Ауксины

ауксины

Энциклопедический словарь . 2009 .

Смотреть что такое “ауксины” в других словарях:

АУКСИНЫ — группа гормонов растений. Регулируют на разных этапах жизни растения его рост, дифференцировку органов, ростовые реакции на свет и силу тяжести. По химической природе производные индола. Основной представитель индолилуксусная кислота … Большой Энциклопедический словарь

АУКСИНЫ — гормоны растений, производные индола. Образуются в апикальных меристемах и стимулируют клеточное растяжение. Один из наиболее распространённых А. Р индолил 3 уксусная к та (ИУК), или гетероауксин, биохимич. предшественником к рого является… … Биологический энциклопедический словарь

ауксины — группа гормонов растений. Регулируют на разных этапах жизни растения его рост, дифференцировку органов, ростовые реакции на свет и силу тяжести. По химической природе – производные индола. Образуются в апикальных меристемах. Синтезируются также… … Словарь микробиологии

ауксины — Семейство химических веществ, регулирующих рост растений (стимулируют рост клеток, деление, инициацию и рост корней, цветение и т.д.) [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN auxins … Справочник технического переводчика

Ауксины — * аўксіны * auxins растительные гормоны, которые индуцируют рост клеток и их деление, способствуют аттрагирующему действию тканей, активируют протонную помпу, регулируют рост растяжением и устьичные движения. Естественным А. является производное… … Генетика. Энциклопедический словарь

Ауксины — Индолил 3 уксусная кислота (гетероауксин) … Википедия

ауксины — ((гр. auxano увеличиваю; расту) группа вырабатываемых растениями фи тогормонов, стимулирующих ростовые процессы; в больших дозах действуют угнетающе; синтетически изготовленные а. (напр., гетероауксин) примен. в растениеводстве. Новый словарь… … Словарь иностранных слов русского языка

Ауксины — (от греч. аuхо выращиваю, увеличиваю) вырабатываемые в клетках растений вещества, стимулирующие ростовые процессы (рост корней у черенков, растяжение клеток у отрезков стеблей, деление клеток в культуре растительной ткани); группа… … Большая советская энциклопедия

АУКСИНЫ — (от греч. аихо выращиваю, увеличиваю), одна из групп прир. регуляторов роста растений ( фитогормонов). Влияют на рост, деление и дифференциацию клеток; играют важную роль в явлениях гео и фототропизма. Прир. А. производные индола, напр. 3 (3… … Химическая энциклопедия

АУКСИНЫ — группа гормонов р ний. Регулируют на разных этапах жизни р ния его рост, дифференцировку органов, ростовые реакции на свет и силу тяжести. По хим. природе производные индола. Осн. представитель индолилуксусная кислота … Естествознание. Энциклопедический словарь

Функции ауксина, механизм действия, виды, воздействие на растения, применение

ауксин Они представляют собой группу растительных гормонов, которые действуют как регуляторы роста и развития растений. Его функция связана с факторами, стимулирующими рост растений, а именно с делением и удлинением клеток..

Эти фитогормоны встречаются по всему растительному царству, от бактерий, водорослей и грибов до высших растений. Из ауксинов природного происхождения индолуксусная кислота (IAA) является наиболее распространенной и происходит из аминокислоты L-триптофан.

Наличие регуляторов роста было обнаружено в начале 20-го века Ф. В. Вентом. Посредством испытаний с проростками овса установлена ​​возможность существования веществ, регулирующих рост растений.

Хотя они расположены в большинстве растительных тканей, самая высокая концентрация ограничена активно растущими тканями. Синтез ауксинов происходит в основном в апикальных меристемах, нежных листьях и развивающихся плодах..

Апикальные меристемы стебля – это области, где синтезируется AIA, дифференцируясь по разным основаниям стебля. В листьях количество ауксина зависит от возраста ткани, уменьшая концентрацию по мере созревания листьев..

В качестве регуляторов роста они широко используются фермерами для ускорения роста или стимулирования укоренения. В настоящее время существует несколько коммерческих продуктов со специфическими функциями в зависимости от физиологических и морфологических потребностей каждой культуры..

• 1 структура
• 2 Функция
• 3 Механизм действия
• 4 Типа
• 5 Воздействие на растения
  • 5.1 Удлинение клеток
  • 5.2 Апикальное доминирование
• 6 Физиологические эффекты
  • 6.1 Тропизм
  • 6.2. Опустошение и старение.
  • 6.3 Развитие фруктов
  • 6.4 Деление и клеточная дифференциация
• 7 приложений
• 8 ссылок

структура

Ауксины состоят из индольного кольца, полученного из фенола, и ароматических колец с двойными сопряженными связями. Фактически, они имеют бициклическую структуру, образованную 5-углеродным пирролом и 6-углеродным бензолом..

