Сосущая сила листьев винограда – Водный режим

Водный режим – Регуляция водообмена

Содержание материала

Устьица нельзя признавать единственным регулирующим транспирацию механизмом. Их регулирующая деятельность проявляется главным образом при сужении устьичных щелей, при широком же зиянии устьиц она крайне мала (Stafedtt, 1932; Сабинин, 1955; Мехтизаде, 1965; Кондо, С т о е в, 1970).
Наряду с устьичными движениями ряд исследователей считает причиной изменения интенсивности транспирации и факторы внеустьичного порядка — начинающееся подсыхание (Livingston, Brown, 1912), условия поступления воды в корни (М а к с и м о в, 1926) и др. По Васильеву (1928) в зависимости от типа растений и различных обстоятельств главную роль в регулировке транспирации могут играть то один, то другие факторы.

Причинная связь между состоянием водного режима тканей и интенсивностью транспирации безусловна, однако вряд ли справедливо объяснять снижение ее активности “начинающимся подсыханием”. Как правило, между содержанием воды в листьях и уровнем транспирации трудно установить определенную зависимость (Еремеев, 1938; Гриненко, 1972). Наблюдаемые на протяжении периода вегетации изменения оводненности листьев винограда носят характер постепенного, но несильного снижения к концу его. Интенсивность транспирации за этот же период колеблется многократно и довольно значительно. Значительная разница в ходе этих показателей обнаруживается и на протяжении дня. При малой изменчивости содержания воды в листьях за время светового дня (3—5%) скорость транспирационного тока возрастает от нуля перед восходом солнца до максимума в полуденные часы (нередко 1,5—2 g/dm2/чac) и затем постепенно понижается, достигая минимума ко времени заката.

