Значение закаливания — Устойчивость винограда к морозам и заморозкам

Устойчивость винограда к морозам и заморозкам

Содержание материала

И. H. Кондо
УСТОЙЧИВОСТЬ ВИНОГРАДА К МОРОЗАМ И ЗАМОРОЗКАМ 1
Резкие снижения урожаев винограда до минимального уровня во многих местах его возделывания часто вызываются повреждениями виноградников морозами и заморозками. Поэтому вопросы морозо- и зимостойкости виноградного растения являются весьма актуальными для всех виноградарских районов земного шара, расположенных в зоне континентального климата.
Устойчивость многолетных растений к морозам на протяжении годичного цикла их развития не остается, как известно, постоянной, а сильно меняется в зависимости от многих факторов, и, в частности, от внешних условий, физиологического состояния растительного организма, направленности и характера обмена веществ в его органах и тканях. Наиболее слабо морозостойкость проявляется в теплое время года, в период интенсивного роста растений, наиболее сильно она выражена в период относительного покоя растений после наступления устойчивого осеннего похолодания и последующего постепенного понижения осенне-зимних температур.
На результаты перезимовки виноградных кустов значительное влияние оказывают не только метеорологические особенности осенних и зимних месяцев, но и условия произрастания растений в период вегетации. Регулируя еще с помощью надлежащих агроприемов интенсивность и характер роста растений, можно оказывать большое воздействие на сроки и темпы прохождения фаз вегетации, на сроки и степень завершения ростовых процессов, на продуктивность кустов, на подготовку их к зимовке, и, в конечном счете (в какой-то мере), на устойчивость их к морозам.
Однако решающая роль в подготовке растений в перезимовке принадлежит термическим условиям, складывающимся в период, предшествующий наступлению опасных для них низких температур и определяющий их физиологическое состояние в момент воздействия морозов.
Из всего сложного комплекса протекающих в конце лета и в течение осени в организме виноградного растения физиологических процессов можно выделить следующие три процесса, прохождение которых непосредственно связано с подготовкой его к зимовке:

  1. современное прекращение роста побегов в длину и толщину и пребывание зимующих почек и камбия в состоянии органического покоя;
  2. вызревание тканей побегов;
  3. закаливание растительного организма по отношению к низким температурам, т. е. развитие в нем способности успешно противостоять вредному воздействию критических отрицательных температур.

Вступление почек в состояние покоя и вызревание растительных тканей— эти два процесса на некотором отрезке периода подготовки растений к перезимовке совпадают во времени и протекают параллельно. Процесс же закаливания успешно проходит только в том случае, если побеги вполне вызрели, а все способные к росту меристематические ткани надземных органов растений (почки и камбий) вошли в состояние покоя.

ЗНАЧЕНИЕ ПОКОЯ ПОЧЕК И КАМБИЯ

Покоящееся состояние растительных органов физиологи (Иванов, 1936; Максимов, 1958; Рубин, 1963) противопоставляют состоянию роста. Отсюда следует, что явление покоя может быть свойственно только таким органам и тканям, которые способны к росту, т. е имеют меристематическое сложение. К таковым у заканчивающих рост побегов относятся эмбриональные ткани почек и камбий.
Изучением покоя почек винограда занимались многие исследователи в различных по природным условиям районах СССР и зарубежных стран, пользуясь для этого методом проращивания почек в лаборатории на черенках, периодически (с лета до весны) нарезаемых на виноградниках.
Принято различать два вида покоя почек — органический (эндогенный) и вынужденный. Под первым понимают такое физиологическое состояние почек, находясь в котором они временно утрачивают способность распускаться даже в условиях, благоприятствующих росту, а под вторым — непрорастание вполне сформировавшихся почек исключительно в силу несоответствия для этого внешних условий. По современным представлениям эндогенный покой вызывается накоплением в растительных (эмбриональных) тканях тормозящих рост веществ (ингибиторов) взамен резкого сокращения содержания в клетках ауксинов.

1 Из-за преждевременной смерти автор не смог осовременить текст настоящего очерка. Поэтому к нему добавляются дополнительные сведения по проблеме физиологии и биохимии морозоустойчивости, разработанные К. С. Погосяном и С. А. Марутян.