Индольное органическое соединение представляет собой ароматическую молекулу с высокой степенью летучести. Эта характеристика делает концентрацию ауксинов в растениях зависимой от остатков, которые связаны с двойным кольцом.

функция

По существу, ауксины стимулируют деление и удлинение клеток и, следовательно, рост тканей. На самом деле эти фитогормоны вмешиваются в различные процессы развития растений, часто взаимодействуя с другими гормонами..

• Стимуляция клеточного удлинения путем повышения пластичности клеточной стенки.
• Они вызывают рост меристематической вершины, жесткокрылых и стебля..
• Ограничить рост основного или поворотного корня, стимулируя формирование вторичных и случайных корней.
• Содействовать сосудистой дифференцировке.
• Мотивировать апикальное доминирование.
• Регуляция геотропизма: фототропизм, гравитропизм и тигмотропизм через боковое перераспределение ауксинов.
• Они задерживают опадание органов растений, таких как листья, цветы и плоды.
• Мотивировать развитие цветов.
• Они поддерживают регулирование развития фруктов.

Механизм действия

Ауксины обладают свойством увеличивать пластичность клеточной стенки, чтобы инициировать процесс удлинения. Когда клеточная стенка размягчается, клетка набухает и расширяется из-за давления тургора.

В связи с этим меристематические клетки поглощают большое количество воды, что влияет на рост апикальных тканей. Этот процесс определяется феноменом, называемым «рост в кислой среде», который объясняет активность ауксинов.

Это явление происходит, когда полисахариды и пектины, составляющие клеточную стенку, размягчаются вследствие подкисления среды. Целлюлоза, гемицеллюлоза и пектин теряют свою жесткость, что облегчает попадание воды в клетку.

Функция ауксинов в этом процессе заключается в том, чтобы вызвать обмен ионов водорода (H + ) к клеточной стенке. Механизмы, вовлеченные в этот процесс, включают активацию насосов H-ATPase и синтез новых H-ATPases..

• Активация насосов H-ATPase: Ауксины вмешиваются непосредственно в накачку протонов фермента, с вмешательством АТФ.
• Синтез новых H-АТФаз: Ауксины обладают способностью синтезировать протонные насосы в клеточной стенке, способствуя ARMm, который действует на эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи для увеличения протонной активности клеточной стенки.

Увеличивая ионы водорода (H + ) клеточная стенка подкисляется, активируя «экспансиновые» белки, участвующие в росте клеток. Expansins эффективно работают в диапазоне рН от 4,5 до 5,5.

Действительно, полисахариды и целлюлозные микрофибриллы теряют жесткость из-за разрыва водородных связей, которые их сливают. В результате клетка поглощает воду и расширяется в размерах, проявляя явление «роста в кислой среде»..

тип

• AIA или индолуксусная кислота: Фитогормон природного происхождения – это гормон, который в больших количествах содержится в тканях растения. Синтезируется на уровне молодых тканей, в листьях, меристемах и терминальных почках..
• AIB или индол масляная кислота: фитогормон широкого спектра естественного происхождения. Способствует развитию корней у овощей и декоративных растений, также его использование позволяет получать более крупные плоды.
• АНА или нафталинуксусная кислота: Синтетический растительный гормон широко используется в сельском хозяйстве. Используется для стимулирования роста случайных корней у черенков, уменьшения выпадения плодов и стимулирования цветения..
• 2,4-D или дихлорфеноксиуксусная кислота: Продукт синтетического гормонального происхождения, используемый в качестве системного гербицида. В основном используется для борьбы с широколиственными сорняками.
• 2,4,5-Т или 2,4,4-трихлорфеноксиуксусная кислота: фитогормон синтетического происхождения используется в качестве пестицида. В настоящее время его использование ограничено из-за его летального воздействия на окружающую среду, растения, животных и человека.

Влияние на растения

Ауксины вызывают различные морфологические и физиологические изменения, главным образом, клеточное удлинение, которое способствует удлинению стеблей и корней. Кроме того, он вмешивается в верхушечное доминирование, тропизм, опадение и старение листьев и цветов, развитие плодов и дифференцировку клеток..

Удлинение клетки

Растения растут через два последовательных процесса, деление клеток и удлинение. Деление клеток позволяет увеличить количество клеток, и благодаря удлинению клеток растение увеличивается в размерах.

Ауксины вмешиваются в подкисление клеточной стенки посредством активации АТФаз. Таким образом увеличивается поглощение воды и растворенных веществ, активируются экспансины и происходит удлинение клеток..

