Закладка и развитие соцветий в зимующих почках – Формирование почек и соцветий

Стимуляция закладки зимующих плодовых почек винограда

Одним из основных таких методов является обильное питание с первых дней жизни сеянцев, которое создает благоприятные условия для их усиленного роста и быстрого развития. А в комплексе с другими агротехнологи ческими приемами плодоношение становится возможным на втором, иногда и на первом году жизни сеянцев.

Природа процесса закладки почек

Начало плодоношения тесно взаимосвязано с закладкой и дифференциацией почек. Известно, что почка растения — это зачаточный, видоизмененный побег с укороченными междоузлиями. Состоит из оси, заканчивающейся конусом нарастания, листовых или цветочных зачатков (или тех и других), зачатков пазушных почек. Из последних у винограда в дальнейшем формируются пасынковые почки и зимующие глазки (комплексные почки).

В начале обособления зимующие глазки покрыты полупрозрачными чешуями, которые содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу. Эти покровы пропускают свет глубже, что приводит к активной фотосинтетической деятельности внутренних мясистых зеленых чешуй и зеленых эмбриональных побегов. К осени наружные чешуи опробковевают, твердеют и окрашиваются в темно-бурый цвет. Выделяют вегетативные и генеративные почки.

Вегетативная почка имеет только зачатки листьев и усиков, представляет собой зачаток бесплодного побега.

Генеративная почка, в которой, кроме листьев и усиков, имеются зачатки соцветий, дает начало облиственному побегу с соцветиями. У сеянцев винограда бесплодные почки имеют заостренную форму, генеративные — куполообразную.

У винограда имеются три категории пазушных почек:

• первичные (пасынковые),
• комплексные (зимующие глазки)
• спящие.

М.А. Негруль указывал, что пасынковые почки являются скороспелыми. Однако это справедливо только для тех пасынковых почек, которые заложены вне комплексной почки, и они не имеют периода покоя. Те же из них, которые заложены в пазухах зачаточных листочков почек зимующего глазка в виде бугорков, не относятся к категории скороспелых. Они развиваются в пасынки после перезимовки. Из пасынковых почек формируются пасынковые побеги (пасынки), которые широко используются в практике виноградарства. A.C. Мержаниани приводит схему по Гордону и Эйхлеру, объясняющую, что с возникновением пасынковой почки в первой ее чешуйке закладывается комплексная почка. Из нее вырастает один или несколько основных (главных) побегов. Затем очередность закладки почек, как и побегов, происходит по схеме: главный побег — пасынок — главный побег — пасынок и т. д. Эта связь имеет принципиальное значение, так как объясняет происхождение глазков.

Силный рост пасынков

При сильном росте пасынков иногда наблюдается смещение глазков основных побегов с обычного их места расположения на пасынковые побеги, которое может происходить на довольно большое расстояние. Это подтверждает, что комплексная почка закладывается в пазухе первого листа пасынка. Пасынковая почка предшествует возникновению глазка. Сам глазок — явление вторичное, поэтому те зачатки бугорков, которые под микроскопом обнаруживаются первыми в пазухах зачаточных листочков почек глазка, являются началом пасынковых почек. Значимость глазков и пасынковых почек для практики селекции винограда неоспорима. При раннем прищипывании побегов у многих сортов формируются плодоносные пасынки, а следовательно, можно получить урожай.

Влияние внешних факторов на закладку зачатков соцветий

Погодные условия вегетации, биологические особенности исходных родительских форм и положение глазков на побеге влияют на закладку зачатков соцветий. Процессы закладки и дифференциации зачатков соцветий связаны с фенологическими фазами развития винограда. У некоторых сортов генеративные зачатки закладываются до цветения, у других — после цветения, в период завязывания ягод.

Этап развитие генеративных органов

Развитие генеративных органов является многоэтапным процессом. Появление первых зачатков соцветий определяет начало процесса формирования эмбриональной плодоносности. По мере роста и развития зеленых побегов происходит дифференциация зачатков соцветий, а также продолжается закладка новых генеративных бугорков в центральных почках зимующих глазков. Этот процесс продолжается с разной интенсивностью в течение летнего периода вегетации. При наступлении фазы начала созревания ягод происходит замедление как процесса закладки зачатков соцветий, так и их дифференциации.

