Анатомические изменения – Стеблевые части

Первичное анатомическое строение стебля

В стебле первичного строения выделяют следующие анатомо-топо- графические зоны: покровную ткань, первичную кору, центральный цилиндр <стелу)и сердцевину (рис. 87).

Покровная ткань представлена эпидермой, защищающей стебель от потери воды. В располагающейся под эпидермой первичной коре хорошо выражена фотосинтезирующая паренхима (хлоренхима) и колленхима (у двудольных растений). Экзодерма и мезодерма в отличие от эндодермы обособлены слабо. Эндодерма (внутренний слой клеток первичной коры) содержит крахмальные зерна (амилопласты). Поэтому ее часто называют крахмалоносным влагалищем. Так как крахмальные зерна могут оседать под действием силы тяжести, существует гипотеза, что эндодерма может играть роль в геотропической реакции побега, являясь своеобразным «органом равновесия». Содержащийся в эндодерме крахмал растение не использует даже при голодании.

Как и в корне, центральный цилиндр стебля начинается с перицикла. Но в отличие от корня, где клетки перицикла долго сохраняют меристематическую активность, в стебле перицикл представлен уже образованными им постоянными тканями — склеренхимой и паренхимой.

Рис. 87. Первичное строение стебля (по Л.С. Родман, 2001 с изм.):

I — первичная кора;

II — центральный цилиндр;

III — сердцевина: 1 — эпидерма;

• 2 — колленхима; 3 — хлоренхима; 4 — крахмалоносное влагалище (эндодерма); 5— склеренхима;
• 6 — первичная флоэма;
• 7— закладывающийся камбий;
• 8 — первичная ксилема;
• 9 — паренхима сердцевины

Склеренхимные волокна образуют сплошной слой или располагаются рядом с проводящими пучками кнаружи от них.

Основу центрального цилиндра составляют проводящие пучки, сформировавшиеся из тяжей прокамбия и располагающиеся в паренхиме центрального цилиндра.

При образовании пучка дифференциация клеток прокамбия идет центростремительно: первичная ксилема развивается от внутренней части пучка к центру, первичная флоэма — навстречу ей. Если прокамбий полностью превращается во флоэму и ксилему, образуется закрытый коллатеральный пучок. Такие пучки типичны для однодольных растений. Если между флоэмой и ксилемой остается слой прокамбия, то он может дать начало камбию, который начнет формировать вторичные проводящие комплексы, и пучок будет открытым. При заложении прокамбия отдельными тяжами формируется пучковое строение стебля.

Если прокамбий закладывается в апексе побега в виде полого тонкостенного цилиндра, то развивающиеся из него первичные флоэма и ксилема тоже представлены вложенными друг в друга цилиндрами. Такое строение стебля называют непучковым, или сплошным (хвойные, двудольные покрытосеменные). При любом типе строения в стебле раньше формируются элементы флоэмы.

В центре стебля в отличие от корня всегда находится лучше или хуже развитая сердцевина. Довольно часто тонкостенные паренхимные клетки сердцевины рано отмирают, заполняются воздухом, между ними возникают большие межклетники. В этом случае сердцевина становится белой и рыхлой, как, например, у бузины, кукурузы, подсолнечника.

Если сердцевина отмирает раньше, чем заканчивается рост междоузлий, то она разрывается и в центре стебля образуется полость. Такие полые стебли злаков называют соломинами. Полые (дудчатые) стебли характерны для зонтичных и тыквенных.

В отличие от корня в стебле первичного строения больший его объем занимает центральный цилиндр, а первичная кора относительно небольшая (особенно у однодольных). Как уже отмечалось при характеристике механических тканей, они занимают в корне и стебле неодинаковое положение в связи с разной нагрузкой, испытываемой этими органами.

Первичное строение стебля сохраняется в течение всей жизни побегов однодольных растений. У побегов хвойных голосеменных и двудольных покрытосеменных растений его можно наблюдать лишь на ранних этапах их развития. В связи с образованием и деятельностью вторичных латеральных меристем — камбия и феллогена — у этих растений происходит изменение первичного строения стебля на вторичное.

ТИПЫ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ

В зависимости от того, какие меристемы участвуют в образовании стебля, различают первичное и вторичное строение стебля. Строение стебля, сформировавшееся в результате деятельности первичных меристем (апикальная меристема, перицикл, прокамбий), называется первичным. Стебли однодольных растений имеют первичное строение на всем протяжении жизни. Стебли двудольных и голосеменных растений имеют первичное строение лишь на ранних этапах развития. За счет апикальной меристемы формируется покровная ткань – эпидерма и первичная кора, за счет перицикла и прокамбия – центральный цилиндр (в частности прокамбий, образует первичные элементы флоэмы и ксилемы).

