Прорастание пыльцы – Физиология цветения и оплодотворения

Прорастание пыльцы и оплодотворение пихты

Попавшая на семяпочку пыльца втягивается опылительной каплей в пыльцевую камеру.

Большая часть пыльцевых зерен попадает на нуцеллус, на вершине которого в это время образуется плоская или слегка вогнутая площадка. Остальные пыльцевые зерна размещаются у стенок пыльцевой камеры или в узком устье микропиле.

У пихты сибирской пыльцевая камера имеет высоту около 1000 мкм и примерно такое основание по линии поверхности нуцеллуса. Наибольшее значение для размещения пыльцы имеет именно ширина камеры, ибо она определяет степень соприкасаемости пыльцы с нуцеллусом, т. е. наибольшие шансы для прорастания.

У пихты пыльца в семяпочке прорастает не сразу. Например, у пихты бальзамической она находится в семяпочке 4—5 нед и прорастает только за 2—3 дня перед оплодотворением.

То же самое наблюдается у пихты сибирской. Так, в 1972 г. еще 7 июля (через 5 нед после цветения) в семяпочках можно было видеть непроросшие пыльцевые зерна. В 1976 г. массовое прорастание отмечено 29 июня (через 4 нед после цветения).

Во время прорастания в пыльце пихты завершается гаметогенез, а именно происходит пятое деление с образованием стебельковой и базальной клеток, а вслед за этим — деление базальной клетки на две мужские половые гаметы.

У хвойных в понятие «оплодотворение» включаются процессы от времени, когда пыльцевая трубка достигает шейки архегония до первого деления зиготы. При оплодотворении из двух женских гамет функционирует одна — яйцеклетка. Ядро яйцеклетки перед оплодотворением опускается к центру архегония. Пыльцевая трубка проникает к яйцеклетке через ткань нуцеллуса и шейку архегония. Как только трубка достигнет архегония, конец ее разрывается и содержимое выливается в архегоний. Один из спермиев, более крупный, сливается с ядром яйцеклетки; второй, меньших размеров, через некоторое время растворяется.

У пихты сибирской оплодотворение наблюдается в начале июля. Между опылением и оплодотворением проходит немногим более месяца. Например, в 1968 г. опыление было 26—29 мая, оплодотворение — 1 июля; в 1976 г. опыление — 1—3 июня, оплодотворение — 3—6 июля;

Успех оплодотворения в значительной мере зависит от качества пыльцы. Последнее оценивается двумя показателями: жизнеспособностью и фертильностью. Жизнеспособность пыльцы — это способность мужского гаметофита к росту на соответствующих тканях пестика. Она выражается процентом проросших пыльцевых зерен. Фертильность пыльцы иначе может быть названа оплодотворяющей способностью. Фертильность пыльцевого зерна характеризует его морфофизиологическую полноценность, которая может быть оценена различным способом: по наличию спермиев (ацетокарминовый метод), по содержанию крахмала (йодный метод), по длине пыльцевых трубок.

У пихты сибирской пыльца, как правило, обладает высокой жизнеспособностью и фертильностью. Ниже приведены результаты проращивания пыльцы в камерах Ван-Тигема на разных средах с добавлением 0,01%-ного раствора борной кислоты. Пыльца бралась свежая и после четырех месяцев хранения в холодильнике над хлористым кальцием. Температура проращивания 27°.

В общем, жизнеспособность пыльцы пихты сибирской очень высокая, но замечаются некоторые особенности по годам. В 1974 г. наибольшее число пыльцевых зерен проросло на 20—25%-ной сахарозе, в 1975 г. на 10—15%-ной, после хранения — на 5%-ной. Таким образом, оптимальными в разные годы могут быть разные концентрации растворов. Это явление известно и для пыльцы покрытосемянных растений. В приведенном примере для пихты сибирской оптимальная для прорастания концентрация среды снижалась с ухудшением условий накопления и сохранения углеводов (менее благоприятный 1975 г. и хранившаяся пыльца в сравнении со свежей).

Объяснение этим фактам может быть следующим. Есть данные, что прорастающее пыльцевое зерно в зоне роста трубки создает за счет своих углеводов микрозону с концентрацией раствора, близкой к таковой в самом зерне и наиболее благоприятной для роста. Отсюда понятно, что наиболее активные, высоко жизнеспособные пыльцевые зерна с более высокой концентрацией сахаров лучше прорастают на более плотных средах, слабая же пыльца, наоборот, лучше прорастает на менее концентрированных растворах.