В первой декаде сентября у всех исследуемых сортов значения коэффициента плодоношения центральных почек по хорошо и по слабо дифференцированным зачаткам соцветий остаются постоянными. Продолжительность этапа закладки и дифференцирования зачатков соцветий варьирует от 80 до 90 дней. Как отмечает А.М. Негруль, этот этап является первым критическим периодом в формировании эмбриональной плодоносности почек. От эффективности прохождения данного этапа в значительной степени будет зависеть закладка генеративных органов у сеянцев. Поэтому в это время нужно направлять все агротехнологические мероприятия на обеспечение виноградного растения необходимыми факторами жизнедеятельности (свет, влага, элементы минерального питания и т. д.).

Этап относительного покоя почек

По окончании закладки и дифференциации зачатков соцветий наступает самый продолжительный этап в жизни генеративных органов — относительный покой почек. У всех сортов он приблизительно одинаков и варьирует от 210 до 212 дней.

Этап развитие зачатков соцветий

С началом сокодвижения у сеянца начинается развитие зачатков соцветий. В этот период в зависимости от погодных условий года может происходить повышение эмбриональной плодоносности почек за счет доразвития слабо дифференцированных зачатков соцветий в хорошо дифференцированные. Если же условия развития зачатков соцветий в этот период неблагоприятные, то может происходить редукция уже существующих зачатков соцветий.

Второй критический период

Этап формирования генеративных органов от начала сокодвижения до начала распускания почек является вторым критическим периодом, длящимся 20-22 дня. С началом распускания почек заканчивается эмбриональный период развития генеративных органов виноградного растения. Его продолжительность — 310-325 дней. Одним из факторов, влияющих на закладку и дифференциацию зачатков соцветий, является сумма активных температур , которая для начала дифференциации зачатков соцветий у разных сортов различна и в среднем составляет 1100-1500 градусов. Интересным моментом, представляющим практическое значение в селекции винограда, является зависимость закладки генеративных органов от длины и диаметра побегов.

На основании данных исследования было установлено, что между длиной побегов (X) и средними значениями коэффициентов плодоношения центральных почек по хорошо дифференцированным зачаткам соцветий (У) существует сильная корреляционная связь, которая описывается уравнениями регрессии:

• У = – 2,047 + 0.014Х (Кардинал);
• У =-3,111 + 0,019Х (Италия);
• У = – 1,670 + 0,014Х (Молдова).

Согласно уравнениям, увеличение длины побегов на 10 см ведет к возрастанию средних значений коэффициентов плодоношения центральных почек по хорошо дифференцированным зачаткам соцветий у сортов Кардинал и Молдова на 0,14, у сорта Италия — на 0,19. Следовательно, стимулирование роста побегов способствует повышению плодоносности центральных почек.

Б.И. Гуляев предлагает использовать относительную скорость роста каждого органа как функцию времени, температуры, плотности ФАР и водного потенциала тканей. Статистический анализ полученных данных выявил, что у изучаемых сортов между суммой активных температур, длиной побегов и коэффициентами плодоношения центральных почек по хорошо дифференцированным зачаткам соцветий существует множественная корреляционная связь. Агротехнологические факторы играют важную роль в процессе формирования плодоносности почек. Горизонтальное размещение побегов по сравнению с вертикальным ускоряет закладку плодоносных почек. Внесение фосфорно-калийных удобрений активизирует закладку зачатков соцветий.

Сроки закладки соцветий в центральных почках зимующих глазков винограда

Сроки закладки соцветий в центральных почках зимующих глазков винограда.

Начало закладки зачат­ков соцветий совпадает с началом цветения винограда или начинается до него. В дальнейшем округлые бугорки усложняются, дифференцируются на оси высших порядков. Последующие оси, как правило, третьего порядка несут примордии (первоначала) цветков. Они представлены группами клеток. Такие зачатки – хорошо дифференцированные. Чем больше заложит­ся зачатков соцветий в центральных почках и чем лучше пройдет их дифференциация, тем выше будет потенциальная плодонос­ность почек. Слабо дифференцированные зачатки соцветий име­ют оси только первого или первого и второго порядков. В редких случаях весной они могут сформироваться в соцветия побегов и служат дополнительным резервом урожая. Но в основ­ном они превращаются в усики. В формировании каждой почки имеется несколько периодов. В каж­дый из периодов в ней происходят существенные изменения, в резуль­тате которых почка становится пло­доносной или остается бесплодной, в ней образуется одно или несколь­ко соцветий при их различной сте­пени дифференциации. Первый кри­тический период в развитии почки наступает, когда смещенная точка роста, продолжая расти, может об­разовать или усик, или соцветие. Заложится ли зачаток соцветия или почка останется бесплодной, зависит в этот момент от внут­ренних и внешних условий.

Закладка зачатков соцветий, а также их дифференциация в центральных почках глазков происходит сначала у основания вегетирующих побегов. Дальше эти процессы распространяются в направлении до верхушки побегов.