На определенных этапах развития у двудольных и голосеменных растений первичное строение сменяется на вторичное. Переход к вторичному строению связан с заложением камбия и феллогена. Камбий возникает в центральном цилиндре из клеток прокамбий и паренхимы. В свою очередь камбий образуют вторичные элементы флоэмы и ксилемы. Особенно много образуется ксилемы, за счет чего стебель значительно утолщается. Феллоген закладывается под эпидермой. За счет его деятельности формируется вторичная покровная ткань – пробка. После образования пробки эпидерма отмирает и слущивается.

В зависимости от способов заложения прокамбия и камбия различают пучковое, непучковое и переходное строение стебля (рисунок 6).

Пучковоестроение стебля встречается у некоторых травянистых растений. Пучковое строение формируется в том случае, если прокамбий закладывается отдельными тяжами. Заложенные в конусе нарастания прокамбиальные тяжи располагаются в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый Прокамбиальный тяж превращается в коллатеральный пучок, состоящий из первичной ксилемы и первичной флоэмы. У однодольных растений прокамбиальные тяжи полностью превращаются в элементы флоэмы и ксилемы. Таким образом, проводящие пучки у однодольных растений будут закрытыми коллатеральными (например, у кукурузы и ржи). У двудольных растений остается полоска прокамбия, которая превращается в полоску пучкового камбия. Клетки пучкового камбия, делясь, дают новые (вторичные) элементы ксилемы и флоэмы. Проводящие пучки в этом случае будут открытые коллатеральные (например, у клевера, кирказона). Кроме того, деятельность пучкового камбия стимулирует паренхиму, разделяющую пучки, которая начинает делиться, давая межпучковый камбий. Межпучковый камбий в свою очередь производит паренхиму сердцевинных лучей или склеренхиму.

Пучковое строение стебля может с возрастом смениться непучковым, сплошным. Таким переходнымстроением отличаются стебли подсолнечника, георгины, клещевины, петрушки и др. Вначале стебель формируется так же, как у клевера, но межпучковый камбий откладывает не паренхиму или склеренхиму, а ксилему и флоэму. Формируются добавочные проводящие пучки. Постепенно все пучки могут слиться в сплошные цилиндры флоэмы и ксилемы (цилиндр ксилемы окружает цилиндр флоэмы, между ними камбий). В верхней (молодой) части стебель имеет пучковое строение, у основания (в старой части) — непучковое.

Непучковое строение свойственно стеблям древесных растений (например, береза, липа, сосна) и некоторым травам (например, лен). В конусе нарастания этих растений прокамбиальные тяжи настолько сближены, что образуют почти сплошной цилиндр (на поперечном срезе он имеет вид кольца). Прокамбиальный цилиндр, дифференцируясь, дает к центру цилиндр первичной ксилемы, к периферии — цилиндр первичной флоэмы. Затем на месте прокамбия закладывается камбий, также в виде цилиндра. Вторичные изменения связаны с его работой. Внутрь камбий формирует цилиндр вторичной ксилемы (древесины), наружу откладывает цилиндр вторичной флоэмы (луб). Местами камбий откладывает в обе стороны паренхимные клетки сердцевинных лучей.

Таким образом, у однодольных растений анатомическое строение стебля – первичное пучковое, пучки закрытые коллатеральные. У двудольных и голосеменных растений вторичное: у травянистых растений все три типа – пучковое (пучки открытые коллатеральные), непучковое и переходное; у древесных растений всегда непучковое строение.

Рисунок 6. А – пучковое строение, Б – переходное строение, В – непучковое строение; I – заложение прокамбия, II – первичное строение III – заложение камбия и вторичное строение; 1- прокамбий, 2- первичная флоэма, 3 – первичная ксилема, 4 – вторичная флоэма, 5 – вторичная ксилема, 6 – пучковый камбий, 7 – межпучковый камбий.

Анатомия стебля

Стебель — это осевая структура побега. И его анатомическое строение вытекает из главных функций. Во-первых, для стебля характерно развитие механической и проводящей тканей. Во-вторых, стебель имеет сложную систему меристем: верхушечные, боковые и вставочные, которые определяют его нарастание в течение длительного времени, а также возникновение новых органов. Возникает стебель из апикальной меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: основная, покровная, проводящая.

