Ученые ищут генные ключи, обуславливающие морозостойкость винограда

0

Ученые ищут генные ключи, обуславливающие морозостойкость винограда

Морозостойкость и зимостойкость винограда не одно и тоже

Зима 2010-2011 годов в нашей области не была суровой, только пару дней температура воздуха опускалась немного ниже -200 С, но значительная часть почек и некоторые плодовые лозы достаточно морозостойких сортов винограда: Кодрянки, Аркадии погибли даже под укрытием. Почему это могло произойти?

г. Славянск, Донецкая область

Многие виноградари отмечают за долгие годы выращивания винограда одно, казалось бы, явное несоответствие. У сортов винограда, которые имеют повышенную морозостойкость, таких как Восторг белый, Талисман, Агат донской и целого ряда других, которые уже прошли многолетние испытания, в отдельные годы она не подтверждается, почему?

Иногда зимой, даже если не было сильного понижения температур воздуха, значительное количество почек погибало, а иногда погибали плодовые лозы и даже многолетние рукава. Причины этого явления могут быть разными, но чтобы их правильно определить, необходимо выяснить, в чем разница между морозостойкостью винограда и его зимостойкостью.

Морозостойкость растения — это его способность переносить воздействие низких температур воздуха на протяжение какого-то определенного промежутка времени.

Hизкие температуры воздуха оказывают отрицательное влияние на виноградное растение. Наиболее чувствительны к ним травянистые зеленые побеги, которые повреждаются даже непродолжительными понижениями температуры до — 2 — -3 °С. Верхние, недоразвитые листочки самые неустойчивые, они погибают при — 1 °С. Если температуры воздуха опускаются до — 1,5 °С, то погибают все листья и значительная часть молодого побега. Поэтому очень большую опасность для виноградного растения представляют заморозки, так как могут привести к частичной или полной потере урожая. Набухшие, но еще не распустившиеся почки выдерживают без повреждений до — 3 °С, если температура воздуха опускается ниже, то почки погибают.

Поврежденные заморозками побеги быстро вянут и засылают. Этому способствует и то обстоятельство, что заморозки обычно бывают при безоблачном небе и солнце усугубляет величину повреждений. Все это касается весенних заморозков, когда температуры воздуха понижаются ниже 00 С. Поэтому после весенних заморозков необходимо проводить санитарную обрезку поврежденных частей побегов. Осенью заморозки уничтожают вегетирующие части растений и повреждают грозди. В этот период ягоды повреждаются при — 3 °С. Гребень грозди буреет и размягчается, ягоды также становятся мягкими, теряют тургор, мякоть их становится водянистой, вкус резко снижается, аромат исчезает. Старые листья повреждаются при — 3 — – 4 °С. Запасные питательные вещества из листьев уже не поступают в ткани надземной части кустов и корней, поэтому в зиму кусты уходят ослабленными, с отдельными погибшими глазками на побегах. Ранней осенью незакаленные глазки повреждаются внезапно наступившими морозами в — 5 — – 6 °С. Особенно отрицательно действие заморозков проявляется на кустах, ослабленных болезнями. Очень ранние осенние заморозки ухудшают способность растений к перезимовке. Поэтому для районов, где велика их опасность, подбирают самые ранние сорта по срокам созревания и проводят более раннее укрытие лоз.

Весенние и осенние заморозки могут нанести существенный урон урожаю на виноградниках, поэтому для предупреждения отрицательных последствий этого явления необходимо проводить комплекс мероприятий для защиты растений от заморозков.

Низкие зимние температуры являются лимитирующим фактором выращивания не укрываемых на зиму виноградников. После вступления растения в состояние покоя его морозостойкость значительно повышается. Но этого недостаточно для успешной перезимовки. Необходимо, чтобы растение прошло период закаливания к низким температурам. Виноградной лозе для приобретения максимальной устойчивости к морозам необходимо пройти две фазы закаливания. Оптимальные условия для прохождения первой фазы складываются при температуре от 0 до 2 °С в течение 14-20 дней. Для второй фазы закаливания необходимо воздействие температур от -1 до -16 °С в течение 12-16 дней. Прошедшие закалку растения винограда способны выдерживать значительные понижения температуры. Но при этом устойчивость разных органов виноградного куста неодинакова.