В конце лета – начале осени прекращается закладка и диф­ференциация зачатков соцветий. Вступление почек в состояние органического покоя позволяет задолго до начала следующей ве­гетации определить плодоносность почек.

Условия среды оказывают сильное влияние на плодоносность почек – активнее закладка зачатков соцветий происходит при более высокой Т

Дифференциация зачатков соцветий центральных почек винограда.

Дифференциация зачатков соцветий начинается в 1 половине 06, и к концу вегетации в зимующем глазке в главной почке можно без особого труда различить зачатки 1-2, а иногда и 3-х соцветий. Верхушечная точка роста основной оси соцветий откладывает новые бугорки листьев. Их закладка идет в акропетальном порядке. В такой же последовательности закладываются и зачатки боковых ветвей соцветий – осей 2-го порядка. Если Дифференциация соцветий не дойдет к осени до закладки примордиев цветков, то из такого потенциального соцветия вырастает типичный усик. Конечная Дифференциация зачатка соцветия заканчивается в год его образования, как правило, закладкой усика. Им становится 1-е от основания ответвление главной оси.

Анатомо-морфологическое состояние зачатков соцветий в период органического и вынужденного покоя виноградных почек. В период органического и вынужденного покоя почек зачатки соцветий находятся в состоянии осей различных порядков и примордиев цветков без каких-либо видимых изменений. Такое анатомо-морфологическое состояние зачатков соцветий дает им воз­можность хорошо переносить неблагоприятные условия перези­мовки. Оно же позволяет специалистам, начиная с середины сентября, определять плодоносность почек и прогнозировать уро­жай сортов винограда более чем за полгода до начала новой веге­тации. Развитие зачатков соцветий в почках возобновляется с наступлением устойчивого потепления в период вынужденного покоя.

Весной в период набухания и распускания почек продолжает­ся развитие зачатков соцветий, заложенных в прошлом году, а также образование новых бугорков соцветий. Наступает новый критический период, от которого зависит, будут ли закладываться зачатки соцветий и дальше нормально развиваться соцветия и бутоны цветков или зачатки соцветий высохнут и опадут Названный период приходится на первую фазу вегетации винограда. В это время с зачатками соцветий может происходить как дифференциация (усложнение), так и редукция (упрощение). Частичная редукция у части зачатков соцветий может начинаться с предыдущего периода вегетации во время их дифференциации закладкой слабо развитого первого ответвле­ния (крыла) или непосредственно усика и продолжаться весной в начале вегетации. Выделяются два периода редукции зачатков соцветий винограда: первый, начальный, происходящий во время закладки и дифференциации зачатков соцветий, и второй, завер­шающий, протекающий при набухании и распускании почек. В это время происходит не только процесс дифференциации за­чатков соцветий в целом и его частей в отдельности, но и их ре­дукция.

Закладка и дифференциация соцветий

Знание особенностей плодоносности сорта в каждом кон­кретном районе виноградарства важно для разработки на­иболее целесообразной системы сухой и зеленой обрезки.

По общему мнению ученых, плодоносность сорта (а сле­довательно, и урожайность) помимо наследственности тес­но связана с условиями среды и физиологическим состоя­нием растения.

Закладка и дифференциация соцветий. В центральной почке зимующего глазка развитие соцветий проходит в те­чение двух вегетационных периодов: в летний период они закладываются, а весной продолжается их окончательная дифференциация.

В Приморском крае закладка соцветий начинается поз­же, чем в других районах страны. Бугорки зачаточных со­цветий у большинства сортов обозначаются в середине ав­густа — начале сентября, в период начала созревания ягод и вызревания побегов. В зависимости от метеорологиче­ских условий и сорта сроки начала закладки соцветий силь­но колеблются.

Так, у раннеспелого сорта Дальневосточный Рамминга зачатки соцветий в глазках начинают появляться, как пра­вило, в середине августа, а у сортов Альфа и Таежный изумруд — в конце августа — начале сентября. У сортов позднеспелых (Агавам и др.) с осени соцветия лишь слегка обозначаются или совсем от­сутствуют.

У амурского винограда зачатки соцветий обозначают­ся раньше, чем у культурных сортов, в конце июля — на­чале августа.

Формирование генеративных органов начинается после окончания активного роста побегов и продолжается до ук­рытия кустов на зиму: у раннеспелых сортов — 35—45 дней, у позднеспелых — 20—30. В годы с прохладным летом сро­ки сокращаются до 15—20 дней.