Фертильность пыльцы мы определяли по длине трубок. Свое назначение пыльцевое зерно выполнит в том случае, если, попав в пыльцевую камеру, оно не только прорастает, но и дает пыльцевую трубку, способную достигнуть архегония. Следовательно, длина трубки должна соответствовать расстоянию от поверхности нуцеллуса до архегония.

У пихты сибирской это расстояние составляет 400—500 мкм. Проросшие in vitro пыльцевые трубки достигают даже 800 мкм. Такая длина, безусловно, достаточна.

Высокие качества пыльцы пихты сибирской, несмотря на ранний период образования пыльцы, когда погода отличается неустойчивостью и возможны довольно сильные заморозки, свидетельствуют о хорошей адаптации мужской генеративной сферы к внешним условиям.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Соцветия. Прорастание пыльцы. Оплодотворение

Типы опыления. В оплодотворении участвуют мужские и женские гаметы. Однако в цветке они пространственно разобщены. Первые образуются в результате развития пыльцы в пыльниках, вторые — в семяпочках, место которых в завязи пестика. Поэтому оплодотворению предшествует процесс опыления. Опыление — процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Различают два типа опыления — самоопыление и перекрестное. При самоопылении пыльца попадает с тычинок на пестик того же самого цветка, при перекрестном опылении — с тычинок на пестик другого цветка. Каждый из этих типов имеет свои достоинства и недостатки.

Преимущество самоопыления состоит в том, что в этом случае очень прост механизм опыления, не требуется особых приспособлений для переноса пыльцы и, главное, это — надежный способ опыления. Самоопыление происходит при любых погодных условиях, тогда как перекрестное опыление зависит от множества случайностей.

Недостатком самоопыления является то обстоятельство, что обе гаметы, участвующие в оплодотворении, принадлежат одному растению. Более того, они развивались в одном цветке, поэтому однотипны по своим биологическим и физиологическим особенностям и по наследственным качествам, Потомство, получаемое в результате самоопыления, мало изменчиво и мало пластично, по этим признакам оно приближается к потомству бесполого размножения.

При перекрестном опылении сочетаются гаметы разнокачественные, образовавшиеся в разных цветках и, как правило, на разных растениях. Поэтому перекрестное опыление по своим результатам явно превосходит самоопыление. Оно обеспечивает образование более жизнеспособного потомства с ярко выраженной индивидуальной изменчивостью. Биологическое значение перекрестного опыления проявляется уже в том, что громадное большинство дикорастущих растений опыляется этим способом и имеет разнообразные и сложные приспособления к нему. Эти факты были известны давно. Впервые в работе «Разоблаченная тайна природы в строении и опылении цветков» (1775) Шпренгель показал, что многие особенности в строении цветков надо рассматривать как приспособления к перекрестному опылению. Однако биологическое обоснование эти факты получили благодаря обстоятельным исследованиям Ч. Дарвина.

Итак, перекрестное опыление «полезней», У него есть один существенный недостаток — оно не всегда осуществляется, так как зависит от множества случайностей.

Приспособления к перекрестному опылению. В результате большой биологической значимости перекрестного опыления в цветках развиваются приспособления, препятствующие самоопылению. Самое распространенное из них — дихогамия (от греч. dicha — два, gamos — союз). Суть явления состоит в том, что тычинки и пестики созревают в цветке в разное время. Иногда разрыв во времени составляет всего 2—-3 часа. Но и этого достаточно для предотвращения самоопыления. Чаще первыми созревают тычинки. Такой вариант дихогамии называется протандрией (от греч. protos — более ранний, аnег -мужчина). Он свойствен многим злакам, гвоздикам, гераням, зонтичным, мальвовым, колокольчиковым, сложноцветным и другим растениям.

Явление называется протогинией (от греч. protos — первый, gyne — женщина), если раньше в цветке созревают пестики. Протогиния наблюдается у подорожников, сон-травы, ветреницы лютичной, душистого колоска, крупки дубравной и некоторых других растений.

