Основные закономерности созревания и нарастания объема ягод винограда

Основные закономерности созревания и нарастания объема ягод винограда

Содержание материала

Ягоды винограда — единственный орган, имеющий хозяйственное значение. Благодаря высокому содержанию сахаров и других полезных органических и минеральных веществ они очень ценны для употребления в свежем виде, промышленной переработки и получения виноградных вин и напитков. Поэтому в течение многих десятилетий изучали рост гроздей и ягод винограда, накопление в них ценных питательных веществ. На протяжении многих столетий (порой тысячелетий) и на основе массы эмпирических наблюдений вырабатывалось понятие о качестве винограда и обусловливающих его факторах. Пожалуй, нет другой сельскохозяйственной культуры, о качестве продукции которой накопилось столько сведений и к которой предъявляют такие высокие требования.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АНАТОМИЧЕСКОМ СТРОЕНИИ ГРОЗДЕЙ И ЯГОД

По своему анатомическому строению кисть грозди напоминает вначале молодой, а впоследствии и вызревший побег.
Ягода винограда состоит из эпикарпия (кожицы), мезокарпия (мякоти) и эндокарпия. Кожица представляет собой однослойный эпидермис и 10—15 слоев клеток, расположенных ниже него. Диаметр клеток эпидермиса 30—40 мк. Сверху эпндермальные клетки утолщены и кутинизированы. Толщина кутикулы специфична для отдельных видов винограда и варьирует у V. vinifera от 1,5 до 3,8 мк, V. rupestris от 4,1 до 4,6, V. berlandieri от 8,1 до 8,5, V. coriacea до 10 мк (Bonnet, 1903).
Мякоть составляет наибольшую часть ягоды. В ней 11 — 16 слоев крупных клеток паренхимного строения. Каждая клетка имеет тонкую оболочку и заполнена клеточным соком (сок винограда). Оболочки клеток мякоти не прилегают плотно одна к другой. Между ними небольшие межклеточные сообщающиеся пространства, посредством которых осуществляется газообмен с внешней средой.
В мякоти выделяют две зоны. Первая находится непосредственно под кожицей и состоит из нескольких слоев клеток (расположенных в радиальном направлении), которые достигают значительной величины — 0,3—0,4 мм в диаметре. Оболочки этих клеток очень тонкие (от 0,5 до 1 мк) и часто во время созревания ягод размягчаются. Вторая зона состоит из клеток, большая часть которых также расположена радиально. Их оболочки несколько толще и не размягчаются.
Самый внутренний слой мякоти, прилегающий к семенам,— эндокарпий. Его клетки расположены радиально.
Общее число составляющих ягоды винограда клеточных слоев от эпидермиса до эндокарпия включительно — около 25—30, точно такое же, как и у завязи. Увеличение объема ягод вызвано нарастанием элементов, а не увеличением числа их.
Исследования А. С. Мержаниана (1940) показали, что на первом этапе роста ягоды, главным образом в период от оплодотворения до достижения ягодами 2—3 мм в диаметре, деление клеток происходит в тангснтальном направлении. В дальнейшем при росте ягоды число клеток не увеличивается. Число слоев клеток мякоти остается близким к числу слоев клеток кожицы в течение всего роста ягоды.
У столовых сортов клетки 6—7 периферических слоев, которые вместе с эпидермисом составляют кожицу ягоды, во время созревания сильно увеличиваются в размере. Их оболочки имеют такую же плотность, как и у первой зоны мезокарпия, и выделяют небольшое количество сока, что обусловливает характерную мясистую консистенцию мякоти столовых сортов. Анатомические различия между кожицей и зоной мезокарпия отсутствуют, поэтому они представляют собой единое целое и кожица не выделяется.
У сортов винного назначения число клеточных слоев кожицы меньше, клетки мельче и с более толстыми оболочками, чем у клеток первой зоны мезокарпня. Вследствие этого кожица ягод винных сортов заметно отличается от мякоти и чаще всего при раздавливании ягод отделяется. Мезокарпий винных сортов состоит из значительно более крупных клеток с очень нежными оболочками, которые при созревании винограда размягчаются, поэтому в ягоде ниже кожицы сплошная жидкая масса.
Описанные особенности анатомического строения ягод столовых и винных сортов характерны для наиболее типичных представителей обеих групп. Между ними существуют все степени перехода от одной группы к другой.

