Динамика формирования и роста зимующих почек – Формирование почек и соцветий

Стимуляция закладки зимующих плодовых почек винограда

Одним из основных таких методов является обильное питание с первых дней жизни сеянцев, которое создает благоприятные условия для их усиленного роста и быстрого развития. А в комплексе с другими агротехнологи ческими приемами плодоношение становится возможным на втором, иногда и на первом году жизни сеянцев.

Природа процесса закладки почек

Начало плодоношения тесно взаимосвязано с закладкой и дифференциацией почек. Известно, что почка растения — это зачаточный, видоизмененный побег с укороченными междоузлиями. Состоит из оси, заканчивающейся конусом нарастания, листовых или цветочных зачатков (или тех и других), зачатков пазушных почек. Из последних у винограда в дальнейшем формируются пасынковые почки и зимующие глазки (комплексные почки).

В начале обособления зимующие глазки покрыты полупрозрачными чешуями, которые содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу. Эти покровы пропускают свет глубже, что приводит к активной фотосинтетической деятельности внутренних мясистых зеленых чешуй и зеленых эмбриональных побегов. К осени наружные чешуи опробковевают, твердеют и окрашиваются в темно-бурый цвет. Выделяют вегетативные и генеративные почки.

Вегетативная почка имеет только зачатки листьев и усиков, представляет собой зачаток бесплодного побега.

Генеративная почка, в которой, кроме листьев и усиков, имеются зачатки соцветий, дает начало облиственному побегу с соцветиями. У сеянцев винограда бесплодные почки имеют заостренную форму, генеративные — куполообразную.

У винограда имеются три категории пазушных почек:

• первичные (пасынковые),
• комплексные (зимующие глазки)
• спящие.

М.А. Негруль указывал, что пасынковые почки являются скороспелыми. Однако это справедливо только для тех пасынковых почек, которые заложены вне комплексной почки, и они не имеют периода покоя. Те же из них, которые заложены в пазухах зачаточных листочков почек зимующего глазка в виде бугорков, не относятся к категории скороспелых. Они развиваются в пасынки после перезимовки. Из пасынковых почек формируются пасынковые побеги (пасынки), которые широко используются в практике виноградарства. A.C. Мержаниани приводит схему по Гордону и Эйхлеру, объясняющую, что с возникновением пасынковой почки в первой ее чешуйке закладывается комплексная почка. Из нее вырастает один или несколько основных (главных) побегов. Затем очередность закладки почек, как и побегов, происходит по схеме: главный побег — пасынок — главный побег — пасынок и т. д. Эта связь имеет принципиальное значение, так как объясняет происхождение глазков.

Силный рост пасынков

При сильном росте пасынков иногда наблюдается смещение глазков основных побегов с обычного их места расположения на пасынковые побеги, которое может происходить на довольно большое расстояние. Это подтверждает, что комплексная почка закладывается в пазухе первого листа пасынка. Пасынковая почка предшествует возникновению глазка. Сам глазок — явление вторичное, поэтому те зачатки бугорков, которые под микроскопом обнаруживаются первыми в пазухах зачаточных листочков почек глазка, являются началом пасынковых почек. Значимость глазков и пасынковых почек для практики селекции винограда неоспорима. При раннем прищипывании побегов у многих сортов формируются плодоносные пасынки, а следовательно, можно получить урожай.

Влияние внешних факторов на закладку зачатков соцветий

Погодные условия вегетации, биологические особенности исходных родительских форм и положение глазков на побеге влияют на закладку зачатков соцветий. Процессы закладки и дифференциации зачатков соцветий связаны с фенологическими фазами развития винограда. У некоторых сортов генеративные зачатки закладываются до цветения, у других — после цветения, в период завязывания ягод.

Этап развитие генеративных органов

Развитие генеративных органов является многоэтапным процессом. Появление первых зачатков соцветий определяет начало процесса формирования эмбриональной плодоносности. По мере роста и развития зеленых побегов происходит дифференциация зачатков соцветий, а также продолжается закладка новых генеративных бугорков в центральных почках зимующих глазков. Этот процесс продолжается с разной интенсивностью в течение летнего периода вегетации. При наступлении фазы начала созревания ягод происходит замедление как процесса закладки зачатков соцветий, так и их дифференциации.