Многолетние части куста отличаются наиболее высокой морозостойкостью, а наименее устойчивы ткани однолетних побегов. Хорошо закаленные почки в зависимости от сорта и условий выращивания могут выдерживать от 15 до 24 градусов мороза. Более чувствительны к низким температурам центральные почки глазка, более устойчивые — замещающие. Наиболее высокой морозостойкостью отличаются спящие почки многолетней древесины. Почки винограда европейских сортов повреждаются морозами при -18 — -20 °С, побеги при -22 °С старая древесина при -20 — -26°С. Амурские сорта винограда относящиеся , выдерживают морозы до — 40 °С, некоторые американские сорта до -35°С — -41° С. По степени устойчивости к низким температурам в период глубокого покоя сорта винограда можно разделить на следующие группы: зимостойкие, переносящие температуры ниже -28 °С (Альфа, Брускам, Русский конкорд, Таежный изумруд и другие); относительно зимостойкие, выдерживающие морозы в пределах от — 24 до — 28 °С ( Восторг, Талисман, Илья, Агат донской и другие); среднезимостойкие — от — 20 до — 24 °С (Кодрянка, надежда АЗОС, Аркадия и другие); слабозимостойкие, которые не выдерживают понижение температур воздуха ниже 200 С, к ним относится большая часть азиатских и европейских сортов винограда.

Если температуры воздуха понижаются очень быстро и ранней осенью, например, иногда происходит резкое падение температуры воздуха в первой половине ноября до -10-15°C, то порог поражения почек и виноградной лозы внезапно наступившими морозами резко понижается. Поэтому даже при таких не самых низких температурах воздуха может произойти значительная гибель почек и не прошедшей достаточной закалки виноградной лозы.

Наименьшей морозостойкостью отличаются корни. Критической температурой для корней винограда европейских сортов является -5 — -7 °С, а для американских сортов и амурского винограда -8 — -12 °С. Если часть корней сильно оголяется и располагается в верхних горизонтах почвы, которые сильно промерзают, то при установлении низких температур воздуха, особенно в бесснежные зимы они частично или полностью погибают, а это может привести к ослаблению виноградных кустов или их полной гибели. Улучшить условия перезимовки корней поможет отказ от укрытия виноградных кустов землей (земля для их укрытия берется из междурядий, в результате чего корни частично оголяются) и мульчирование почвы на винограднике, позволяющее снизить степень промерзания почвы.

Статья по теме:   Сорт винограда Муромец

Понижению пределов морозостойкости винограда способствуют оттепели, особенно затяжные, которые могут привести в потери закалки виноградными растениями и даже частичному их пробуждению. Установление после оттепелей низких температур воздуха может сопровождаться полной гибелью почек и даже лоз.

Зимостойкость винограда — более емкое понятие, характеризующее способность виноградного растения противостоять всему комплексу неблагоприятных зимних условий: сильным морозам, иссушению лоз, развитию их некроза и другим поражающим факторам. Зимостойкость винограда развивается постепенно в процессе закаливания растений. В отличие от древесины большинства деревьев и кустарников в клетках винограда при умеренных морозах содержится значительное количество незамерзшей воды, связанной с их живыми структурами. При сильных и продолжительных морозах эта вода начинает замерзать внутри клетки, что уже губительно для нее. Высокая зимостойкость винограда достигается при ступенчатом и длительном закаливании лозы. Зимостойкость некоторых устойчивых форм винограда (подвои, амурский виноград, сорта межвидового происхождения) очень высокая. Но это касается действия низких температур воздуха, только тогда, когда не действуют другие отрицательные факторы. К таким факторам можно отнести следующие.