Апикальное доминирование

Апикальное доминирование – это явление корреляции, при котором основной зачаток растет в ущерб боковым зачаткам. Активность ауксина на апикальном росте должна сопровождаться присутствием цитокина фитогормона.

Действительно, в вегетативной вершине происходит синтез ауксинов, которые впоследствии привлекают синтезированные в корнях цитокины к вершине. Когда достигается оптимальная концентрация между ауксинами / цитокинами, происходит деление и дифференцировка клеток, а затем удлинение апикальной меристемы

Физиологические эффекты

тропизм

Тропизм – это направленный рост стеблей, ветвей и корней в ответ на воздействие окружающей среды. Фактически, эти раздражители связаны со светом, гравитацией, влажностью, ветром, внешним контактом или химическим ответом..

Фототропизм сдерживается ауксинами, поскольку свет ингибирует его синтез на клеточном уровне. Таким образом, затененная сторона стебля растет больше, а освещаемая область ограничивает его растущий изгиб к свету.

Абсцесс и старение

Упущение – падение листьев, цветов и плодов из-за внешних факторов, вызывающих старение органов. Этот процесс ускоряется путем накопления этилена между стволом и черешком, образуя зону отторжения, которая вызывает отслоение.

Непрерывное движение ауксинов предотвращает отторжение органов, задерживая падение листьев, цветов и незрелых плодов. Его действие направлено на контроль действия этилена, который является основным промотором зоны абсциссы..

Развитие фруктов

Ауксины синтезируются в пыльце, эндосперме и в зародыше семян. После опыления происходит формирование яйцеклетки и последующее отстаивание плодов, когда ауксины выступают в роли промоторного элемента..

Во время развития плода эндосперм обеспечивает ауксины, необходимые для первой стадии роста. Впоследствии эмбрион обеспечивает ауксины, необходимые для последующих стадий роста плодов..

Деление и клеточная дифференциация

Научные данные показали, что ауксины регулируют деление клеток в камбии, где происходит дифференцировка сосудистых тканей..

Фактически, данные показывают, что чем больше количество ауксина (AIA), тем больше проводящих тканей, особенно ксилемы..

приложений

На коммерческом уровне ауксины используются в качестве регуляторов роста, как в полевых условиях, так и в биотехнологических исследованиях. Используемые в низких концентрациях изменяют нормальное развитие растений, повышая урожайность, качество урожая и урожай.

Контролируемые применения во время создания урожая способствуют росту клеток и размножению основных и случайных корней. Кроме того, они способствуют цветению и развитию плодов, предотвращая падение листьев, цветов и плодов..

На экспериментальном уровне ауксины используются для производства плодов, семян, захвата плодов до созревания или в качестве гербицидов. На биомедицинском уровне они используются для перепрограммирования соматических клеток в стволовых клетках..

Ауксины

В 1913 г. П. Бойсен-Иенсен (Дания), продолжив опыты Ч. Дарвина, доказал наличие в растении гормона роста. Выделить это вещество из верхушек колеоп- тилей овса удалось в 1928 г. Ф. В. Венту (Нидерланды). Он назвал его ауксином (от греч. аихапо — расти). Впоследствии ауксин был обнаружен и в других частях растения. Обнаружение этого вещества в больших количествах в моче животных позволило Ф. Кеглю (Германия) в 1934 г. получить его в кристаллическом виде и определить химическую структуру.

Ауксин — это р-индолилуксусная кислота (ИУК). Она является производным индола (С₈Н₇Ы) и синтезируется в растении из аминокислоты триптофана, который дезаминируется, декарбоксилируется, а остаток его окисляется (см. рис. 6.14). Эти три этапа синтеза ИУК катализируются тремя ферментами: трансаминазой, декарбоксилазой а-кетокислоты и альдегид- дегидрогеназой. Сам триптофан может образоваться из шикимовой кислоты в результате ряда реакций или при распаде белков, в частности вызванном неблагоприятными условиями. Таким образом, продукты распада белков могут стать материалом для синтеза гормона, который, в свою очередь, вызывает усиление синтеза аминокислот и белков. Образование ИУК зависит от снабжения растения питательными веществами, особенно азотом и водой.

Если раньше считалось, что ИУК может синтезироваться только из триптофана, то в настоящее время предполагают, что в растении есть и нетриптофановые пути синтеза ИУК.

ИУК образуется в очень малых количествах. Так, из 10 000 верхушек колеоптилей овса можно получить лишь 1 мкг ИУК. Количество ИУК в растениях колеблется от 1 до 100 мг/кг сырой массы.