Основные закономерности созревания и нарастания объема ягод винограда – Влияние различных факторов на накопление сахаров в процессе роста и созревания ягод винограда

Содержание материала

На обогащение ягод сахарами оказывают влияние многие факторы. Важнейшие из них — биологические особенности сортов и условия их выращивания (длительность и интенсивность солнечного освещения и общее количество тепла, почвенные условия, почвенная и атмосферная влажность, географическая широта и высота над уровнем моря, близость к водоемам, экспозиция, агротехника и пр.).
Среди сортов V. vinifera можно указать многие, отличающиеся в равных условиях (место и способ выращивания) свойством с различной интенсивностью накапливать сахара в ягодах. Ранние сорта в одинаковых условиях и за одинаковый срок накапливают больше сахаров. Пока трудно определить, чем обусловлено это генетическое свойство.
Сложным и многосторонним является влияние экологических факторов на накопление сахара в винограде. Однако наши сведения о нем очень бедны.

Интересны данные П. Н. Унгуряна (1952) о влиянии различной экспозиции склона на динамику созревания ягод и накопление сахара в них в условиях Молдавии (рис. 38, 39). На северо-восточном склоне накопление сахара у сорта Рислинг итальянский протекает интенсивнее, чем на южном. По данным автора, при первой экспозиции количество сахара увеличивалось в день на 0,27%, а при второй — только на 0,11%. Соответствующие данные для сорта Алиготе составляют 0,2% в день на высоком плато и 0,08% на западном склоне.

Рис. 38. Динамика созревания ягод винограда в разных условиях выращивания:
1, 2— Алиготе (соответственно юго-западный и северо-восточный склоны); 3, 4 — Кудерк 4401 (соответственно северо-восточный и южный склоны)

Рис. 39. Динамика созревания ягод винограда в разных условиях выращивания:
Л 2 — Рислинг итальянский (соответственно северо-восточный и южный склоны); 3, 4 — Алиготе (соответственно высокое плато и западный склон)

На прохладном северо-восточном склоне у сорта Кудерк 4401 в августе и сентябре накопление сахара в день достигало 0,76 и 0,27%, а на теплом южном соответственно 0,11 и 0,30%- Для сорта Алиготе соответствующие данные составляют 0,46 и 0,34% на северо-восточном склоне и 0,24 и 0,73% на юго-западном.
Эти различия в накоплении сахара П. Н. Унгурян объясняет неодинаковым температурным напряжением на склонах в различные часы дня. По степени температурного напряжения склоны стоят в следующей последовательности (по нисходящей): южный, западный, Восточный и северный.
Об известной корреляции между динамикой накопления сахаров в винограде и среднесуточной температурой можно судить по данным Н. С. Охременко (рис. 40).
Для установления влияния склона на накопление сахара в ягодах Ю. Магрисо (1962) провел специальный опыт. Кусты сорта Гымза, выращиваемые на склоне (около 15°) и на ровном участке (в подножии склона), обрезали одинаково по системе Гюйо с нагрузкой — 5, 10 и 15 гроздей. Во время сбора урожая оказалось, что содержание сахаров значительно выше (1,3—2,7%) в ягодах кустов, выращиваемых на склоне.

Положительное влияние южной экспозиции и склона крутизной 8—30° на качество винограда выявлено Д. Г. Мельником (1958).
Исследования К- Д. Стоева и др. (1964) показали, что на темп накопления сахара в винограде влияет и способ освоения площадей с уклоном. Сохранение естественного уклона склонов или близкого к нему всегда способствует накоплению большего количества сахара в ягодах (1—3%), чем выравнивание склона, т. е. устройство так называемых ступенчатых террас. Имеет значение также и то, где находятся кусты: в верхней части склона или у его основания.

Рис. 40. Корреляция между динамикой накопления сахаров в винограде и среднесуточной температурой:
1—температура; 2— титруемая кислотность: 3—глюкоза; 4 — фруктоза; 5 — вес 100 ягод; 6 — общее количество сахаров

Полученные результаты объясняются глубокими изменениями водно-физических и питательных свойств почвы, микроклимата и роста винограда, вызванными террасированием (Стоев и др., 1962, 1963, 1964).
Другим фактором, оказывающим значительное влияние на накопление сахара в винограде, является тепло (Негруль 1946; Branas и др., 1946; Давитая, 1946, 1947, 1948; Стоев, 1960; Stoev, 1963; Constantinescu, 1964; Мержаниан, 1967 и
Рис. 41. Зависимость качества десертных и крепких вин от суммы температур выше 10° С и средней температуры самого теплого месяца на Южном берегу Крыма (по данным за 1884—1946 гг.):
/ — зона урожаев высокого качества; // — хорошего качества; /// — посредственного качества; IV — низкого качества; / — вина высокого качества; 2 — хорошего; 3 — посредственного; 4 — плохого; 5 — качество вин ее установлено др.,). Установлено, что на каждое изменение суммы температур примерно на 200° С сахаристость винограда изменяется примерно на 1%. Как сообщает А. М. Негруль (1946), сахаристость амурских сортов, выращиваемых в Приморском крае, составляет 10—12%, а содержание кислот достигает 28%. Эти же сорта, выращиваемые на Среднеазиатской станции ВИР в Ташкенте, накапливают до 21—23% сахара при содержании кислот 14%о- Учитывая, что средняя сумма вегетационных температур на родине амурских сортов составляет 2400° С, а в Ташкенте — 4350° С, не трудно установить, что каждому повышению сахаристости на 1 % соответствует приблизительно 200° С.