Затяжные оттепели. В мягкие зимы, с частыми оттепелями, с обилием осадков укрытые землей надземные части виноградных кустов переувлажняются. Это способствует активизации процессов гниения, развитию различных грибков, что может привести к гибели почек виноградной лозы. Особенно быстро такие процессы развиваются на кустах, укрытых землей. Во второй половине зимы укрытые виноградные кусты при частом повторении оттепелей быстро теряют закаленное состояние и становятся чувствительными даже к слабым морозам, а также к микроорганизмам, вызывающим заболевания, в частности, пятнистый некроз побегов. Очень опасно зимнее иссушение виноградной лозы. При чем оно может наблюдаться у кустов как укрытых землей, особенно если слой этой земли незначителен или не укрыт мульчирующими материалами, так и под другими видами укрытия, например, пленочными, которые сильно вентилируются и влага под ними быстро теряется. Чаще всего иссушение наблюдается у молодых виноградных растений, которые не имеют достаточного запаса воды в старой древесине, из-за ее малого объема. При сильных ветрах в течение длительного времени зимой иссушение приводит чаще всего к гибели молодых, недостаточно вызревших и закаленных побегов винограда. При этом следует помнить, что интенсивное иссушение виноградных лоз может происходить и при относительно высоких зимних температурах. Например, даже если они не опускаются ниже -10-150 С, но дуют на протяжении длительного времени сильные ветры, а влажность воздуха низкая, виноградные лозы интенсивно теряют влагу, сильно иссушаются и это приводит к гибели почек и виноградной лозы. Развитие этого явления может предотвратить только надежное укрытие виноградных кустов. Если виноградные кусты не укрываются на зиму, то меньше всего будут иссушению подвергнуты те, которые имеют хорошо вызревшие побеги, толщиной не менее 8-10 мм которые не поражались грибковыми заболеваниями. Таким образом, на условия перезимовки виноградных кустов влияет не только нижние пределы зимних температур воздуха, но и другие климатические факторы: количество осадков и их вид, сила ветра и его направление, а также тип почв на винограднике, способы его укрытия.

Ученые ищут генные ключи, обуславливающие морозостойкость винограда

Статья Мэтта Хэйса (Matt Hayes), Корнельский университет.