В первой декаде сентября у всех исследуемых сортов значения коэффициента плодоношения центральных почек по хорошо и по слабо дифференцированным зачаткам соцветий остаются постоянными. Продолжительность этапа закладки и дифференцирования зачатков соцветий варьирует от 80 до 90 дней. Как отмечает А.М. Негруль, этот этап является первым критическим периодом в формировании эмбриональной плодоносности почек. От эффективности прохождения данного этапа в значительной степени будет зависеть закладка генеративных органов у сеянцев. Поэтому в это время нужно направлять все агротехнологические мероприятия на обеспечение виноградного растения необходимыми факторами жизнедеятельности (свет, влага, элементы минерального питания и т. д.).

Этап относительного покоя почек

По окончании закладки и дифференциации зачатков соцветий наступает самый продолжительный этап в жизни генеративных органов — относительный покой почек. У всех сортов он приблизительно одинаков и варьирует от 210 до 212 дней.

Этап развитие зачатков соцветий

С началом сокодвижения у сеянца начинается развитие зачатков соцветий. В этот период в зависимости от погодных условий года может происходить повышение эмбриональной плодоносности почек за счет доразвития слабо дифференцированных зачатков соцветий в хорошо дифференцированные. Если же условия развития зачатков соцветий в этот период неблагоприятные, то может происходить редукция уже существующих зачатков соцветий.

Второй критический период

Этап формирования генеративных органов от начала сокодвижения до начала распускания почек является вторым критическим периодом, длящимся 20-22 дня. С началом распускания почек заканчивается эмбриональный период развития генеративных органов виноградного растения. Его продолжительность — 310-325 дней. Одним из факторов, влияющих на закладку и дифференциацию зачатков соцветий, является сумма активных температур , которая для начала дифференциации зачатков соцветий у разных сортов различна и в среднем составляет 1100-1500 градусов. Интересным моментом, представляющим практическое значение в селекции винограда, является зависимость закладки генеративных органов от длины и диаметра побегов.

На основании данных исследования было установлено, что между длиной побегов (X) и средними значениями коэффициентов плодоношения центральных почек по хорошо дифференцированным зачаткам соцветий (У) существует сильная корреляционная связь, которая описывается уравнениями регрессии:

• У = – 2,047 + 0.014Х (Кардинал);
• У =-3,111 + 0,019Х (Италия);
• У = – 1,670 + 0,014Х (Молдова).

Согласно уравнениям, увеличение длины побегов на 10 см ведет к возрастанию средних значений коэффициентов плодоношения центральных почек по хорошо дифференцированным зачаткам соцветий у сортов Кардинал и Молдова на 0,14, у сорта Италия — на 0,19. Следовательно, стимулирование роста побегов способствует повышению плодоносности центральных почек.

Б.И. Гуляев предлагает использовать относительную скорость роста каждого органа как функцию времени, температуры, плотности ФАР и водного потенциала тканей. Статистический анализ полученных данных выявил, что у изучаемых сортов между суммой активных температур, длиной побегов и коэффициентами плодоношения центральных почек по хорошо дифференцированным зачаткам соцветий существует множественная корреляционная связь. Агротехнологические факторы играют важную роль в процессе формирования плодоносности почек. Горизонтальное размещение побегов по сравнению с вертикальным ускоряет закладку плодоносных почек. Внесение фосфорно-калийных удобрений активизирует закладку зачатков соцветий.

Динамика формирования и роста зимующих почек – Формирование почек и соцветий

В процессе развития почки происходит онтогенетическая рекапитуляция трех органов: предпочки (пронефроса), первичной почки (мезонефроса) и окончательной почки (метанефроса). Первые две существуют очень недолго, однако необходимы для формирования окончательной почки. До недавнего времени наши знания о морфогенезе почек большей частью ограничивались только описаниями, пусть и изящными, анатомии развития эмбриона. Достижения молекулярной биологии проливают свет на сложные механизмы, лежащие в основе структурного (и функционального) развития почки.

Почка развивается из промежуточной мезодермы. У человека на третьей неделе внутриутробного развития закладывается предпочка — рудиментарный и, по имеющимся данным, нефункционирующий орган, претерпевающий обратное развитие между четвертой и пятой неделями. Предпочка возникает в головном конце эмбриона между вторым и шестым сомитами. Она состоит из пяти—семи везикул, переходящих в канальцы, которые открываются в проток предпочки — предшественник вольфова протока.