Рис. 42. Зависимость между качеством винограда сорта Болгар, суммой температур выше 10° С и средней температурой самого теплого месяца (район г. Плевена):
I — ягоды низкого качества; 2—посредственного качества; 3— хорошего качества; 4— высокого качества

Рис. 43. Зависимость интенсивности накопления сахара в ягодах сорта Мускат белый от суточных амплитуд температур склону гор.

Такая же закономерность в изменении содержания сахара в ягодах прослеживается при перемещении кустов вверх по пентьери, параллельно с увеличением высоты места выращивания винограда по склонам Этны на каждые 100 м сахаристость одного и того же сорта уменьшалась на 0,8—1%, а кислотность увеличивалась на 0,9%. Наблюдения в Средней Азии и Грузии также показывают, что с перемещением в горы на каждые 100 м высоты сумма активной температуры понижается на 150°, а сахаристость—на 0,8—1%. Это также составляет около 200°С на 1% сахара (Давитая, 1946; Табидзе, 1957).
Связь между экологическими условиями и накоплением сахара выявляется при наблюдении за сахаристостью одних и тех же сортов, выращиваемых в различных районах. На основании 12-летних данных о сахаристости винограда сортов Нимранг, Хусайне, Тербаш и Рислинг, выращиваемых в резко различных экологических районах, Л. в. Милованова (1960) приходит к заключению, что чем выше среднесуточная температура и ниже относительная влажность воздуха, тем выше сахаристость и ниже кислотность.
Ф. Ф. Давптая (1947) сопоставил качество десертных и крепких вин, получаемых на Южном берегу Крыма на протяжении 63 лет (1884—1946 гг.), с суммой температур выше 10° и среднемесячной температурой самого теплого месяца. Оказалось, что лучшего качества десертные и крепкие вина получаются в годы с суммой температур выше 4000° и среднемесячной температурой самого теплого месяца выше 24° С (рис. 41).
Аналогичная зависимость установлена К. Д. Стоевым (1960) для столового винограда. Чтобы получить виноград высокого качества в районе г. Плевена, сумма температур выше 10° должна быть не меньше 3800°, а средняя температура самого теплого месяца не ниже 23° С (рис. 42). Исключение из этого правила наблюдалось в годы, когда высокое температурное напряжение сопровождалось засухой, обильными дождями пли другими неблагоприятными метеорологическими факторами.
Сумма температур, необходимая для накопления сахаров до определенного уровня, меняется в разных районах. Как правило, слишком высокое температурное напряжение подавляет этот процесс, поэтому в умеренных широтах технологической зрелости виноград достигает при более низкой сумме температур (Стоев, 1960; Трофимова, 1951).
Положительная связь между суточными амплитудами температуры воздуха и интенсивностью накопления сахаров установлена Т. Г. Катарьяном (1965) и его сотрудниками. С возрастанием суточных амплитуд период созревания винограда уменьшается благодаря увеличению интенсивности накопления сахаров (рис. 43).
Водный дефицит, как и избыток влаги, снижает содержание сахаров (Ribereau-Gayon, 1959).
Уменьшение солнечного освещения путем затенения бамбуковой сетью растений винограда сортов Мерло и Каберне и дополнительное освещение в начале созревания ягод также снижало накопление сахаров.

Основные закономерности созревания и нарастания объема ягод винограда – Рост гроздей и ягод винограда

Содержание материала

Рост объема соцветий и ягод протекает не равномерно.
А. С. Мержаниан (1967) отмечает, что как ножка соцветия, так и остальная его часть сначала растут очень быстро, затем их рост замедляется и к началу цветения почти полностью останавливается. В разгар цветения, однако, наступает новый значительный подъем роста соцветия, достигающий максимума примерно ко времени достижения ягодами величины горошины. Таким образом, у соцветия наблюдаются два периода роста. Временная остановка роста осей соцветия к началу цветения, отмечает А. С. Мержаниан, как бы определяет момент перехода соцветия в гроздь, т. е. окончание оплодотворения и начало роста завязи — ягоды. Появляется новый орган — гроздь с ягодами.
Уинклер (1962) различает три периода роста ягод винограда. Первый и третий периоды, по его мнению, характеризуются интенсивным, а во второй — сильно пониженным ростом ягод.
Аналогичную закономерность наблюдали К. Д. Стоев и 3. Д. Заикой (1958) в Болгарии (табл. 37), А. С. Мержаниан (1967) в условиях вегетационного опыта, Г. Ф. Кондо (1944) в Средней Азии, Н. П. Ерыгина (1947) в условиях Южного берега Крыма.