Естественно, невозможно самоопыление при однополых цветках, т. е. содержащих только тычинки или только пестики, которые у двудольных растений встречаются довольно часто. Растения называются однодомными, если и тычиночные и пестичные цветки находятся на одном растении (огурец, тыква, кукуруза), двудомными, если тычиночные и пестичные цветки — на разных растениях (тополь, конопля, элодея).

Самоопыление исключается при некоторых особенностях в строении цветка. Например, у ирисов тычинки находятся под лепестковидным рыльцем, у шалфея — под верхней губой венчика, а рыльце высовывается за пределы венчика.

Некоторые растения имеют цветки двух и более форм, которые отличаются друг от друга высотой тычинок и пестиков. Это явление называется разностолбчатостыо или гетеростилией (от греч. heteros — различный и stylos— столб). Она свойственна гречихе, медунице, примуле, незабудке, кисличке и другим растениям.

Наконец, у некоторых растений наблюдается самостерильность, т. е. при попадании пыльцы на рыльце того же цветка не происходит ее прорастания и, следовательно, оплодотворения. Здесь наблюдается биологическая несовместимость пыльцы и рыльца.

Однако все сказанное не означает, что самоопыление не имеет места в природе. У некоторых растений оно происходит изредка, у других — постоянно, а перекрестное опыление только изредка или совсем не происходит. Некоторые формы растений вторично вернулись к самоопылению, хотя их предки были перекрестноопыляемыми видами. Самоопыляются многие культурные растения, например пшеница, ячмень, рис, томаты, горох, фасоль,лен и др.

Перекрестное опыление осуществляется с помощью насекомых, ветра, птиц, млекопитающих. Значение названных факторов опыления, конечно, неодинаково. Главная роль принадлежит насекомым и ветру.

Насекомоопыляемые растения иначе называются энтомофильными (от греч. entomon — насекомое, philein — люблю). Их цветки отличаются крупным ярким венчиком или простым околоцветником, наличием запаха. Эти признаки служат ориентиром для насекомых, по которому они находят цветки данного вида. Пыльца у насекомоопыляемых растений крупная, липкая или имеет выросты на экзине, с помощью которых цепляется за тело насекомого. Пылинки и тычинки спрятаны в глубине цветка и доступны не для всех насекомых. Это особенно характерно для высокоспециализированных форм. У таких видов строение цветка и биология цветения соответствуют морфологическим и биологическим особенностям насекомого-опылителя.

Насекомые, посещая цветки в поисках пищи и укрытия, попутно переносят пыльцу. Пищей для насекомых служат пыльца и нектар, выделяемый специальными железистыми клетками — нектарниками.

Нектарники — группа высокоспециализированных клеток, продуцирующих и выделяющих во внешнюю среду сахаристую жидкость — нектар. Нектар представляет собой водный раствор различных органических и минеральных веществ, первое место среди которых занимает сахар (от 2 до 30%). Нектарники располагаются в разных частях цветка — в основании лепестков, на стенках завязи, на цветоложе. Клетки нектарников мелкие, тонкостенные, богатые цитоплазмой. В цитоплазме хорошо развита эндоплазматическая сеть, имеется много клеточных органелл — митохондрий, диктиосом, рибосом. Такая дифференциация протопласта свидетельствует о высокой физиологической активности клеток. Предполагается, что нектарники, выделяя нектар, создают среду, благоприятную для развития завязи и прорастания пыльцы, и что привлечение насекомых-опылителей — их вторичная функция.

Насекомыми опыляется громадное большинство перекрестноопыляемых растений, ветром — около 10%. Ветроопыляемые, или анемофильные, растения (от греч. anemos — ветер и philein — люблю) характеризуются слабо развитым околоцветником или его полной редукцией, отсутствием запаха, наличием большого количества легкой мелкой пыльцы. Тычинки и рыльца пестиков располагаются открыто. Ветроопыляемые растения обычны среди древесных форм, причем цветут они очень рано, еще до появления листьев. Вероятность попадания пыльцы на открытые цветки в таком случае больше.

Относительно первичного способа опыления мнения ученых разошлись. Однако в настоящее время многие исследователи считают насекомоопыление первичным, ветроопыление — вторичным. Доказательством служит то, что в пределах семейства наиболее примитивные виды насекомоопыляемы, а более подвинутые в эволюционном отношении формы ветроопыляемы.