В период вегетации (особенно в первой его половине) в глазках энергично протекают процессы эмбрионального роста и дифференциации почек— количество узлов у эмбриональных побегов увеличивается, на них образуются зачаточные листья и соцветия. Во второй половине вегетационного периода интенсивный рост почек в глазках сменяется замедленным. В развивающиеся на зеленом побеге пазушные почки из активно растущих частей растения во все возрастающем количестве поступают тормозящие рост вещества. Соотношение между ауксинами и ингибиторами в клетках почек изменяется в пользу последних. Рост почек постепенно затухает, а вскоре затем полностью останавливается. Количество узлов у эмбриональных побегов стабилизируется, образование на них зачаточных узлов и соцветий прекращается. Центральные (главные) почки глазков винограда задолго до наступления листопада и холодов вступают в состояние эндогенного покоя и пребывают в покоящемся состоянии несколько месяцев. Пониженные температуры холодного времени года благоприятствуют прохождению органического покоя. В случае выдерживания ранней осенью виноградных черенков в холодильнике при температуре, близкой к 0°С, органический покой почек длится всего около 1,5 месяца. Растянутость периода органического покоя в естественной обстановке на виноградниках объясняется тем, что в природных условиях температура сохраняет свое оптимальное для прохождения покоя значение в пределах ограниченного времени — осенью (особенно в дневные часы суток) она долго держится выше необходимого оптимума, а зимой— ниже.
У сформировавшихся на зеленом побеге почек потребность в пониженной температуре для прохождения эндогенного покоя возникает не сразу. Летом (июнь, июль), например, при ранней чеканке побегов и удалении листьев и пасынков зимующие почки винограда без всякого воздействия холода быстро трогаются в рост без предварительного прохождения состояния покоя и дают нормальное развитие побегов (Кондо, 1955; Alexander, Woodham, 1962; Нug1in, 1958). Именно поэтому С у ш к о в у (1937) в Крыму, Berstein и Klein (1957) в Палестине и Никову (1964) в Болгарии удалось получать на таких, авансом на год раньше развившихся побегах, дополнительный урожай.
Под влиянием укороченного в конце лета фотопериода, накопления в клетках зимующих почек достаточного количества ингибиторов и уменьшения содержания ауксинов почки на вызревшей части побегов входят в состояние эндогенного покоя, в связи с чем для прорастания почек теперь возникает потребность в продолжительном воздействии на них пониженной температуры, которая способствует прохождению состояния покоя.
Длительность периода органического (эндогенного) покоя почек и того же растения по годам, в зависимости от агрометеорологических факторов и применяемой агротехники, может заметно колебаться. На отдельных этапах периода органического покоя глубина покоящегося состояния почек неодинакова. Наиболее сильно покой выражен в начале периода — в первую, более теплую половину осени (сентябрь — октябрь). Этот этап органического покоя может быть выделен особо как „фаза глубокого покоя“ (Кондо). В эту фазу особенно трудно побудить к распусканию почки на черенках, помещенных в условия лаборатории.