Таблица 37
Динамика роста ягод винограда* (Стоев, Закков, 1958)

* В расчете на 100 ягод в день.

Г. Ф. Кондо (1944), изучая рост ягод нескольких сортов путем периодического определения прироста веса и объема 100 ягод, установила специфические особенности динамики роста ягод ранних и поздних сортов, хорошо заметные в первый период (первые 16—20 дней после цветения), названный им первой фазой. У ранних сортов рост ягод вначале протекает довольно интенсивно. К концу первой фазы темп роста замедляется, однако все же суточное увеличение объема 100 ягод у сорта Дорой белый достигает 4 см 3 , а у сорта Ак халили — около 3 см 3 . У поздних сортов в конце первой фазы темп роста сильно замедляется — у одних составляет 3—4 см 3 в день (Тайфи розовый), а у других полностью приостанавливается (Нимранг). Через некоторое время как у ранних, так и у поздних сортов наблюдается новое резкое увеличение прироста ягод, сильнее выраженное у последних. Г. Ф. Кондо называет этот период второй фазой. Прирост сопровождается интенсивным увеличением сухого вещества в ягодах, в то время как в первую фазу увеличивается процентное содержание воды. К моменту физиологической спелости рост ягод полностью прекращается.

Рис. 28. Динамика роста ягод винограда в условиях вегетационного опыта:
I — начало созревания, 2 — физиологическая зрелость

Рис. 29. Изменение окраски ягод разных сортов винограда в процессе созревания:
1 — Памид; 2 — Мускат белый; 3 —гибрид X—10

А. С. Мержаниан, рассматривая характер роста ягод винограда в первый период, когда он осуществляется главным образом путем деления клеток, и в третий, когда он осуществляется путем увеличения объема (налива) клеток, и, учитывая тот факт, что оба периода разграничены между собой приостановкой роста (рис. 28), считает, что ягоды в эти два периода по существу «представляют собой два различных органа растения». Зольние-Блаш (Saulnier-Blache, 1963) установил, что в момент наступления начала созревания резко усиливается рост ягод, сразу достигая наиболее высоких пределов, затем темп роста снижается и остается замедленным много недель. Резкое усиление роста приводит к значительному перерыву в развитии важных энзимных систем.
Начало созревания ягод Уинклер (Winkler, 1962) считает повторным моментом в развитии их. В этот период наступают значительные изменения в окраске и твердости ягод, причем происходят они резко, почти скачкообразно (Стоев, Занков, 1958) (табл. 38, рис. 29).

На рост гроздей и ягод винограда оказывает значительное влияние обработка гиббереллином.
Действие гиббереллина изучали многие авторы (Weawer, 1958; Jones, 1958; Rotini, 1958; Weawer, McCune, 1959; Mit-tempercher, 1959; Branas, Vergnes, 1960, 1963; Журавель, Милованова, Фролов, 1960; Катарьян, Дрбоглав, Давыдова, 1960, 1963; Мананков, 1960, 1963; Филиппенко, 1960; Плакида, Габович, Черненко, 1961; Катарьян, Чайлахян, Дрбоглав, Кочанков, Давыдова, 1963; Мехти-Заде, 1963; Болгарев, Мананков, 1963; Архангельская, Могильская, 1963; leterniezky, 1963; Hidalgo, 1963; Hobl, 1963; Цанков, Брайков, 1964, 1964а; Смирнов, Перепелицина, 1965, и др.). Обработка гиббереллином дает следующее.

Таблица 38
Динамика плотности ягоды винограда (в г на раздавливание одной ягоды)

Источники:

http://vinograd.info/info/fiziologiya-vinograda/osnovnye-zakonomernosti-sozrevaniya-i-narastaniya-obema-yagod-vinograda.html
http://vinograd.info/info/fiziologiya-vinograda/osnovnye-zakonomernosti-sozrevaniya-i-narastaniya-obema-yagod-vinograda-5.html
http://vinograd.info/info/fiziologiya-vinograda/osnovnye-zakonomernosti-sozrevaniya-i-narastaniya-obema-yagod-vinograda-2.html