Создается впечатление, что основным является способность растения поддерживать определенный уровень оводненности тканей, при котором клетки могли бы нормально функционировать. У винограда, как видно, нижний порог этого уровня далек от т. наз. „начинающегося подсыхания“, ибо на каждом этапе его развития содержание воды в листьях варьирует в очень небольших пределах, относительная тургесцентность их, как правило, выше 90 %, а наблюдаемый водный дефицит в 2—5 % скорее следует считать необходимой функцией растения, нежели опасным для него явлением.
Согласно концепции Гриненко (1972 а) изменение интенсивности транспирации рассматривается как одно из проявлений регуляции внутренней водной среды растения, направленной на установление равновесия между поступлением воды и тратой ее на испарение в изменившихся условиях, на поддержание в новой обстановке той оводненности тканей, которая в данный момент им функционально необходима. Такая регуляция, осуществляемая на разных уровнях организации растения, строго координируется в масштабе целого организма. Но основу всех регуляторных сдвигов, по-видимому, следует искать в свойствах самой протоплазмы (Максимов, 1926; Сабинин, 1955), в перестройках белковых компонентов клетки (Генкель с сотр., 1967; Алексеев, 1969; Гриненко, 1972).
В оптимальных условиях произрастания поддержание необходимого уровня оводненности тканей сочетается с высокой подвижностью воды в них, что обусловливает активное протекание большинства обменных процессов и обеспечивает благополучное развитие растения. При изменении окружающей обстановки для растения важно, с одной стороны, сохранить максимально возможный в новых условиях водообмен с внешней средой, с другой — предохранить ткани от излишних потерь воды, что достигается ограничением в них подвижности воды. Чем напряженнее условия, тем более необходима эта универсальная защитная функция, строго регулируемая и функционально связанная с направлением приспособительного метаболизма, вызванного недостатком воды или избытком тепла (Гриненко, 1972).
Многочисленными экспериментальными материалами этого автора (Гриненко, 1963, 1972а) показано, что виноградное растение обладает совершенной системой регуляции водного режима. Наблюдаемое в его листьях относительное постоянство в содержании воды при переменном гидротермическом режиме внешней среды достигается как посредством слаженной работы вододобывающей и водопроводящей систем, так и регуляцией процесса водоотдачи с ограничением ее в условиях, оказывающих сильное обезвоживающее воздействие. Так, в жестких условиях засухи наблюдаются экономное расходование воды и повышенная водоудерживающая способность тканей. Сопряженность этих двух показателей, проявляющаяся в усилении сопротивления тканей обезвоживанию и в снижении интенсивности транспирации, и составляет, по мнению Г риненко (1972), единую реакцию приспособления растения к элементам засухи. Однако такая реакция на напряжение внешних факторов наблюдается только тогда, когда сила и продолжительность их воздействия не выходит за рамки адаптивных возможностей растения, в противном случае происходит неоправданное падение водоудерживающих сил и опасное для растения увеличение потерь воды в процессе транспирации.
В Молдавии во время длительной засухи 1967 г. у виноградных растений можно было наблюдать самые разнообразные проявления регуляции водного режима и даже нарушения ее. На первом этапе засухи (май—первая половина
июня), когда ее действие распространялось в основном на воздушную среду, а в почве еще сохранялись достаточные запасы влаги, водообмен растений был довольно активен: листья интенсивно транспирировали (800—1000 mg/g на час), стойкость их тканей к обезвоживанию была обычной для данного этапа, содержание воды сохранялось высоким, а тургесцентность превышала 95%. Но уже к концу июня вследствие усиления атмосферной засухи и снижения содержания влаги в почве водоудерживающая способность тканей возрастала, ограничивая скорость транспирационного тока (600—700 mg/g на час).
Дальнейшее напряжение внешних факторов, проявившееся в оскудении ресурсов продуктивной влаги в почве, отсутствии осадков, действии высокой температуры и сухости воздуха почти на всем протяжении июля, отрицательно отразилось на состоянии тканей — изменение их стойкости к обезвоживающим воздействиям приобрело характер прогрессирующего снижения. Такое ослабление водоудерживающей способности, особенно выраженное в конце июля — начале августа, приходится рассматривать как следствие некоторого расстройства приспособительных реакций. Результатом его явилась неоправданно высокая в сложившейся обстановке интенсивность транспирации, в свою очередь приведшая к падению относительной тургесцентности тканей до 87% и уменьшению в них содержания воды. Вызванное активизацией водоотдачи снижение оводненности тканей привело в дальнейшем (несмотря на низкие водоудерживающие силы тканей) к ограничению транспирации и угнетению растений. Лишь выпадение в начале второй декады августа дождей улучшило внешнюю обстановку и нормализовало физиологическое состояние растений. Таким образом, на первых стадиях засухи, когда положение спасают имеющиеся в почве запасы влаги, а действие температуры и влажности воздуха не приближается к критическому для растения порогу, возможна интенсификация водообменных и многих других физиологических процессов. Усиление напряжения элементов атмосферной засухи, особенно при дефиците почвенной влаги, приводит в действие приспособительные механизмы растения, которые, повышая стойкость тканей к обезвоживанию и ограничивая водообмен, снижают тем самым его функциональную активность и ослабляют рост, но предохраняют его в этих неблагоприятных условиях от излишних потерь воды. Длительное или очень сильное напряжение внешней обстановки может превысить пределы приспособительных возможностей растения. В таких случаях происходит ослабление водоудерживающей способности, временное усиление интенсивности транспирации с последующей депрессией водообмена и снижением тургесцентности и уровня оводненности тканей. Все это при затяжном характере вызывает сильное угнетение растения и в некоторых случаях может быть необратимым.
Согласно Гриненко (1972 а) при длительном действии засухи растения довольно быстро теряют способность к саморегуляции. Наблюдается обеднение тканей водой, расстройство дыхания, ослабление ассимиляционной активности листьев. Потеря стойкости клеток к обезвоживанию совпадает с резким уменьшением продуктивности фотосинтеза.
Как видим, процессы водообмена следует рассматривать в неразрывной связи с состоянием внутренней водной среды растения, уровнем его водоудерживающих сил и конкретной внешней обстановкой, определяющей их активность. Такой подход к изучаемому явлению тем более необходим, так как один из процессов водообмена — транспирация — при одной и той же ее интенсивности, но в различных условиях и при неодинаковом развитии водоудерживающей способности может отражать резко отличающиеся состояния растения — в одном случае угнетение, в другом — благоприятное функционирование.