Соцветия. Опылению способствует расположение цветков в виде соцветий. Соцветия – группа относительно мелких скученных цветков, которые часто производят впечатление одного крупного цветка. Они имеют большое биологическое значение, особенно для насекомоопыляемых растений. В соцветии цветки располагаются близко друг от друга, поэтому путь насекомого от цветка к цветку сокращается, работа опылителей становится более продуктивной.

По способу ветвления соцветия делятся на определенные и неопределенные. Для последних характерно моноподиальное ветвление. Главный цветонос в этом случае продолжает рост неопределенно долго, образуя все новые и новые цветки. Первыми у неопределенных соцветий развиваются цветки на боковых цветоножках. К неопределенным соцветиям относятся кисть, щиток, зонтик, сложный зонтик, колос, сложный колос, головка, корзинка, метелка.

Определенные соцветия имеют симподиальное ветвление. В этом случае главный цветонос быстро прекращает свой рост, образуя верхушечный цветок, который развивается первым. Дальнейший рост соцветия идет за счет образования боковых побегов. К определенным соцветиям относятся извилина, завиток, дихазий и плейохазий.

Прорастание пыльцы. Попав на рыльце пестика, пыльца прорастает. Ее вегетативная клетка растет и, проникая через поры в экзине, образует длинные выросты, которые называются пыльцевыми трубками. Рост вегетативной клетки происходит, как видно, не равномерно во все стороны, а преимущественно на одном полюсе. Если из одной пыльцевой клетки образуется несколько пыльцевых трубок, то все же одна из них растет быстрее, опережает рост других и внедряется в ткани столбика.

Вторая клетка пыльцы — генеративная делится путем митоза. Образовавшиеся дочерние клетки представляют собой мужские гаметы — спермии. У большинства растений этот процесс происходит в пыльцевой трубке, но у многих — еще в пыльниках. В последнем случае при опылении пыльца уже является трехклеточной. Она содержит вегетативную клетку и две клетки спермин. Спермии — это клетки с крупными ядрами и очень тонким слоем цитоплазмы, жгутиков не имеют. Приспособлением, обеспечивающим их попадание в семяпочку, служит пыльцевая трубка. Гаметы спускаются по ней, увлекаемые током цитоплазмы или благодаря активным червеобразным движениям.

Пыльца начинает прорастать на рыльце немедленно или после некоторой более или менее продолжительной паузы: у некоторых растений через 5—10 минут, у других— через несколько часов или через 1—2 дня.

Скорость роста пыльцевой трубки также неодинакова. Наиболее быстро она достигает семяпочки у кок-сагыза и одного из видов одуванчика. Здесь оплодотворение совершается уже через 15—45 минут после попадания пыльцы на рыльце.

У многих растений до оплодотворения проходит несколько недель или даже месяцев. У большинства же растений рост пыльцевой трубочки продолжается несколько часов.

Пыльцевая трубочка растет по каналу столбика или по межклетникам, если канал отсутствует. Прорастанию и росту пыльцевой трубочки способствует секреторная деятельность клеток проводниковой ткани, которая выстилает поверхность рыльца и полностью или частично полость столбика.

Достигнув завязи, пыльцевая трубка проникает в семяпочку через микропиле или через основание семяпочки — халазу. У некоторых растений в завязи имеется еще одно особое образование — обтуратор, которое способствует росту пыльцевой трубки. В типичных случаях обтуратор — это разросшаяся часть плаценты. Он имеет вид паренхимных выростов, которые, разрастаясь по покровам семяпочки, достигают микропиле. Обтуратор играет роль моста для пыльцевой трубки.

Оплодотворение. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок в области яйцеклетки и синергид. Считается, что синергиды способствуют растворению пыльцевой трубки. Однако это предположение недостаточно фактически обосновано.

В результате растворения кончика пыльцевой трубки в полость зародышевого мешка попадают два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, и образуется зигота. Из нее возникает при последующем развитии зародыш семени. Второй спермий сливается со вторичным ядром зародышевого мешка или с двумя полярными ядрами, если еще не произошло их слияние с другом, результате такого слияния образуется триплоидное ядро, из которого впоследствии развивается эндосперм — специальная питательная ткань семени. Как видно характер оплодотворения у цветковых растений существенно отличается от такового у голосеменных, папоротников других растений. Процесс оплодотворения у цветковых чтений называется двойным. Впервые он был описан А.Г. Навашиным (1898).