По данным гистохимических определений с наступлением органического покоя связано усиление синтетических реакций в тканях почек, в частности, накопление в них крахмала. В фазе глубокого покоя (сентябрь — октябрь) концентрация крахмала в тканях эмбриональных побегов приближается к максимуму и оценивается (по 5-балльной шкале) баллами 4,5—4,6, тогда как до наступления состояния органического покоя (июль — первая половина августа) содержание крахмала в почках отмечается баллами 0,7—2,9. В конце фазы глубокого покоя количество крахмала в почках вследствие его частичного расщепления уменьшается (Кондо , 1959).
По вопросу о росте и дифференциации в период покоя почек многолетних растений в литературе можно встретить весьма разнообразные, зачастую совершенно противоположные суждения. В отношении зимнего роста виноградных почек данные в литературе отсутствуют, если не считать работ некоторых авторов, изучавших формирование соцветий в почках винограда в предвесеннее время.
Как отмечалось выше, с завершением фазы глубокого покоя рост эмбриональных побегов может возобновляться и длина их может несколько увеличиваться (у разных сортов в различные сроки). Происходит это не вследствие деления клеток верхушечной меристемы почек и образования новых узлов и междоузлий, а за счет вставочного (интеркалярного) роста, т. е. разрастания эмбриональных клеток ранее сформированных зачаточных междоузлий и узлов. Как показал микроскопический анализ (промеры длины эмбрионального побега и отдельных его междоузлий), в пределах одного и того же эмбрионального побега различные его части имеют неодинаковую продолжительность покоя. Наиболее слабо покоящееся состояние проявляется в эмбриональных клетках самых нижних междоузлий и узлов, а наиболее сильно — в меристематических клетках конуса нарастания.
В течение ноября и последующих двух месяцев происходит постепенное ослабление глубины органического покоя почек. Выход из состояния органического покоя почек у многих сортов имеет место обычно в течение января и завершается в феврале. Примерно к середине зимы состояние органического покоя почек сменяется состоянием вынужденного покоя, и теперь только отсутствие достаточно высокой для процессов роста температуры удерживает их от прорастания. Календарные сроки наступления вынужденного покоя почек (неодинаковые у разных сортов) сильно зависят от внешних условий, и, прежде всего, от температурного режима осенне-зимнего периода. Окончание состояния органического покоя почек (начало вынужденного покоя) следует считать с того момента, когда возобновляется деление клеток верхушечной меристемы эмбриональных побегов и начинается внутрипочечное образование новых узлов и междоузлий.
Итак, под органическим (эндогенным) покоем виноградных почек необходимо понимать такое физиологическое их состояние (вызванное внутренними причинами), когда в условиях, благоприятствующих процессам роста, временно прекращается деление клеток конусов нарастания эмбриональных побегов и образование новых узлов и междоузлий.
Продолжительность периода органического покоя центральных почек виноградных глазков определяется, с одной стороны, сроком начала прекращения ростовой активности (деления) клеток верхушечной меристемы эмбриональных побегов и, с другой, сроком начала ее возобновления. Для многих виноградарских районов СССР, и в частности для Средней Азии, Украины и Молдавии, она укладывается в отрезок времени с конца августа —начала сентября по январь включительно (Кондо, 1960; Кондо с сотр., 1964; Макаревская, 1966).
Любопытно отметить, что полученные для условий Средней Азии, Молдавии и Грузии экспериментальные данные (Кондо, 1959, 1959а, 1964) по динамике состояния покоя виноградных почек принципиально очень схожи с аналогичными материалами, полученными Nigоnd (1961), Р ou h get (1960, 1963, 1964), Huglin (1958a) во Франции; Ancliff и May (1961) в Австралии; Alleweldt (1960, 1963, 1967) в Германии.