Водный режим – Влияние способов выращивания на водный режим

Содержание материала

Из агротехнических приемов значительное влияние на водный режим виноградного растения оказывает прежде всего предпосадочная обработка. Глубина плантажа определяет в значительной степени (особенно в первые годы после посадки) расположение корневой системы винограда и накопление воды в корнеобитаемом слое почвы. Поэтому в более южных районах, как правило, применяют более глубокую плантажную обработку.
Своевременное устранение сорняков путем регулярной обработки почвы или же применения гербицидов также способствует сохранению влаги на виноградниках. Систематическая обработка виноградников гербицидами в последнее время вносит некоторые изменения в существующие представления о значении регулярного разрушения капилляров почвы в целях сохранения влаги. По данным болгарских и греческих исследователей обработка гербицидами не уменьшает содержания влаги в почве.
Большое влияние на водный режим виноградного растения оказывают густота посадки и система обработки. Как правило, в более северных районах размещают больше кустов на единицу площади, а в более южных увеличивают площадь питания каждого куста.
В соответствии с площадью питания находится система ведения кустов (формировка, обрезка), но, к сожалению, эти вопросы не разработаны экспериментально в достаточной степени. Все известные положения о взаимосвязи между площадью питания и водным режимом, с одной стороны, и между формировкой и поглощением и расходованием воды — с другой, основаны на эмпирических наблюдениях и не имеют научного обоснования.