Строение однодольных растений

Весь прокамбий или первичная меристема у однодольных растений дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. Их стебли, особенно, если рассматривать травянистые (злаки), имеют более простое строение по сравнению со стеблями двудольных растений. Для них также в основном характерно первичное строение. У однодольных растений сосудисто-волокнистые проводящие пучки закрытые (без камбия), состоят только из первичных тканей ирасположены беспорядочно в основной паренхиме стебля.

Структура стебля однодольных растений

Строение двудольных растений

В средней части прокамбиального тяжа у двудольных растений происходит образование камбия и начинается формирование вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы). Объём этих вторичных проводящих тканей увеличивается за счёт деления клеток камбия, что в итоге приводит к сильному утолщению стебля.

Для двудольных характерны открытые пучки с камбием. Проводящие ткани в стеблях двудольных растений располагаются кольцом вокруг сердцевины. Пучки разделяются сердцевинными лучами, которые состоят из паренхимы и соединяют сердцевину или с перициклом, или с первичной корой. По периферии в стеблях двудольных растений располагаются механические ткани, при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима, вместе с основной паренхимой, входит в состав первичной коры.

Строение стебля двудольных растений

Строение центрального цилиндра двудольных может быть пучковым и непучковым.

По своей анатомической структуре однолетние стебли древесных растений сходны со стеблями травянистых растений: их проводящие системы имеют непучковое строение. Их отличительной чертой является активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани — пробки.

Благодаря деятельности камбия в стебле образуются различные элементы вторичного происхождения, а первичные элементы при этом постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы и флоэмы с различной скоростью: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате этого ксилема (или древесина) нарастает намного быстрее, чем флоэма (луб), соответственно, почти вся масса ствола и ветвей дерева приходится на долю ксилемы. Флоэма, напротив, составляет сравнительно тонкий слой вторичной коры.

Строение стебля у древесных растений

Сплошное камбиальное кольцо у большинства древесных растений (в качестве примера можно взять липу) образуется в самом начале формирования стебля.
Деление клеток камбия происходит тангентально, что определяет расположение клеток правильными рядами по радиусу. При нарастании ксилемы камбий сдвигается ближе к периферии и его окружность увеличивается за счёт радиального деления его клеток.

При вторичном утолщении вторичную ксилему или древесину с паренхимными лучами составляет все, что откладывается вовнутрь ствола, а все то, что откладывается наружу, т.е. к периферии ствола, составляет вторичную флоэму или луб с сердцевинными лучами.

Строение стебля у древесных растений

Проводящая система ксилемы состоит из трахеид и сосудов. У хвойных растений только трахеиды выполняют функцию проведения, а у древесных лиственных растений — и трахеиды, и сосуды.
Появление годичных колец в ксилеме (древесине) происходит в результате периодической деятельности камбия. В весенний период, как правило, много воды и питательных веществ, поэтому камбий образует крупные элементы древесины с большим просветом и тонкими стенками. Ближе к концу вегетационного периода происходит затухание деятельности камбия и в древесине начинают преобладать механические элементы и узкие сосуды.

Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток, которые имеют прямоугольную форму. По своему происхождению эти лучи могут быть первичными и вторичными. Первичные лучи тянутся от первичной коры до сердцевины, и они длиннее вторичных. Основная функция лучей — проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении.

Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из толстостенных узких и уже одревесневших клеток.

В состав вторичной флоэмы тоже входят 3 типа тканей: основная, механическая и проводящая. Флоэмные сердцевинные лучи проходят от камбия наружу, и стенки их клеток не одревесневают. В своей периферийной части лучи сильно расширяются. Механическую ткань вторичной флоэмы называют вторичной склеренхимой, она представлена лубяными волокнами (твёрдый луб). Проводящая ткань представляет собой ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).

Годичное кольцо у деревьев

Утолщение стебля является результатом активной деятельности камбия. Эпидерма из-за внутреннего давления разрывается и в местах разрыва под эпидермой образуется пробковый камбий (или феллоген). Клетки феллогена делятся, при этом наружу откладываются клетки пробки (или феллемы), а вовнутрь — клетки феллодермы. Эти 3 слоя: феллема, феллоген и феллодерма, и образуют вторичную покровную ткань — перидерму (пробку).

В следующем разделе мы рассмотрим метаморфозы побега.

Источники:

http://bstudy.net/618839/estestvoznanie/pervichnoe_anatomicheskoe_stroenie_steblya
http://mylektsii.ru/3-13044.html
http://www.studentguru.ru/scion-4.html