Из вольфова протока развивается мочеточниковый вырост, необходимый для образования окончательной почки. Если предпочка не развилась, это приведет к агенезии почки, а в некоторых случаях также надпочечника и легкого на той же стороне тела. Второй временной почкой у человека и других высших позвоночных является первичная почка, которая закладывается между третьей и четвертой неделями внутриутробного развития. В ней развиваются структуры, сходные с клубочками; это первая функциональная единица почки человеческого эмбриона. Между пятой и двенадцатой неделями канальцы первичной почки (около 40) открываются в вольфов проток.

Затем первичная почка подвергается дегенерации от головного конца эмбриона к ножному; из вольфова протока у мальчиков образуются придаток яичка и семявыносящий проток, а из канальцев первичной почки — выносящие канальцы яичка. У девочек вольфов проток частично подвергается обратному развитию, однако сохраняются рудиментарные структуры, такие как придаток яичника, околояичник и гартнеров канал. Вольфов проток у девочек необходим для развития мюллеровых протоков; если первичная почка не развилась нормально, наблюдаются агенезия почки и мочеточника на той же стороне тела, агенезия маточной трубы, а также контралатерально расположенная однорогая матка и атрезия влагалища.

Примерно на пятой неделе внутриутробного развития у млекопитающих закладывается окончательная почка. Ее развитие начинается с того, что мочеточниковый вырост (отросток каудальной части вольфова протока) и клетки мезенхимы метанефрогенной ткани взаимодействуют, индуцируя друг друга. У человеческого эмбриона мочеточниковый вырост дорсально внедряется в каудальную часть метанефрогенной ткани и вместе с ней перемещается в направлении головного конца эмбриона.

Смещение метанефрогенной ткани вверх из тазового положения в окончательное поясничное завершается между восьмой и девятой неделями внутриутробного развития. Перемещаясь вверх, почка, кроме того, разворачивается на 90°, так что почечные ворота занимают окончательное срединное положение. Что управляет смещением почки вверх и ее поворотом, пока не известно. Из мочеточникового выроста образуются чашечно-лоханочная система и мочеточники, и его рост и ветвление определяют сложную трехмерную структуру почки. Специфическая индукция метанефрогенной ткани ампулой мочеточникового выроста ведет к образованию нефронов, или нефрогенезу.

Нефрогенез — это сложный процесс дифференцировки и направленного роста клеток разных типов, приводящий к образованию нефронов. Под воздействием мочеточникового выроста клетки мезенхимы дифференцируются в клетки канальцевого и клубочкового эпителия. В свою очередь, индуцированная мезенхима стимулирует рост мочеточника вглубь метанефрогенной ткани и его ветвление. Вокруг кончика каждой ветви тесно группируются клетки мезенхимы — процесс, называемый конденсацией. После конденсации группа примерно из 100 клеток образует везикулу, которая развивается в клубочек, имеющий сначала форму запятой, а затем S-образную.

В ходе нефрогенеза из мезенхимы метанефрогенной ткани образуются клубочки, проксимальные канальцы, петли Генле и фибробласты интерстиция, а ветви мочеточникового выроста дают начало эпителию собирательных трубочек. У человеческого эмбриона образование клубочков завершается к 35-й неделе внутриутробного развития. После рождения новые нефроны уже не образуются. Однако каждый каналец продолжает созревать в течение еще нескольких месяцев — петля Генле удлиняется в направлении мозгового вещества почки, а проксимальный каналец делается более извитым.

А, Б. Взаимодействие эпителия ветвящегося мочеточникового выроста с рыхлой мезенхимой метанефрогенной ткани приводит к конденсации мезенхимы. Цифрами на Б обозначены: 1 — эпителий мочеточникового выроста; 2 — кровеносные сосуды; 3 — недифференцированная мезенхима; 4 — конденсированная мезенхима, дифференцирующаяся в клетки эпителия.

В, Г. Примитивный клубочковый эпителий сворачивается сначала в структуру, имеющую форму запятой, а затем в S-образную. Д, Е. Проксимальные и дистальные канальцы удлиняются; одновременно формируется структура подоцитов, кровеносные сосуды образуют все больше петель внутри капсулы клубочка, и в конечном счете образуется зрелая сеть клубочковых капилляров. Сосуды клубочков, как полагают, начинают образовываться на ранних стадиях формирования клубочков (В, Г).

Формирование плодовых почек и дифференциация частей цветка

Вы здесь

Исследования по вопросу дифференциации почек у крыжовника были проведены М. Ф. Киреевой (1955) в Мичуринске, Э. С. Сарапуу (1960) в Эстонии. Наиболее детальные исследования в этой области проведены В. Л. Витковским (1954—1958) в Ленинградской области. Им установлено, что у европейских сортов дифференциация конусов нарастания происходит во второй и третьей декадах августа, а у американских — в конце августа — первых числах сентября. Окончательное формирование почек заканчивалось лишь в мае следующего года.

