2-е изд. — Москва,
1975; Физиология винограда и основы его возделывания: В 3-х т. / Под
ред. К. Стоева. — София, 1981. — Т. 1; Арутюнян А. С. Удобрение
виноградников. — 2-е изд. — Москва, 1983.

Питание виноградного растения. К.Д.Стоев

Заключительная часть раздела “Питание виноградного растения” из книги “Физиология винограда” К.Д.Стоева. В статье подытожено все описанное в разделе и сделаны некоторые рекомендации, которые, безословно, могут быть полезны виноградарям.

В накоплении сахара в винограде основную роль играют листья виноградной лозы, их фотосинтетическая активность и мероприятия, способствующие повышению активности фотосинтеза. Обзор исследований суточных, сезонных и метамерных (возрастных) изменений фотосинтеза, как и влияния некоторых агротехнических и экологических факторов на фотосинтетическую активность листьев позволяет сделать следующие важнейшие выводы.

1. В течение дня наступают значительные изменения ассимиляционной активности листьев виноградной лозы. Многие авторы установили, что начиная с низких значений в ранние утренние часы ассимиляция постепенно усиливается, достигая максимума около полуденных или в первые послеполуденные часы. После полудня интенсивность фотосинтеза снова постепенно понижается, вследствие чего суточный ход фотосинтеза представляет типичную одновершинную кривую, почти параллельную дневным изменениям инсоляции. Большинство исследователей, однако, установило наличие двух максимумов фотосинтеза — одного дополуденного и одного послеполуденного. Такой характер фотосинтеза установлен главным образом в южных виноградарских районах, но и в некоторых северных. Протекание фотосинтеза по типу двухвершинной кривой с сильнее или слабее выраженной полуденной депрессией обусловливается многими факторами, среди которых наибольшее значение имеют следующие:

а) сильное температурное напряжение выше температурного оптимума;
б) водный дефицит в полуденные часы и частичное закрывание устьиц как реакция активного понижения транспирации;
в) быстрое накопление большого количества ассимилятов в листьях в дополуденные часы, не успевающих своевременно перейти в ягоды и точки роста (диспропорция накопления и оттока ассимилятов). При определенном сочетании условий перекормка фотосинтезирующего аппарата ассимилятами оказывает угнетающее влияние, приводящее в конечном итоге к понижению интенсивности фотосинтеза.

1. Значительные различия существуют в фотосинтетической активности листьев, расположенных в различных зонах по длине побега. В начале вегетации наиболее интенсивным фотосинтезом отличаются низко расположенные листья.

С течением вегетации интенсивность фотосинтеза закономерно изменяется в направлении от основных к расположенным выше листьям. В результате этого к середине лета и во второй половине вегетации большую роль в питании виноградной лозы и накоплении сахара в ягодах играют листья средних и верхних частей побега, более молодые и жизнедеятельные. Таким образом, на каждом этапе роста и развития виноградной лозы существует определенная группа листьев, отличающихся наиболее высокой фотосинтетической активностью и, очевидно, играющих наибольшую роль в питании растения.

1. Значительную роль в питании виноградной лозы и накоплении сахара в ягодах играют листья боковых побегов (пасынков). В июле, августе и сентябре листья пасынков, развившихся в средних секторах побегов, отличаются одинаковой или повышенной интенсивностью фотосинтеза по сравнению с листьями основного побега. На этом основании не подтверждается взгляд, согласно которому листья боковых побегов (пасынков) являются полупаразитами и поэтому должны быть удалены. Боковые побеги представляют собой полноценные органы, выполняющие определенные функции, строго согласованные с функциями остальных частей растения и находящиеся в зависимости от всей его жизнедеятельности.
2. Фотосинтетическая активность листьев претерпевает существенные сезонные изменения. В начале вегетации ассимиляция листьев незначительна. Со временем фотосинтез постепенно усиливается, достигает максимальной активности, после чего снова понижается и к концу вегетации показывает довольно низкие значения.

Сезонный цикл фотосинтетической активности неодинаков для листьев, расположенных в различных зонах побега. До конца июля — начала августа оптимальная активность листьев установлена в секторе 10—12-го узла, а до конца сентября — у листьев в секторе 20—25-го узла. Это разграничение, хотя и основывающееся на значительном экспериментальном материале, не лишено схематизма. В природе такого строгого разграничения деятельности листьев не существует, наоборот, она координирована, взаимосвязана и взаимообусловлена, отдельные листья не оторваны друг от друга, а соединяются постепенным переходом.

1. На интенсивность фотосинтеза значительное влияние оказывают некоторые экологические факторы и агротехнические приемы.