Несколько месяцев до начала вегетации почки винограда (глазки) с зачатками соцветий должны противостоять сложным зимним погодным условиям и морозам.
Понимание того, как зимующие глазки на неукрывных виноградниках реагируют на отрицательные зимние температуры, имеет первостепенное значение для виноградарей в штате Нью-Йорк, США и других северных регионах и странах, где выращивают виноград. Некоторые из наиболее популярных сортов, используемых в винодельческой и перерабатывающей промышленности, могут выдержать температуры намного ниже точки замерзания воды. В процессе, называемом нами переохлаждением, клеточные механизмы в зимующем глазке поддерживают клеточную воду в незамерзшем состоянии до примерно от минус 4 до минус 30 градусов по Фаренгейту (прим.* – от минус 20 до минус 35 градусов по Цельсию), в зависимости от происхождения сорта. После определенного низкотемпературного порога вода в клетках превращается в лед, клеточные функции прекращаются и почка погибает.
Виноградари долгое время полагались на традиционные методы изучения замораживания клеточного сока в растениях (прим*. – основной метод – это промораживание черенков винограда в морозильной камере, который имеет больше недостатков, чем преимуществ). Теперь ученые в университетском городке College of Agriculture and Life Sciences используют мощные современные технологии, чтобы по-новому исследовать клеточную механику, позволяющую зимующим глазкам винограда переживать сильный холод. Данное исследование имеет большое значение для экономической эффективности виноградарства, особенно в связи с тем, что изменение климата позволяет выращивать виноград во всё более северных регионах, а традиционные регионы виноградарства в настоящий момент подвержены влиянию несвойственных экстремальных погодных условий.
Ал Ковалески (Al Kovaleski) , аспирант в области технологий выращивания сельскохозяйственных культур, использует Cornell High Energy Synchrotron Source (CHESS) для создания трехмерных изображений виноградных почек. Образы, созданные в CHESS, представляют собой уникальную перспективу для дальнейших исследований, так как Ковалески раскрывает генетические основы переохлаждения в зимующих глазках винограда.
Переохлаждение – динамический процесс: различные части глазка замерзают при различных температурах, и эти уровни и местоположения изменяются в зависимости от сезона. Когда сезонные температуры падают, виноградная почка реагирует, используя гены холодостойкости, поскольку клетки мобилизуют ресурсы, чтобы выжить. «Различные части растения (в частности, глазка) имеют разные модели поведения, связанные с холодоустойчивостью. Мы уверены, что у растения должен быть генетический контроль над тем, что происходит, поскольку глазок всегда реагирует на замерзание температуры», – сказал Ковалески. «Определяя, какие гены более выражены в разное время в различные периоды вегетации, мы сможем выделить те, которые наиболее активны в период самых низких температур, и таким образом, точно определить гены, ответственные за сохранение жизнеспособности растения в момент переохлаждения». У растений, которые зимуют над землей (а это все кустарники, деревья, виноград и т.п.), почки выполняют роль кожуха для защиты зачатков соцветий и вегетативных побегов. Нынешнее понимание проблемы морозо- и зимостойкости состоит в том, что, когда во внеклеточных пространствах образуется лед, начинается зимнее иссушение, и вода уходит из почки до тех пор, пока не наступает критическое для выживания почки обезвоживание. В этот момент начинается процесс переохлаждения растения.
Теперь исследователи из Корнелла объединились с физиками для визуализации процесса переохлаждения. Используя высокоэнергетические параллельные рентгеновские лучи, произведенные в CHESS, Ковалески создает изображения виноградных почек, используя рассеивание рентгеновских лучей при прохождении через плотные ткани в почке. Рассеивание дает изображения фазового контраста, из которых Ковалески строит цифровые изображения, позволяющие ему визуализировать изменение содержания и состояния воды в клетках. В сочетании с данными о генетическом секвенировании (прим.* – определение аминокислотной или нуклеотидной последовательности ДНК и РНК) Ковалески может создать точную картину того, как глазки реагируют на самые низкие температуры.
Сложные зимние условия, резкие понижения и скачки температур, зимние оттепели и другие абиотические факторы не статичны и довольно хаотичны по своим проявлениям, что трудно предсказать и предусмотреть. Зимние морозы, как известно, уничтожают виноградники, как это случилось, например, в абсолютный зимний минимум 2014 года, уничтоживший около половины многих технических сортов в штате Нью-Йорк, вынудив производителей покупать виноград за пределами штата. Долго держащиеся температуры ниже нуля в сочетании с обледенением, резкие перепады температур в зимний период регулярно наносят ущерб виноградникам на северо-востоке США. Стоит вспомнить печально известную «Рождественскую бойню» в 1980 году (прим.* “Christmas massacre” – название стихийного бедствия, когда из-за аномального потепления в декабре у виноградных кустов началось сокодвижение, а потом произошел резкий скачок температуры воздуха от минус 2 до минус 29 градусов по Цельсию, – тогда погибли практически 100 % почек в неукрывной культуре и регион полностью остался без урожая). В районе Фингер Лэйкс (Finger Lakes) глубокие озера, которые обычно не замерзают в зимний период, помогают поддерживать несколько более высокую зимнюю температуру на склонах вокруг озер, делая эти районы для пригодными для неукрывного виноградарства. Но даже эти защищенные регионы подвержены разрушительным действиям мороза.
Углубление научного понимания процесса переохлаждения дает виноградарям возможность на генетическом уровне выбирать лучшие сортоклоны для дальнейшего размножения и возделывания. Работая со своим консультантом Брюсом Рейшем (Bruce Reisch) и виноделами Корнелл, Ковалески идентифицирует гены, ответственные за устойчивость к холоду. Эти данные дают Рейшу и другим производителям необходимую информацию, чтобы выбрать клоны, способные выдерживать более холодные температуры, сохраняя при этом урожайность и сортовые качества, требуемые потребителями продукции и владельцами виноградников.
«Для такого сложного свойства, как морозостойкость, вряд ли существует один только ген, ответственный за устойчивость сорта к сложным зимним условиям. Но чем больше мы будем понимать сложность и механизм генетической системы, тем лучше в будущем производители винограда смогут повысить устойчивость сортов к холоду», – сказал Рейш, профессор секции садоводства Школы интегративной науки о растениях и руководитель генетической программы исследовательской группы Cornell-Geneva Grapevine Breeding . «Работа Ала приносит столь необходимую ясность в эту область исследований, и имеет потенциальную возможность применить ее к широкому спектру многолетних сельскохозяйственных культур», – сказал он.
По словам Ковалески, садоводство (персики и другие фруктовые деревья, зимующие без укрытия на зиму) также может извлечь пользу из этих фундаментальных исследований. Если одни и те же гены, работающие в почках, также активны и в зеленых тканях растения (побегах), генетические данные помогут также снизить потери и от весенних заморозков. «Понимая генетическую составляющую, определяющую морозостойкость у винограда, возможно, мы сможем снизить риск вымерзания и защитить многолетние культуры, имеющие решающее значение для экономики северо-востока США», – сказал Ковалески.
Наряду с Рейшем, исследования Ковалески консультируют Роберт Торн (Robert Thorne), профессор кафедры физики и Джейсон Лондо (Jason Londo), научный генетик в отделе генетических исследований в сельском хозяйстве Департамента сельского хозяйства США.