Автором проведены (1962—1965) микроскопические исследования плодовых почек на однолетних приростах у стандартных сортов крыжовника и сортов различного происхождения в условиях равнинной части Краснодарского края.

Нами установлено, что начало образования генеративных почек у крыжовника связано с приостановкой роста побегов, с началом одревеснения их и накоплением большого количества углеводов. Это наблюдалось обычно в третьей декаде мая, когда дневная температура воздуха была выше 25° (до 30).

В этот период зеленые побеги теряли ломкость, становились гибкими, начиналось их одревеснение; корни же находились еще в состоянии высокой активности. Ряд авторов Л. М. Ро (1929), И. А. Коломиец (1959), Л. И. Сергеев (1953—1959) и другие отмечали ранее, что начало закладки генеративных почек связано с накоплением и повышением концентрации питательных веществ и остановкой роста побегов.

Плодовые почки образуются почти за год до их цветения. Поэтому урожай текущего года зависит как от условий текущего, так и предшествующего года, когда закладывались и формировались зачатки цветков. В зависимости от условий года начало образования генеративных почек наступало на несколько дней раньше или позже. Чем раньше наступала весна, тем раньше и быстрее начинался и завершался рост побегов и раньше начиналась дифференциация конуса нарастания в генеративно-вегетативных (смешанных) почках.

Развитие генеративных почек у крыжовника в годичном цикле в равнинной части Краснодарского края мы разделили на четыре основные фазы:

I фаза. Появление и дифференциация генеративного бугорка. В зависимости от условий года она может начинаться обычно 13—15 мая (наиболее ранний срок) или 25 мая (поздний срок). Характеризуется эта фаза вначале выпячиванием генеративного бугорка — зачатка будущего цветка. Выпячивание бугорка в конусе нарастания генеративно-вегетативных почек наблюдается еще до полного отделения последних зачатков листков. После этого дифференцируются бугорки на три малых бугорка в виде коронки. Из них средний растет быстрее, образуя цилиндрический выступ, который также дифференцируется на средний большой и два боковых выступа — зачатка будущих чашелистиков. Заканчивается эта фаза очень рано — к середине июня, при более позднем сроке — к середине июля.

II фаза. Начало формирования элементов цветка. Начинается она в конце, июня или в середине июля. В средней части центрального выступа образуются еще три — четыре бугорка — зачатка тычинок, затем в середине цветка появляется овальное углубление — начало образования полости завязи. Заканчивается II фаза первичным оформлением зачатков тычинок и образованием полости завязи. Зачаток цветка приобретает бокаловидную форму. При благоприятных погодных условиях лета эта фаза заканчивается в первой декаде августа или к середине сентября. При длительной летней засухе вторая фаза развития может оканчиваться в более поздние сроки.

III фаза. Первичное оформление всех элементов зачатка цветка. Эта фаза может начинаться в конце августа или в. середине сентября. Характеризуется она началом формирования зачатков семяпочек, сначала в виде спиральной полосы в середине полости завязи, затем — в виде круглых бугорков зерен по всей полости завязи. В этот период наблюдается дальнейшее увеличение зачатков тычинок и околоцветника, появление зачатков лепестков. В конце фазы начинается рост плодолистиков (зачатков пестика). К концу фазы заканчивается формирование тычинок, которые приобретают четырехкамерную форму пыльников. Оформляются семяпочки в виде круглых зерен. Зачатки плодолистиков сближаются, и начинается их срастание и образование пестика. Третья фаза развития заканчивается в октябре, при неблагоприятных условиях — к концу декабря.

IV фаза. Дифференциация археспориальной ткани и окончательное оформление всех элементов цветка. Эта фаза развития может начаться в ноябре — декабре, до наступления пониженных температур. Характеризуется началом появления интегументов (покровов) сначала по одному бугорку с одной и другой стороны семяпочки.