Как в различных по климатическим условиям виноградарских районах Советского Союза, так и во Франции, Германии и Австралии начало органического покоя приходится на конец лета, первые недели осени, окончание — на середину зимы, а фаза глубокого покоя — на первые осенние месяцы.
Вступление почек в состояние органического покоя происходит по длине одного и того же побега не одновременно, а в различные сроки — раньше на нижних, более вызревших, а позднее на верхних ярусах побега. Проходящие в верхних частях побега процессы роста, сильно ослабленные в конце лета, не служат препятствием для перехода почек ниже расположенной зоны побега в состояние органического покоя (Кондо, 1955; Alleweldt, 1960, 1963).
Из вышеизложенного следует, что нельзя смешивать два самостоятельных понятия — органический (эндогенный) покой почек и период зимнего (относительного) покоя растений, когда внешних проявлений их жизнедеятельности обнаружить не удается. Органический покой почек наступает еще в теплые дни, когда вегетация растений продолжается. Заканчивается он в середине зимы. Началом же периода зимнего (относительного) покоя растений принято считать время листопада, а окончанием — распускание почек. Как видим, зимний (относительный) покой растений начинается тогда, когда наиболее важная часть органического покоя почек — фаза глубокого покоя — оказывается уже пройденной.
Постепенный выход из органического покоя не препятствует сохранению почками высокой морозоустойчивости, если только наступившее потепление не вызвало возобновления ростовой активности — деления клеток верхушечной меристемы эмбриональных побегов.
Особенности местообитания виноградных кустов, так же как и применяемая агротехника (водный режим почвы, условия питания растений и др.), заметно смещают сроки вступления зимующих почек в состояние органического покоя и выхода из него.
Для кустов, зимующих под земляным укрытием, температурный (и отчасти водный) режим складывается обычно более благоприятно для прохождения периода органического покоя, и поэтому почки укрытых землей растений быстрее неукрытых выходят из покоящегося состояния. В тканях укрытых землей растений раньше возобновляется ростовая активность, что может явиться одной из предпосылок заметного снижения в конце зимы их морозостойкости в связи с потерей закалки.
В фазе глубокого покоя почек синтетическая деятельность ферментов в тканях побегов преобладает над гидролитической, в связи с чем в них происходит накопление крахмала. Именно в этот отрезок периода органического покоя содержание крахмала в побегах, почках, а также в многолетних рукавах достигает максимальной за весь год величины. Постепенный выход из фазы глубокого покоя (ноябрь) сопровождается подавлением синтетических и резким усилением гидролитических процессов, в результате чего ткани побегов обогащаются моно- и дисахаридами, играющими важную роль в повышении морозостойкости растений.
Сорта различных эколого-географических групп имеют неодинаковую продолжительность периода органического покоя почек. Она прежде всего зависит от температурного режима, в условиях которого создавалось, формировалось у себя на родине материнское растение того или иного сорта (сеянец). Особенно большое влияние при этом оказывают термические условия осенних месяцев. Наибольшей длительностью органического покоя обладают, как правило, сорта, происходящие из стран и местностей с продолжительным осенним периодом и мягкой зимой (Кондо, 1960).
Между продолжительностью органического покоя почек у различных сортов винограда и степенью их морозостойкости прямое соответствие проявляется далеко не всегда. Так, например, в группу сортов с наиболее длительным покоем входят Каберне Совиньон, Алеппо (Болгар), Сенсо, Мускат александрийский, Мурведр. Из них лишь Каберне Совиньон может быть отнесен к сортам относительно морозоустойчивым, остальные четыре обладают довольно низкой устойчивостью к морозам.