Оптимальной температурой для фотосинтеза листьев виноградной лозы считается температурный интервал 25—28°С. Отдельные сорта, в зависимости от их эколого-географического происхождения, однако, переносят более низкую или более высокую температуру. Как правило, более морозостойкие сорта (вероятно, и выращиваемые в более северных районах) показывают сравнительно более низкий оптимум фотосинтеза, а теплолюбивые — более высокий. При большей атмосферной влажности температурный оптимум повышается.
Понижение атмосферной влажности под 70% приводит к значительному спаду интенсивности фотосинтеза. Свет в природных условиях не используется полностью для ассимиляционной деятельности листьев. Усиление света выше 20 000—30 000 lх не вызывает реципрокного усиления интенсивности фотосинтеза. При оптимальном сочетании температурного фактора и содержания влаги в почве и атмосфере становится возможным повысить концентрацию усвояемого СO₂ и значения силы света и, на этой основе, значительно усилить интенсивность фотосинтеза. Все экологические факторы оказывают влияние на интенсивность и продуктивность фотосинтеза листьев винограда в комплексе, что вызывает необходимость создания оптимального сочетания факторов внешней среды. Это сочетание, по-видимому, не тождественно для разных экологических районов.
Из агротехнических приемов положительное влияние на интенсивность фотосинтеза оказывают обломка побегов, прищипывание верхушек побегов, пасынкование. Прищипывание и раннее пасынкование приводят к временному повышению энергии фотосинтеза, первоначально листьев, расположенных ниже, а впоследствии более высоких. Уменьшение листовой поверхности путем прореживания листьев повышает продуктивность остальных листьев. Особенно сильное влияние на фотосинтез оказывает орошение. Орошение при 70 % предельной полевой влагоемкости повышает в 2—4 раза интенсивность фотосинтеза в первые 8—10 дней.
Кольцевание оказывает подавляющее влияние на интенсивность фотосинтеза. Существенную роль в этом отношении играет отток, приостанавливающийся вследствие кольцевания.

1. Основным продуктом фотосинтеза листьев виноградной лозы являются углеводы. В меньших количествах образуются органические кислоты и аминокислоты. После пятиминутной экспозиции в 14 СO₂ 87,4% радиоактивного углерода включается в углеводы.

Среди углеводов первое место занимает сахароза, количество которой примерно в 2—2,5 раза больше, чем других сахаров — глюкозы, фруктозы и рафинозы. Из аминокислот в продуктах фотосинтеза установлены цистин, гистидин, аспарагиновая кислота, глютаминовая кислота, аланин, пролин, тирозин, метионин, валин, фенилаланин и лизин, а из органических кислот — щавелевая, винная, лимонная, яблочная и янтарная.

1. Основным веществом, переносящим ассимиляты, является сахароза. В коре (флоэме) виноградной лозы ее количество в 12—14 раз больше по сравнению с глюкозой и фруктозой. В древесине (ксилеме) сахарозы в 6—20 раз больше, чем моносахариды.

В транспортировании ассимилятов известное участие принимают также аминокислоты (аланин и аспарагиновая кислота) и органические кислоты (яблочная кислота).

1. Ассимиляты могут передвигаться восходящим и нисходящим током. До цветения ассимиляты направлены главным образом к растущей верхушке — кисти слабые потребители. После опыления цветков главным потребителем ассимилятов становятся растущие ягоды, и к ним направляются ассимиляты из основной части листьев, находящихся под и над гроздью. Снабжение вегетационной верхушки ассимилятами происходит с помощью 7—10 верхушечных листьев, из которых только несколько нормально развиты.

Ассимиляты передвигаются в нисходящем направлении со скоростью 34—44 см/час, а в восходящем — со скоростью 15—17 см/час. Движение ассимилятов возможно не только по коре, но и по древесине (хотя и в значительно меньшей степени). Установлено также движение ассимилятов и в радиальном (поперечном) направлении.

1. В формировании урожая участвуют все листья по протяженности побега, а в росте винограда и, в особенности, в сахаронакоплении — преимущественно листья средней и верхней частей побегов.
2. Движение ассимилятов можно регулировать рядом агротехнических приемов. Прищипывание верхушки побегов и ранняя чеканка ускоряют отток веществ и направляют ассимиляты главным образом к цветкам или растущим ягодам. Кольцевание приостанавливает на 30—35 дней движение ассимилятов к многолетним частям и корневой системе виноградной лозы.

Источник: Физиология винограда и основы его возделывания. К.Д.Стоев. Издательство болгарской академии наук 1981г.

Источники:

http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/pitanie-vinogradnogo-rasteniya-7.html
http://sortov.net/info/pitanie-vinogradnogo-rasteniya.html
http://vinedresser.info/article/58-pitanie-vinograda