В период устойчивых пониженных температур зимой видимых морфологических изменений в цветке не наблюдается. Развитие возобновляется в период потепления и набухания почек (в конце февраля или в марте). Продолжается появление интегументов семяпочки, рост и деление их на внутренние и внешние. Одновременно растут тычиночные нити, увеличиваются в размерах пыльники. Растут части околоцветника и зачатки пестика. На чашелистиках и столбиках основания появляется железистое опушение. К концу фазы заканчивается рост и формирование пестика, основание которого расширяется, а столбик заканчивается рыльцем, расположенным на уровне или несколько ниже пыльников. Семяпочки почти полностью покрываются внутренними и внешними интегументами и при помощи выросших семяножек прикрепляются к стенкам завязи или же к стержню в средине ее. К концу фазы значительно вырастает цветоножка. В археспориальной ткани семяпочки образуется зародышевый мешок, а в тканях пыльников, в результате деления клеток археспория, образуются пыльцевые зерна. К концу фазы значительно вырастает цветоножка. Заканчивается фаза появлением бутонов и цветением в начале — середине апреля. Для четвертой фазы характерно то, что развитие цветка и археспориальной ткани в цветке не происходит дальше без воздействия на них пониженных температур. При внесении веток крыжовника в комнатные условия до наступления морозов, в ноябре — декабре, наблюдалась дегенерация плодовых почек. Ветви же, внесенные в комнату в период набухания почек (в марте), хорошо цвели.

Весь период формирования плодовых почек у крыжовника в центральной части Краснодарского края составляет 330—345 дней. Начало и продолжительность отдельных фаз дифференциации были различными в зависимости от погодных условий года. Так, в засушливом 1962 году сумма осадков на 1 ноября составила всего 254 миллиметра. Начало первой фазы развития почек было ранним (15 мая), но в период длительной летней засухи развитие II фазы задерживалось, наблюдался период вынужденного летнего покоя. Третья фаза развития началась только в конце октября, но до начала зимы закончилась. Под влиянием засухи зачатки цветков были более мелкими. В 1963 году лето было также засушливым, но условия были несколько благоприятней: сумма осадков на первую декаду ноября составила 404 миллиметра. Первая фаза развития началась позже (20 мая), но до середины сентября вторая фаза была завершена. Третья фаза наблюдалась в октябре, и некоторые ранние сорта до начала зимы вошли в четвертую фазу развития.

1964 год был очень благоприятным для закладки генеративных почек. При достаточном количестве тепла и влаги развитие шло более ускоренными темпами. Первая фаза развития началась рано — 13—15 мая. Уже к середине августа была завершена вторая фаза. К началу зимы все сорта перешли в четвертую фазу развития элементов цветка. Зачатки цветков были очень крупными.

Весеннее развитие почек также зависит от температурных условий года и может начаться или в конце февраля при раннем потеплении, или в конце марта — начале апреля — при поздней весне.

Кроме основного, первого, периода дифференциации почек, наблюдается второй, когда рядом с уже сформировавшимся в определенной фазе цветком, в конусе нарастания появляется второй зачаток цветка — сначала в виде бугорка. Дальше его развитие идет так же, как и первого цветка, только несколько более ускоренными темпами. Появление второго зачатка цветка наблюдается в августе — сентябре, а бутон второго периода дифференциации появляется весной, на 5—10 дней позже первых.

Появление и развитие генеративных почек зависит от количества урожая на кустах крыжовника в год закладки, а также от особенностей сорта. У сортов, менее нагруженных урожаем, закладка плодовых почек проходит раньше. У европейских сортов Зеленого бутылочного, Финика, Авенариуса, Бразильского и других дифференциация почек начинается раньше, чем у американских (Пурман, Хаутон, Джоселин, Орегон). Сорта Юбилейный и Русский (гибриды европейских сортов с американскими) закладку плодовых почек начинают позже, чем европейские сорта и также позже развиваются весной. В связи с этим плодовые почки у них отличаются высокой устойчивостью к резким колебаниям температуры в зимне-весенний период, а также в период летней засухи.

Активность корневой системы различных сортов оказывает большое влияние на динамику дифференциации почек. У сортов с более высокой активностью корней генеративных почек закладывается больше. У сортов, сохраняющих в летнее время более продолжительно всасывающие корни и раньше начинающих рост осенью, течение фаз развития проходит быстрее. Различные сорта крыжовника обладают высокой пластичностью к условиям произрастания, ежегодно закладывают и формируют плодовые почки.

Источники:

http://sad-dacha-ogorod.com/vinograd/stimuljacija_zakladki_zimujushih_plodovyh_pochek_vinograda_v_pervyj_god_vegetacii
http://meduniver.com/Medical/nefrologia/nefrogenez.html
http://fermer.ru/content/formirovanie-plodovyh-pochek-i-differenciaciya-chastey-cvetka