Статья по теме:   Сорт винограда Чёрный сладкий

Таблица 1
Состояние покоя почек у различных сортов во время осенне-зимнего периода

Устойчивость винограда к морозам К.Д.Стоев

Небольшая выдержка из раздела «Устойчивость винограда к морозам и заморозкам» книги «Физиология винограда» К.Д.Стоева. Описаны главные факторы влияющие на зимостойкость виноградного куста, значение закалки для приобретения сортовой морозостойкости.

Значение вызревания побегов для зимостойкости винограда

Для благополучной перезимовки деревьев и кустарников своевременное и полное вызревание побегов имеет исключительно большое значение (Мичурин, 1948; Туманов, 1940, 1945, и др.).
В период вызревания тканей флоэмы и ксилемы в побегах винограда проходят сложные анатомо-морфологические, физиологические и биохимические процессы, в частности, понижение до определенного и притом довольно низкого уровня содержания воды и максимальное накопление в запасающих тканях питательных веществ и, прежде всего, крахмала.
К моменту полной зрелости виноградных побегов (конец сентября — начало октября) содержание в них воды стабилизируется на довольно низком уровне (в среднем около 50% в пересчете на сырой вес) и удерживается на нем в течение ряда холодных месяцев с тенденцией к некоторому дальнейшему снижению в период устойчивой морозной погоды зимы. При этом изменяется соотношение между различными формами воды в сторону уменьшения т. наз. свободной воды и повышения доли связанной воды (Гриненко, 1947, 1971; Голодрига, Киреева, 1964; Гриненко, Бондарева, 1965; Суздальцева, 1961). У вполне вызревших побегов отмечается наименьшая на протяжении года обводненность. В этом можно видеть проявление приспособленности растений к перенесению зимних невзгод. Более морозостойким сортам (и видам) свойственна, как правило, более низкая общая обводненность вызревших побегов и пониженное содержание в них фракции свободной воды. Увеличение процента связанной воды в растительных тканях коррелирует с повышением их морозостойкости (Максимов , 1929, и др.).
Таким образом, вызревшие побеги характеризуются как изменениями в анатомической структуре (образование перидермы, утолщение и одревеснение оболочек клеток и т. д.), так и изменениями в биохимизме, в частности, предельно высоким содержанием в запасающих тканях суммы сахаров и крахмала, а также устойчиво низкой обводненностью (Кондо, 1960; Еifеrt с сотр., 1961; Eifert, 1962).
Одревеснение клеточных оболочек сопровождается пропитыванием целлюлозной толщи стенок растительных клеток лигнином и другими инкрустирующими веществами, обладающими свойствами ароматических соединений и сообщающими тканям прочность и повышенную стойкость против разрушительного действия мико- и микрофлоры. В это же время происходит и образование пробковой ткани.
Достижение однолетними побегами в осенний период состояния полной зрелости можно условно считать с того момента, когда в процессах накопления подвижных форм углеводов(сахаров и крахмала) и снижения содержания воды наступит определенная стабилизация.
При вызревании побегов наблюдается значительное увеличение активности каталазы и пероксидазы (Архангельская, 1957; Дрбоглав, 1957; Саакян, 1960, 1960а). Побеги, полностью вызревшие, являются при прочих равных условиях более зимостойкими, чем слабо вызревшие.
Сорта винограда, у которых вызревание побегов начинается рано и проходит энергичными темпами (Ркацители, Пино черный, Саперави, Рислинг рейнский, Каберне и др.), обладают обычно повышенной морозостойкостью по сравнению с сортами, у которых вызревание побегов сильно запаздывает и осуществляется очень медленно (Катта Курган, Чиляки, Хусайне, Алеппо (Болгар), Тайфи розовый, Мускат александрийский, Альварельо и др.).
Темпы, сроки и степень вызревания побегов обусловливаются многими обстоятельствами и, прежде всего, процессами роста, которые в свою очередь находятся в прямой зависимости от агротехнического ухода за растениями, условий питания и водообеспечения, факторов внешней среды и, в частности, от фотопериода (Гречишников, 1958; Alleweldt, 1967). Нормальному окончанию роста и достаточному вызреванию однолетнего прироста часто препятствует глубокая почвенная засуха (Туманов, 1945; Соловьева, 1959; Кондо, 1960, и др.). Такое же отрицательное воздействие (главным образом во второй половине лета) на завершение процесса роста и вызревание побегов оказывает и избыточная влажность почвы (Проценко, Коршук, 1960). Избыточное или позднее одностороннее внесение в почву азота, недостаток в ней фосфора и калия отрицательно сказывается на вызревании растительных тканей, на отложении запасов пластических материалов и на зимостойкости растений, вызывая жирование побегов, а также затяжной рост.

Статья по теме:   Выбор формы - Обрезка и формирование виноградных кустов

К числу факторов, обусловливающих слабое вызревание побегов и снижающих сопротивляемость морозам таких светолюбивых растений (гелиофитов), как виноград, относится недостаток света, вызываемый чрезмерно загущенной посадкой кустов, а чаще всего плохим уходом за насаждениями, неумелым проведением зеленых операций, оставлением на кустах лишних побегов, неравномерным и скученным размещением при подвязке надземных частей растений и т. п.
Такие распространенные на виноградниках заболевания, как оидиум или мильдью, также затрудняют накопление в тканях пластических веществ, сильно задерживают созревание ягод, вызревание побегов и снижают морозоустойчивость растений (Кондо, 1947, 1960).
Таким образом, все факты, препятствующие правильному прохождению фаз вегетации, резко смещающие в ту или иную сторону ход процессов роста, нарушающие определенную последовательную направленность обменных реакций в растительных органах, мешают своевременному и полному вызреванию побегов, ухудшая тем самым подготовленность растений к зимовке. Хотя вызревание побегов, равно как и покоящееся состояние почек само по себе не повышает очень сильно морозоустойчивости растений, оно является необходимой предпосылкой для последующего развития в растениях осенью и зимой стойкости к низким температурам. Хорошее вызревание тканей важно для защиты растений не только от морозов, но и от зимней засухи, поэтому необходимо добиваться вполне удовлетворительного вызревания побегов как в местностях с суровыми зимами, так и в южных виноградарских районах, допускающих возможность неукрывной культуры виноградных насаждений.
Нормально вызревшие побеги содержат большие запасы пластических материалов, значительная часть которых превращается в холодное время года в т. наз. защитные вещества, играющие важную роль в повышении морозостойкости растений.
Можно считать, что вызревание — это комплекс биологических процессов, проходящих в конце вегетационного периода в растительном организме в связи с подготовкой его к предстоящей зимовке (а также к началу новой вегетации) и обусловливающих достаточное накопление в запасающих тканях пластических веществ, хорошее развитие защитных покровных тканей (пробки) и т. п. Поэтому полное вызревание побегов одинаково необходимо и важно для успешной перезимовки растений как в районах с суровыми зимами, так и в местностях с мягким климатом. В странах с теплыми, безморозными, но засушливыми зимами, например, на юге Испании или на северном побережье Средиземного моря — Алжир, Марокко, растениям не угрожают морозы, и они могут обойтись без закалки к низким температурам. Однако и здесь хорошее вызревание побегов будет способствовать благополучной перезимовке растений, защите их от высыхания.