Больше сведений имеется в литературе по вопросу о влиянии подвоев на водный режим винограда. В этом отношении заслуживает внимания обзор Spiegel и Bravdo (1964). Несмотря на это, следует отметить, что вопрос о влиянии способов выращивания на водный режим не разработан, поэтому следует расширить исследования в этой области.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многочисленные исследования водного режима виноградного растения, выполненные разными исследователями в разнообразных природных (нередко контрастных) условиях, позволили установить некоторые особенности водного режима в зависимости от внутренних и внешних факторов.
В пору достаточно высокого содержания влаги в почве (обычно весной и ранним летом) по многим физиологическим показателям не наблюдается больших различий в поведении виноградных растений, культивируемых на орошаемых и неорошаемых участках. Повсюду растения показывают максимальную насыщенность тканей водой и их высокую тургесцентность, хорошее проветривание листьев и поддержание у них температурного оптимума, слабое развитие водоудерживающей способности и, соответственно, наиболее активный водообмен. Все это обусловливает высокую интенсивность большинства физиолого-биохимических процессов, обеспечивающих активный рост, благоприятное развитие и повышенную продуктивность растений.
В связи с прогрессирующим нарастанием напряженности атмосферных факторов (инсоляции, температуры, сухости воздуха) начинают постепенно сказываться различия в степени влагообеспеченности растений.
Физиологические отправления растений становятся все более и более неодинаковыми. При этом на участках с достаточным и устойчивым водоснабжением кустов интенсивность ряда физиологических процессов у них в продолжение многих месяцев и до конца вегетационного периода остается на высоком уровне в отличие от растений тех виноградных участков, на которых кусты испытывают недостаток почвенной влаги и где засушливая обстановка коренным образом изменяет поведение растений. Важно отметить, что, несмотря на это, величина водного дефицита в листьях как орошаемого, так и неорошаемого винограда сравнительно невелика. Объясняется это слаженной работой хорошо развитых вододобывающей и водопроводящей систем, дополняемой деятельностью регулирующих транспирацию механизмов.
На многие стороны водного режима растений большое влияние оказывают не только внешние, но и внутренние причины. Так, например, в тканях листьев и побегов орошаемого и неорошаемого винограда на протяжении вегетационного периода происходит заметное уменьшение содержания воды. Еще более значительные изменения претерпевает водоудерживающая способность тканей, закономерно возрастающая к концу периода вегетации. Все эти изменения вызываются, главным образом, причинами внутреннего характера, связанными с возрастными изменениями свойств биоколлоидов, хотя и они в основе своей обусловлены внешними факторами, ибо выработаны в процессе формирования вида как приспособления к определенному ходу внешних условий.
Виноградное растение обладает совершенной системой регуляции водного режима, направленной на установление равновесия между поступлением воды и тратой ее на испарение, на водоотдачу в изменившихся условиях. Такая регуляция, осуществляемая на разных уровнях организации растения и строго координируемая в масштабе целого организма, в основе своей определяется свойствами протоплазмы, преимущественно изменениями в состоянии, составе, структуре и соотношении компонентов белкового комплекса клеточной системы.
Одним из проявлений приспособительного метаболизма растения следует считать изменения водоудерживающей способности тканей к обезвоживанию, ибо напряжение любого внешнего фактора (недостаток влаги, сухость воздуха, жара, мороз, почвенное засоление) оказывает на растение прежде всего обезвоживающее воздействие. Формирование устойчивости растения к усилению внешнего агента сопровождается повышением водоудерживающей способности тканей, что позволило многим авторам рекомендовать этот признак (в той или иной форме выражения) для диагностики сортовой устойчивости виноградного растения к засухе и морозу.
Длительное или очень сильное напряжение внешних факторов может превысить пределы приспособительных возможностей растения и вызвать неоправданное в таких условиях и опасное для растения ослабление водоудерживающих сил с последующим нарушением жизненных функций растения. Так, при длительной и сильной засухе богарные растения довольно быстро теряют способность к регуляции водообмена, следствием чего оказывается обеднение тканей водой, снижение их тургесцентности, расстройство дыхания, ослабление ассимиляционной активности листьев, резкое уменьшение продуктивности фотосинтеза и в результате — ограничение ростовых процессов и низкая урожайность кустов.
Степень обеспеченности растений почвенной влагой сильно сказывается также на концентрации клеточного сока, осмотическом давлении, сосущей силе и поведении устьичного аппарата. Вызванное засухой сужение, а в дневные часы полное закрывание устьичных щелей приводит к резкому ухудшению проветривания листьев, к сокращению интенсивности транспирации и фотосинтеза.
Некоторые из показателей водного режима виноградных кустов особенно четко отражают изменения условий водоснабжения растений и являются хорошим критерием состояния их водообеспеченности. Они, по-видимому, могут служить достаточно точными и эффективными физиологическими индикаторами потребности растений в воде, а также надежными сигнализаторами сроков полива виноградных насаждений. К таким индикаторам следует прежде всего отнести сосущую силу, концентрацию клеточного сока листьев, осмотическое давление и степень зияния устьичных щелей. Какой из них окажется наиболее приемлемым для оценки потребности виноградных насаждений в орошении, должны определить специально поставленные опыты с применением различных схем орошения.
Значительное влияние оказывает орошение на рост и урожайность виноградных кустов. По данным многих исследователей в разных районах мира повышение урожая под влиянием 2—3 -кратных вегетационных поливов находится в пределах 20—40%. Эффективность орошения возрастает в местностях с более засушливым климатом и в годы, отличающиеся наибольшей засушливостью. Увеличение урожая под влиянием орошения происходит в основном
за счет повышения коэффициента плодоношения и укрупнения объема и веса ягод и гроздей.
Качество урожая в условиях орошения в зависимости от ряда обстоятельств может улучшаться или же ухудшаться. Этот вопрос требует дальнейшего изучения, причем его следует решать в конкретных условиях района с учетом метеорологических особенностей года и применяемой агротехники.

Всасывание воды корнями винограда

Основное количество воды, поступаю­щей в корни виноградного растения, всасывается из почвы. Потеря во­ды клетками листьев при транспирации вызывает повышение концент­рации веществ, растворенных в клеточном соке.

Вместе с тем частично лишаются влаги растворимые и полурастворимые вещества, в резуль­тате чего возрастает сосущая сила корней. Обедненные влагой клетки усиленно поглощают воду из водопроводящей ксилемы. Сосущая сила, действующая на воду в ксилеме, которая представляет собой непре­рывную систему от листьев до корней, передается корням.