Статья по теме:   Сорт винограда Ионел

Изменение морозостойкости винограда в течение зимовки. К.Д.Стоев

На протяжении длительного периода зимовки морозостойкость растений испытывает значительные колебания. При повышении в холодное время года температуры характер внутриклеточного обмена веществ меняется и растения могут полностью или частично потереть состояние закалки. При последующем устойчивом понижении температуры растения способны вновь стать закаленными, если только оттепели не вызвали начала ростовых процессов. Следовательно, морозоустойчивость растений есть обратимое физиологическое состояние. К весне морозостойкость зимующих растений заметно (часто очень сильно) снижается, а способность к закаливанию у них ослабевает.
Таблица 1
Динамика морозостойкости глазков винограда

* Цифры, заключенные в скобки, относятся к кустам, зимовавшим под земляным укрытием.
В течение ряда лет в условиях Средней Азии проводились периодические определения динамики морозоустойчивости группы сортов, а также нескольких видов винограда методом искусственного промораживания нарезаемых на винограднике в осенне-зимнее время черенков в морозильных камерах при различных градациях температуры. На примере трех сортов (один из которых — Хусайне является неустойчивым) и одного морозостойкого вида можно проследить за динамикой морозоустойчивости виноградных глазков в связи с меняющейся на винограднике в холодные месяцы погодной обстановкой, а следовательно, и физиологическим состоянием растений (К о н д о, 1960а).
Данные табл. 2 отчетливо показывают, как на протяжении холодных месяцев года в полном соответствии с изменением температуры воздуха меняется морозоустойчивость растений. Наивысшая степень устойчивости проявляется растением в самые морозные месяцы. В раннеосеннее время, пока в растительном организме не прошли еще процессы закаливания, устойчивость отдельных сортов к морозам различается слабо. По мере же понижения температуры окружающей среды различия в степени морозоустойчивости сортов становятся все более значительными и четкими.
Анализ климатических показателей основных районов возделывания винограда Советского Союза, а также обширных экспериментальных материалов позволяет сделать следующее обобщение: погодные условия предзимнего периода складываются в Средней Азии (как и во многих виноградарских районах СССР) не совсем благоприятно для нормального протекания в тканях побегов процессов закаливания.
Относительно высокие среднесуточные и максимальные температуры октября (не говоря уже о сентябре) препятствуют прохождению второй фазы закаливания, а следовательно, и развитию морозостойкости. Поэтому в октябре ( а тем более в сентябре) черенки различных, в том числе и очень устойчивых сортов и видов винограда, подвергавшиеся периодическому воздействию искусственных морозов небольшой интенсивности (8—10°С), имели очень значительный выпад глазков (табл. 1) и морозобойные пятна на коре.

Статья по теме:   Гроздь, ягода и семя - Органография, анатомия и физиология виноградной лозы