Покоящееся состояние почек и камбия, а также хорошее вызревание побегов безусловно крайне важны для успешной зимовки виноградных кустов, однако для проявления растениями высокой морозоустойчивости этого еще недостаточно. Мы увидим дальше, что вполне вызревшие побеги, почки которых пребывают в состоянии глубокого покоя, оказываются очень чувствительными к небольшим морозам ранней осени. Высокая устойчивость виноградного растения к морозам невозможна без предварительного закаливания (Кондо, 1960). О неустойчивости к низким температурам вполне вызревших, но не прошедших еще закаливания виноградных побегов указывают также Африкян с сотр. (1962).

Значение закаливания для морозостойкости органов виноградного куста

Для того, чтобы растение проявило высокую устойчивость к зимним невзгодам, в частности к морозам, необходимо, прежде всего, чтобы оно было способно к закаливанию, а это возможно лишь после успешного окончания им процессов активного роста, полного завершения периода летнего развития — вступления почек и камбия в состояние покоя, отложения в тканях больших запасов пластических материалов и освобождения растительных клеток от физиологически активных веществ (ауксинов). Если же в течение летних и раннеосенних месяцев нормальный ход развития растения нарушается и оно не успевает к моменту наступления зимних холодов завершить процессы роста, то такое растение, не достигнув соответствующего физиологического состояния, будет плохо закаляться и может в дальнейшем сильно пострадать или даже погибнуть от сравнительно небольших морозов.
Теоретические основы учения о закаливании растительного организма к низким температурам разрабатывались с давних пор как в СССР, так и в зарубежных странах, но особенно много в этом отношении сделано советскими учеными Н. А. Максимовым и И. И. Тумановым.
Закаливание по отношению к низким температурам — это по Туманову (1940, 1960, 1967) комплекс внутриклеточных процессов, обеспечивающих развитие в растениях способности успешно противостоять воздействию опасных морозов, а также других неблагоприятных факторов зимовки. Закаливание является приспособительной реакцией растений на внешние воздействия, повышающей их зимостойкость. Закаленное состояние физиологически подготовленного для этого растительного организма в целом и отдельных его органов и тканей создается только при наличии соответствующих внешних условий и прежде всего при длительном воздействии на растение пониженной температуры.
С наступлением органического покоя и при прохождении в растительном организме процессов закаливания возникают, по Туманову (1967), условия для застудневания протопласта. Переход содержимого клеток из золя в гель (студень) связан с синтезом особых фракций водорастворимых белков из поступающих в клетки аминокислот, с существенным изменением структуры протопласта. Застудневание улучшает физические свойства протопласта и повышает устойчивость его к действию морозов и механическим деформациям.
Позднеосеннее похолодание вызывает в растительных тканях изменение обмена веществ, меняет направленность действия ферментов, способствует в частности гидролизу крахмала и накоплению в клетках сахаров, обладающих, как мы знаем, защитными свойствами.
В зимние месяцы ко времени опасного для открыто зимующих кустов винограда падения низких температур содержание крахмала в тканях побегов (в связи с усиленным его распадом) сокращается до минимума, а доля сахаров в общем количестве подвижных углеводов увеличивается соответственно до наибольшей величины.
Гистохимические определения показали, что в первую очередь и в наибольшей степени (обычно нацело) крахмал расщепляется в тканях луба, тогда как в тканях древесины значительная часть крахмала сохраняется.