У цветковых растений главное место синтеза ИУК — верхушечная меристема побега и прилегающие к ней молодые листочки, также она образуется в растущих зародышах, семяпочках и семядолях. Каждый молодой лист, пока растет, служит источником ауксинов. Меристемы верхушек корней образуют мало ауксина, а запасающие ткани семян и пыльца богаты ею. ИУК синтезируется также у бактерий и грибов, которые могут в незначительном количестве поставлять ИУК в инфицированное растение.

Бактерии и грибы, находящиеся в ризосфере, синтезируют ИУК из триптофана, выделяемого корнями растения в ризосферу. Ризосфера (от греч. гЫга — корень и $ркага — шар) — это прикорневая зона, в которой содержится большое количество микроорганизмов, привлекаемых корневыми выделениями (см. параграф 6.6).

Из мест синтеза ИУК передвигается в другие ткани и органы. Движение ауксина в стебле и корне полярно, т.е. он передвигается быстрее в одном направлении, чем в другом. Из верхушки стебля ИУК транспортируется на большие расстояния с током ассимилятов по ситовидным трубкам вниз в побеги, листья и почки, а из меристемы корня — вверх. Скорость его движения 2—14 мм/ч. Латеральное передвижение ИУК происходит в верхушках стеблей, корней, колеоптилей по паренхимным клеткам в ответ на действие силы тяжести, одностороннее освещение. Только в необычных условиях, например при погружении конца черенка в раствор экзогенной ИУК, гормон транспортируется по сосудам. Транспорт ИУК происходит как пассивно, так и активно, против градиента концентрации. Он нарушается при недостатке кислорода, торможении дыхания.

После окончания индуцированной реакции ИУК должна быть разрушена или инактивирована. В растении имеется специальный фермент ИУК-оксидаза, окисляющий гормон с образованием метилен-оксииндола. В корнях активность ИУК-оксидазы высокая, в стебле — низкая, поэтому в стебле высокое содержание гормона. Фермент активируется на свету, в результате освещение уменьшает содержание ауксина. Возможно, что это одна из причин торможения роста растений днем, замеченного еще Ю. Саксом. По мере старения органа или всего организма активность ИУК-окси- дазы увеличивается, поэтому в стареющем органе гормона мало.

Кроме того, ИУК может переходить в неактивное состояние, образуя комплексы с сахарами (особенно с глюкозой), которые откладываются в вакуолях. ИУК может также соединяться и запасаться в виде комплексов с аминокислотами, в основном с аспартатом и глутаматом. Образование этих комплексов сопровождается снижением концентрации активной формы гормона. При определенных условиях такие комплексы распадаются, и тогда активность гормона быстро восстанавливается. ИУК может разрушаться под влиянием ультрафиолетовых лучей. По мере удаления от точки синтеза концентрация ауксина уменьшается за счет его окисления и связывания в комплексы.

ИУК — главный природный ауксин растения. Кроме него, в растениях встречаются индолилпировиноградная кислота, 4-хлориндолил-З-уксусная кислота, индолил-3-акриловая кислота, фенилуксусная кислота. Существуют и синтетические ауксины, из которых наиболее распространены а-нафгилуксусная кислота (НУК) и 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д) (рис. 7.11). Синтетические ауксины легко связываются с рецепторами ауксина, но плохо транспортируются и трудно разрушаются. Систем инактивации синтетических ауксинов у растений нет.

Рис. 7.11. Природные и синтетические ауксины

Физиологическая роль. Индолилуксусная кислота стимулирует растяжение клеток и тем самым рост в длину побега, корня, а также колеон гиля. Это наиболее известное действие ИУК на растение.

Ауксин активирует Н + -АТФазу плазмалеммы, которая подкисляет клеточную стенку (гипотеза кислого роста). Низкий pH активирует находящиеся в апопласте специфические гидролазы, которые расщепляют связи, соединяющие микрофибриллы целлюлозы с другими полисахаридами. Эластичность клеточной стенки увеличивается, и под влиянием тургора она растягивается.

Однако ИУ К влияет и на другие фазы роста клетки. Если пасту с гормоном нанести на покоящуюся луковицу, то уже через несколько дней можно увидеть под микроскопом митозы во многих клетках. Ауксин индуцирует синтез ДНК, РНК, белка, образование микротрубочек и митотического веретена. Он участвует в дифференцировке сосудов ксилемы в верхушке стебля и способствует образованию проводящей ткани при возобновлении роста весной. Обработка ауксином повышает содержание целлюлозы и гемицеллюлозы, например в стеблях гороха.

Ускоряя деление клеток, ауксин стимулирует образование придаточных корней у черенков и листьев, а также боковых корней, возникающих из клеток иерицикла главного корня, но тормозит образование клубней.