Большая сила сцепления между молекулами воды предохраняет систему от разрыва. Пока растение активно транспирирует, сосущая сила оказывается до­статочной для преодоления сил, действующих на растение в противо­положном направлении, а также для преодоления поверхностного натя­жения, которым вода удерживается в частицах почвы.

При отсутствии силы, создаваемой транспирацией, а также когда она невелика (ночью или при очень высокой относительной влажности воздуха), вода всасывается благодаря осмосу (активное всасывание). В этом случае используется энергия живой клетки.

Когда осмотическое давление сока клеток эпидермиса всасывающей зоны корней выше дав­ления почвенного раствора, окружающего корни, вода свободно в них поступает. Этот способ всасывания лишь немногим отличается от всасы­вания, вызванного транспирацией.

Необходимое осмотическое давление создается в результате перемещения воды из клеток эпидермиса корней вверх по растению под действием силы, возникающей при транспирации в листьях. Сосущая сила достигает большой величины только во время транспирации.

В описанной схеме всасывания воды занижена роль корневых кле­ток. Не совсем еще ясны процесс всасывания воды из почвы эпидермальными клетками корней, а также причина движения ее в ксилему под давлением, достаточным для того, чтобы вызвать сокодвижение (плач), которое часто происходит при поздней обрезке виноградного куста.

Ме­тодом ежедневной подрезки установлено, что отдельные виноградные растения теряют от 19 до 26,5 л пасоки. Па­сока почти не содержит растворенных веществ. Если же соковыделение происходит при низкой температуре, в растворе могут находиться сахара.

Можно предположить, что в условиях активного роста корней при большом запасе питательных веществ корневые клетки способны по­глощать воду, преодолевая давление почвенного раствора. Такое поло­жение создается, когда у виноградного куста еще нет листьев, а рост корней весьма активен. Соковыделение может произойти в любой мо­мент активного роста, если удалить всю верхушку или ее значительную часть. Оно возможно также в середине периода покоя при поливе теплой водой, стимулирующем рост корней.

Точно так же у активно развивающихся виноградных растений ра­но утром весной наблюдается гуттация — выделение воды по краям зубцов лопасти листа. Путем гуттации растение освобождается от из­быточного давления. Характер питания растения влияет на деятель­ность клеток, а следовательно, и на гуттацию.

Скорость всасывания воды из почвы зависит в определенных преде­лах от факторов, влияющих на транспирацию, а также от интенсивности развития корневой системы.

Даже если количество, почвенной влаги находится в пределах между полной полевой влагоемкостью и миниму­мом, при котором начинается увядание, поступление значительного ко­личества воды в течение продолжительного периода возможно только при росте корней.

Если вода в почве перемещается очень медленно или сов­сем не движется, корни быстро поглощают ее. Чтобы получить больше воды, им приходится проникать в новые почвенные слои. Зона всасывания воды перемещается вперед вместе с ростом корней.

Таким образом, условия, влияющие на рост корней, отражаются и на скорости всасывания воды. Как только количество, почвенной воды, соприкасающейся с корнями, сокращается до той степени, при которой начинается увядание, всасывание воды прекращается. Растение перестает расти, более старые листья желтеют и опадают, плоды обжигаются солнцем. Однако в полевых условиях действительное увядание винограда случается редко.

В чистой воде или в сырой почве всасывание воды виноградным кустом может задерживаться из-за плохой аэрации. В этом случае затруд­няется дыхание корней, задерживается их рост. Если вода препятствует дыханию корней длительный срок, они начинают гнить. Однако автор видел растения, которые больше месяца были целиком покрыты водой в период покоя и ничуть от этого не пострадали.

Источники:

http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/vodnyy-rezhim-9.html
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/vodnyy-rezhim-14.html
http://edachnik.ru/vinogradarstvo-ssha/vsasyvanie-vody-kornyami-vinograda.html