Статья по теме:   Сорт винограда Нрнени

Максимальная концентрация в побегах сахаров приурочивается к наиболее морозным месяцам и совпадает с наивысшей за весь год морозостойкостью глазков и тканей побегов; при этом редуцирующие сахара накопляются в значительно большем количестве, чем сахароза (Кондо, 19596).
Происходящие в тканях виноградных побегов в течение холодного периода года изменения в количественном соотношении между сахарами и крахмалом носят взаимообусловленный и притом почти адекватный характер, т. е. понижение содержания крахмала связано с повышением в побегах, концентрации сахаров и наоборот. Таким образом, обогащение побегов зимой сахарами происходит в основном за счет расщепления крахмала. Отметим, что существенных различий в качественном составе сахаров в побегах различающихся по степени морозоустойчивости сортов винограда установить не удалось.
Высокое абсолютное и относительное содержание в зимнее время в тканях побегов сахаров является одним из показателей подготовленности виноградного растения к противодействию морозам. Было бы неправильно, однако, как указывает Туманов (1940), слишком преувеличивать роль сахаров, поскольку одного накопления их в клетках еще далеко недостаточно для получения высокой морозостойкости. Протопласт должен еще обладать способностью претерпевать при слабых морозах определенные качественные изменения (застудневание), которые позволяют ему потом выносить воздействия различных неблагоприятных факторов зимовки. Устойчивость растений к осенне-зимним морозам возникает, таким образом, не внезапно, не в результате простого накопления в клетках сахаров и других защитных веществ, а подготовляется всем ходом развития растительных органов и тканей в период вегетации и проявляется в должной мере в последующие месяцы при наличии для этого надлежащей температуры.
Морозостойкость — особое качественное состояние плазмы растительных тканей, которое развивается постепенно в рамках определенной температуры путем глубоких внутриклеточных физиологических превращений, путем перестройки характера обмена веществ в соответствии с закономерными изменениями факторов окружающей среды. «Морозостойкость есть результат взаимодействия растений с внешней средой» (Туманов, 1940).
Развитие в растениях закаленного состояния осуществляется, по Туманову, в две фазы. В тканях многолетних растений во время первой фазы закаливания происходит при пониженных температурах усиленный гидролиз ранее запасенного крахмала и накопление в клетках т. наз. защитных веществ. Основными защитными веществами у растений являются (по Туманову, 1967а) сахара, но «механизм их действия еще не ясен».

Эти защитные вещества могут оказать в полной мере свое полезнее действие в том случае, если протопласт клеток качественно подготовлен к их использованию. Наивысшая предпосылка развития морозостойкости достигается тогда, когда высокие концентрации защитных веществ сочетаются с изменением физического состояния протопласта. Этот процесс протекает под воздействием температур, близких к 0°С.
Во время второй фазы закаливания происходит распределение защитных веществ внутри студня.
Вторая фаза закаливания протекает только при отрицательных температурах. При этом большая часть содержащейся в растениях воды выходит из клеток и замерзает в межклетниках. Внутри клеток растений, прошедших вторую фазу закаливания, остается лишь труднозамерзающая вода. При второй фазе закаливания не только возрастает в клетках содержание незамерзающей воды, но и значительно увеличивается стойкость плазмы. Закаливание защищает от образования льда внутри клеток и повышает устойчивость протопласта при низких температурах к совместному действию обезвоживания и механическому давлению льда. У закаленных растений вся вода, способная замерзнуть при данной температуре, успевает оттечь из протопласта и замерзает в межклетниках (Туманов, 1960, 1967а).
У многих древесных пород вторая фаза закаливания проходит при довольно низких отрицательных температурах порядка 10—15°С. Согласно новым данным в тканях деревьев и кустарников северной зоны закаливание проходит и при сильных морозах.
В лабораторных условиях путем постепенного ступенчатого закаливания удалось повысить морозостойкость березы и смородины настолько, что они были способны выдерживать воздействия морозов ниже 200°С. Это обусловливается глубокими физико-химическими изменениями свойств протопласта клеток, фундаментальной перестройкой его субмикроскопической структуры (Туманов, 1960).
У виноградного растения оптимальная температура для прохождения второй фазы закаливания лежит в пределах от 3 до 5—6° ниже нуля (Кондо, 1960; Погосян, 1960).