Аналогичное явление наблюдается и в естественной обстановке — на виноградниках Узбекистана, Дона, Кубани, Украины, Казахстана, Киргизии, где даже небольшие, но внезапно наступающие октябрьские заморозки и морозы причиняют незакаленным побегам очень серьезный вред, особенно если к тому же побеги не достигли полной зрелости или поражены грибными болезнями. Значительные повреждения почкам и тканям виноградных побегов причиняют внезапные морозы и заморозки в Восточной Словакии и Токайской местности, где продолжительная и теплая осень препятствует прохождению процессов закаливания (Кasа, 1964). Ранние морозы, действующие на незакаленные растения, вызывают массовую гибель глазков и повреждения луба, а в некоторых случаях и древесины не только у слабо устойчивых сортов, но и у сортов, известных своей стойкостью к зимним морозам.
Наступающее в ноябре похолодание способствует гидролизу крахмала, накоплению в растительных клетках защитных веществ, перестройке плазменных коллоидов и заметно повышает, особенно во второй половине месяца, морозостойкость, но оказывается еще недостаточным для развития этого свойства в полной мере, поскольку понижение температуры в ноябре нередко прерывается довольно значительным прогреванием воздуха в дневные часы. Межсортовые различия по отношению к морозам сказываются в ноябре уже более отчетливо: устойчивые сорта и виды переносят ноябрьские морозы с меньшими повреждениями, чем сорта неморозостойкие. Так, в результате промораживания черенков с 25 по 30 ноября при температуре 18°С у сорта Хусайне все глазки погибли, тогда как у сортов Ркацители и Каберне Совиньон потеря глазков составляла соответственно 34 и 41 %, а у Амурского винограда — всего лишь 17% (табл. 1).
Еще рельефнее проявляются различия между сортами в декабре и январе, когда создаются более удовлетворительные температурные условия для закаливания растения, а следовательно, для более полного развития свойственной отдельным сортам степени морозостойкости. В конце декабря, а также в январе и феврале глазки и ткани побегов устойчивых сортов способны выдерживать без особого ущерба (с незначительными повреждениями) морозы 20°С и несколько ниже.
В марте устойчивость винограда к низким температурам (особенно во вторую половину месяца) заметно снижается, но все же у морозостойких сортов она может оставаться на довольно высоком уровне.
Большую опасность для виноградных насаждений в зимнее время (и тем более в марте) представляют значительные колебания температуры (Кондо , 1960а; Konlechner, 1956; Campbell, 1957). Длительные оттепели могут вызвать возобновление ростовой активности эмбриональных тканей (точки роста почек, камбий), и растения становятся чувствительными даже к слабым морозам. Внешние факторы, уменьшающие в холодное время года устойчивость к морозам открыто зимующих виноградных растений, еще в большей степени оказывают отрицательное воздействие на кусты, зимующие под земляным укрытием. Дело в том, что кусты до укрытия не успевают пройти вторую фазу закаливания, а продолжительное пребывание кустов под укрытием (обычно очень влажным) приводит к значительной или даже полной потере состояния закалки. Растения становятся слабо устойчивыми и легко повреждаются морозами небольшой интенсивности (около 10°). Это связано с тем обстоятельством, что в силу специфического
гидротермического режима у кустов под земляным укрытием по сравнению с открыто зимующими кустами слабее проходит гидролиз крахмала, усиливаются процессы дыхания тканей, а в связи с этим и трата углеводов, снижается содержание защитных веществ (сахаров), создаются худшие условия для прохождения процессов закаливания, обводненность побегов оказывается повышенной (Кондо , 1960; Михайлов, 1960). Благодаря указанным обстоятельствам даже сравнительно незначительные понижения температуры под укрытием (до 7—8, а тем более 10° мороза) могут причинить укрытым кустам большие повреждения в малоснежные зимы, особенно в том случае, когда кусты укрыты плохо, т. е. неравномерно и недостаточным слоем земли. В почках растений, укрытых землей, раньше возобновляется эмбриональный рост и ускоряется выход их из состояния покоя. Это является одной из причин резкого ослабления устойчивости их к морозам в конце зимы. Освобожденные от земляного укрытия надземные части таких кустов сильно повреждаются морозами ниже 10°С.
У растений, зимующих открыто или под растительной массой, состояние закалки сохраняется дольше и в большей степени, чем у растений, зимующих под земляным укрытием. Поэтому первые без значительных потерь оказываются способными противостоять ранневесенним понижениям температуры до 10—12°С мороза. В течение холодного периода года устойчивые сорта сохраняют закаленное состояние лучше, чем неморозостойкие.
Зная динамику морозостойкости виноградного растения во взаимоотношении с закономерными изменениями внешних факторов в тех или иных районах культуры и в соответствии с физиологическим состоянием растения и биологическими особенностями сортов, легче определить причины повреждений виноградников за время их зимовки и правильно наметить мероприятия по предотвращению гибели глазков и побегов от морозов и заморозков в холодное время года.

Источник: Физиология винограда и основы его возделывания. К.Д.Стоев. Издательство болгарской академии наук 1981г.

Источники:

http://www.vinograd-kriulya.com/faq/diseases-and-pests/morozostojkost-i-zimostojkost-vinograda-ne-odno-i-tozhe.html
http://vinograd.info/stati/stati/uchenye-ischut-gennye-klyuchi-obuslavlivayuschie-morozostoykost-vinograda.html
http://vinedresser.info/article/60-morozostoykost-vinograda

Добавить комментарий