Двойное оплодотворение имеет важное биологическое значение. Оплодотворение вторичного ядра зародышевого мешка стимулирует развитие эндосперма. Эндосперм развивается как физиологически активная ткань, быстро растет, становится многоклеточным, используя ткани нуцеллуса. Кроме того, эндосперм у цветковых растений имеет двойственную наследственную природу, поскольку он возникает в результате оплодотворения. Такой гибридный по происхождению эндосперм цветковых растений улучшает условия развития зародыша и проростка, увеличивает приспособляемость и выживаемость потомства.

Синергиды растворяются почти одновременно с проникновением в зародышевый мешок пыльцевой трубки. Антиподы — также образования недолговечные, они исчезают вскоре после оплодотворения.

Цветение, опыление и оплодотворение

В физиологическом смысле цветение – это комплекс процессов, протекающих в период от заложения цветка до оплодотворения.

Процесс цветения делят на две фазы: I) инициацию заложения цветочных зачатков; 2) развитие из зачатков цветков вплоть до их раскрывания.

Цветок может возникнуть из верхушечной меристемы главного или боковых побегов или из тех и других. Когда растение достигает этапа половой зрелости, некоторые или все апикальные меристемы на его побегах перестают закладывать листья и начинают формировать части цветка.

В клетках меристемы, готовой к заложению цветка, усиливается синтез нуклеиновых кислот, увеличивается количество рибосом и белков. Кроме того, изменяется состав синтезируемых белков, повышается активность некоторых ферментов. Одновременно увеличивается количество митохондрий, дыхательных субстратов и усиливается дыхание меристематических клеток. В меристеме увеличивается количество митозов и образуются новые клетки, дающие начало цветку.

Сначала увеличивается конус нарастания, затем он превращается в цветковый (флоральный) бугорок. В его меристеме первоначально выделяются три зоны: периферическая, средняя и центральная. Из периферической зоны формируются элементы околоцветника, из средней – андроцей, а из центральной – гинецей. У большинства видов двудольных растений первыми закладываются чашелистики или листочки околоцветника, затем пыльники. В результате выделяется центральная часть, превращающаяся в пестик, последними закладываются лепестки. Апикальная меристема после образования всех частей цветка теряет свою активность. Зачатки органов одного круга цветка всегда возникают одновременно.

Затем заложенные органы начинают расти. Первыми растут чашелистики, защищающие органы цветка, потом тычиночные нити, пестик и лепестки. Постепенно лепестки приобретают окраску, соответствующую виду. Окраска лепестков обусловлена каротиноидами (пигментами хромопластов), антоцианами (пигментами клеточного сока) и зависит от кислотности клеточного сока.

В ранний период своего формирования цветок является актиноморфным. У видов, имеющих зигоморфные или асимметричные цветки, они возникают из актиноморфных в результате последующего неравномерного роста элементов околоцветника.

В случае образования соцветия клетки меристемы побега, быстро делясь и растягиваясь, образуют сначала ось соцветия, затем начинается заложение цветков.

В пыльниках происходит микроспорогенез, образуются микроспоры. Из каждой микроспоры формируется мужской гаметофит – пыльца, состоящая из двух клеток – генеративной и клетки трубки – и покрытая двумя оболочками – экзиной и интиной.

В завязи образуется семязачаток, состоящий из нуцеллуса, двух интегументов и семяножки (фуникулуса). В семязачатке происходит мегаспорогенез и образуются четыре мегаспоры. Одна из них делится и из нее развивается женский гаметофит, называемый зародышевым мешком и содержащий гаплоидную яйцеклетку, синергиды, антиподы и диплоидное вторичное (центральное) ядро. У большинства растений к моменту опыления все элементы женского гаметофита сформированы.

Пыльца и ткани пестика имеют разные свойства, влияющие на активность ферментов, химические реакции и физиологическое состояние. Особенно большие различия в значениях pH: у пыльцы рН>7, у рыльца рН

Источники:

http://www.activestudy.info/prorastanie-pylcy-i-oplodotvorenie-pixty/
http://studopedia.ru/9_87923_sotsvetiya-prorastanie-piltsi-oplodotvorenie.html
http://poisk-ru.ru/s45455t1.html