Источник: Физиология винограда и основы его возделывания. К.Д.Стоев. Издательство болгарской академии наук 1981г.

Влияние заморозков на состояние виноградного растения

Отрицательные температуры от —1°С до —10°С при­нято считать заморозками, которые подразделяются на слабые (от—1°С до —3°С), средней силы (от —4°С до —7°С) и сильные (от —8°С до — 10°С). Дальнейшее по­нижение температуры соответствует морозам различ­ной силы.

Для виноградного растения опасными являются как осенние, так и весенние заморозки. Первые, даже в пре­делах от —1°С до —3°С, особенно отрицательно ска­зываются в том случае, если наступают ранней осенью (сентябрь), так как способствуют опадению ягод у сор­тов винограда со средним и поздним сроками созрева­ния, в результате чего затрудняется уборка.

Заморозки от —4°С до —10°С инактивируют листо­вой аппарат, в результате чего прекращается фотосинтетический процесс, накопление запасных пластических веществ, отлагающихся в лозе после съема урожая, замедляется, а в отдельных случаях прекращается.

Та­кие заморозки существенно повреждают почки как цен­тральные — наиболее развитые, дифференцированные и оводненные, так и замещающие — менее разви­тые, которые не успевают сформироваться и вы­сыхают при действии отрицательных температур, особенно в ветреную погоду.

Особенно губительно дей­ствуют такие заморозки, если предшествующий период отличался высокими положительными температурами и чрезмерной почвенно-атмосферной засухой.

В конеч­ном итоге после таких заморозков лоза в зиму идет не­подготовленной, с недостаточным количеством в тка­нях запасных и ингибирующих веществ, с определен­ным числом поврежденных и погибших глазков (иногда до 50—60%), а также с частичными нарушениями функциональных процессов во флоэме и ксилеме, что отри­цательно сказывается на перезимовке кустов, состоя­нии и урожайности насаждений в последующие годы.

Не меньшую опасность для виноградного растения представляют весенние заморозки, особенно поздние, и для сортов с ранним сроком распускания почек, у ко­торых количество стимулирующих веществ в тканях зна­чительно выше, чем у сортов с поздним сроком распу­скания глазков.

Такие заморозки повреждают центральные почки, которые трогаются в рост в первую очередь, затем бо­ковые, а иногда и подстилающий слой глазка, где рас­положены спящие почки, в результате чего остаются нераспустившимися не только отдельные побеги или их зоны, но и целые стрелки, рукава и даже кусты.

Дан­ное явление особенно губительно для растений, повреж­денных некрозом, раком, клещами, милдью и другими заболеваниями.

От поздневесенних заморозков страдают также мо­лодые зеленые побеги, листья и соцветия как наиболее оводненные и интенсивно растущие, с незначительным количеством механических и одревесневших тканей. Так, в Сербском и Хорватском районах Югославии в результате заморозка от — 2°С до —4°С в ночь после положительных температур 15—17°С урожайность у ряда сортов винограда значитель­но снизилась (на 50—70%). В период заморозков зеленые побеги достигали 10—15 см длины, у многих уже поя­вились соцветия, которые после таких температур не развились.

Источники:

http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/ustoychivost-vinograda-k-morozam-i-zamorozkam.html
http://vinedresser.info/article/59-vizrevanie-zakalivanie
http://vinocenter.ru/ustojchivost-vinograda-k-nizkim-temperaturam/vliyanie-zamorozkov-na-sostoyanie-vinogradnogo-rasteniya.html

Ссылка на основную публикацию

Adblock
detector