Пыльца, попадающая на рыльце цветка при опылении, вызывает синтез ауксина в завязи. Под влиянием этого ауксина околоплодник начинает быстро расти. Позже ИУК образуется развивающимися семяпочками, выделяется в окружающие ткани завязи и стимулирует рост клеток околоплодника. Ауксин вызывает рост неоплодотворенных завязей, и в результате формируются партенокарпические плоды.

Партепокарпия (от греч. рапкепоь — девственный и iarpos — плод) представляет собой процесс, при котором околоплодник начинает расти, хотя оплодотворения нс произошло; семена при этом нс образуются. Обычно семена производят ИУК только после оплодотворения.

Партенокарпические плоды могут возникать спонтанно, например у томатов, огурцов, бананов, ананаса, инжира, апельсинов; плоды развиваются без предварительного опыления или после частичного опыления, если происходит гибель зародышей. Влияние ИУК на рост околоплодника можно наблюдать на соплодии земляники. Если преждевременно удалить часть начавших развиваться после оплодотворения орешков, то разрастание на этом месте цветоложа будет подавлено, и соплодие будет иметь неправильную форму. То же можно наблюдать у яблок и бобов.

Вместе с гем в течение раннего эмбриогенеза ауксины управляют формированием главной оси полярности с меристемой побега на верхушке зародыша и корневой меристемой на противоположном полюсе.

Неравномерное распределение ИУК вызывает асимметричный рост стеблей, корней, результатом которого являются движения органов растения (см. параграф 7.4).

ИУК обеспечивает взаимодействие между разными органами — корреляцию. Например, ауксин из верхушки стебля, перемещаясь вниз, подавляет рост пазушных почек (апикальное доминирование). Чем ближе расположены почки к верхушке, тем сильнее ингибирование. С удалением верхушки ток ауксина из нее прекращается, и побег начинает ветвиться.

Уменьшение синтеза ИУК в клетках листьев, цветков и плодов приводит к образованию отделительного слоя в черешке листа, цвето- или плодоножке и к опаданию этих органов. Тот плод, который начинает развитие первым, тормозит развитие других плодов. Доминирующий плод транспортирует больше ауксина, чем другие плоды, что вызывает коррелятивное подавление роста. Из-за этого у плодов, отстающих в росте, образуется отделительный слой у основания плодоножки, и они преждевременно опадают.

Гормон влияет на энергетический обмен. У растений, получавших экзогенную ИУК, почти в два раза увеличивается интенсивность фотосинтеза. Под влиянием ауксина в клетке активируются дыхательные ферменты, что приводит к повышению интенсивности дыхания. Кроме того, под влиянием гормона увеличивается количество АТФ в клетке, так как ауксин усиливает сопряжение окисления и фосфорилирования.

В присутствии ауксина увеличивается активность не только дыхательных, но и гидролитических ферментов, что приводит к превращению запасных веществ семени в водорастворимые и поэтому легко транспортируемые вещества, поступающие в зародыш. Результатом этого, в частности, является увеличение количества дыхательного субстрата (глюкозы и других веществ), что также усиливает дыхание зародыша и его рост, поэтому ИУК стимулирует прорастание семян.

ИУК влияет на поступление в клетки воды. При погружении молодых тканей в очень слабые растворы гормона (0,001—0,01%) вода поступает в них в два-три раза быстрее, чем при их погружении в чистую воду. Вызванное ауксином увеличение поступления воды приводит к быстрому растяжению клетки, уменьшению вязкости цитоплазмы и изменению скорости ее движения, что влияет на скорость химических реакций.

Под влиянием ауксина активируются кальциевые каналы, находящиеся на плазмалемме. Это способствует транспорту воды и питательных веществ к месту действия гормона. В этом заключается аттрагирующее действие ИУК. Клетки и ткани, обогащенные ауксином, становятся как бы центрами притяжения этих веществ. Это приводит к усиленному росту органов. Таким образом, гормон определяет направление транспорта веществ в растении.

Регулируя распределение и транспорт веществ, ИУК определяет полярность растения. Разными авторами показано, что у обработанных ауксином черенков можно вызвать образование корней на морфологически верхнем конце. Следовательно, ауксины способствуют преодолению полярности.

Источники:

http://dic.academic.ru/dic.nsf/es/6284/%D0%B0%D1%83%D0%BA%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%8B
http://ru.thpanorama.com/articles/biologa/auxinas-funciones-mecanismo-de-accin-tipos-efectos-en-las-plantas-aplicaciones.html
http://studme.org/292643/ekologiya/auksiny