На культурном винограде эмбриональные побеги с зача­точными соцветиями с осени формируются в глазках, рас­положенных на 4—12 узлах побега. У амурского винограда закладка соцветий отмечается и в более верхних глаз­ках, до 25 узла.

В верхних так же, как и в самых нижних (1—4) глаз­ках, соцветия в летний и осенний периоды не успевают заложиться.

Из-за недостатка тепла в первой половине вегетации окончание активного роста побегов и начало созревания ягод часто задерживается до середины сентября. В этих случаях приток пластических веществ к глазкам недоста­точен, закладка соцветий сильно задерживается, форми­рование их почти полностью проходит в весенне-летний пе­риод следующего года.

А. М. Негруль указывает, что с наступлением периода покоя все центральные почки достигают примерно одина­кового развития: у них имеется 5—7 узлов с зачатками ли­стьев, соцветий и усиков. В Приморском же крае много глазков уходит в зиму, имея всего по 3—4 зачаточных ли­сточка.

Степень развития соцветий и их количество в каждом глазке к моменту укрытия кустов на зиму у различных сортов неодинаковы. Так, у амурского винограда и у сор­тов Дальневосточный Рамминга, Дальневосточный Тихо­нова в начале октября в плодоносном глазке имеется по два соцветия; у сортов Агавам, Вислоухий в это время намечаются первые соцветия, очень велик про­цент глазков без соцветий.

Установлено, что в октябре дифференциация и заклад­ка новых соцветий проходят медленно.

У амурского винограда и его раннеспелых гибридов формирование соцветий осенью заканчивается образовани­ем осей первого, иногда второго порядка. У поздних сортов Прима, Вислоухий, Армалага глазки и соцветия остаются в малодифференцированном состоянии.

Весной развитие соцветий в глазках начинается под земляным укрытием. Об этом свидетельствуют хорошо раз­витые соцветия в период снятия земляной покрышки у тех сортов, в глазках которых с осени зачатки соцветий лишь намечались. Различная степень развития плодовых обра­зований у сортов винограда наблюдается и после снятия земляного укрытия, но выражена она менее заметно, чем осенью.

В ранневесенний период при обильном поступлении пи­тательных веществ продолжается дифференциация имею­щихся соцветий, а также закладываются соцветия в ниж­них глазках. Весной закладываются и проходят весь цикл развития на зачаточном побеге третьи и четвертые соцве­тия плодоносящего побега.

В Приморском крае в ранневесенний период (до начала распускания почек) закладка новых соцветий и их рост проходят более интенсивно, чем в летне-осеннее время. По­этому величина урожая, за исключением небольшого коли­чества ранних созревающих сортов, определяется теми усло­виями, которые сложатся для его формирования весной.

Холодная весна в Приморском крае задерживает раз­витие винограда и тем самым увеличивает продолжитель­ность весенней дифференциации соцветий в глазках. У раз­личных сортов продолжительность фазы от начала соко­движения до начала распускания почек составляет от 25 до 45 дней.

Медленное распускание почек в этом периоде способствует более полному развитию заложенных в них зачатков органов плодоношения, увеличивает их число. Особенно это бывает заметно у тех сортов, которые уходят в зиму с плохо развитыми соцветиями (Русский Конкорд и др.).

В условиях Приморского края развитие соцветий к мо­менту цветения заканчивается у большинства сортов об­разованием ветвей второго порядка. Вследствие слабой разветвленности соцветий в конечном итоге образуется мелкая гроздь с небольшим количеством ягод.

В динамике формирования соцветий, в зимующих глаз­ках мы отмечаем два наиболее критических периода, оп­ределяющих число соцветий на побеге и количество буто­нов в соцветии: первый — конец августа — начало сентября, второй — апрель—май.

На интенсивность закладки и диф­ференциации соцветий в эти периоды помимо метеороло­гических факторов можно воздействовать многими агротех­ническими приемами (чеканка, подкормки фосфорными и калийными удобрениями, поливы в засуху и др.). При не­достаточном поступлении весной к глазкам питательных веществ уже сформировавшиеся соцветия могут преобразоваться в усик, и тогда из почки вырастет бесплодный по­бег.

При обильном и сбалансированном питании кустов и достаточном количестве тепла у раннеспелых сортов евро­пейского винограда (Алешенькин, Королева виноградников, Ранний Магарача) и в Приморье формируются очень круп­ные соцветия, до 1000 бутонов.

Источники:

http://sad-dacha-ogorod.com/vinograd/stimuljacija_zakladki_zimujushih_plodovyh_pochek_vinograda_v_pervyj_god_vegetacii
http://vinograd-vino.ru/raznoe/931-sroki-zakladki-sotsvetij-v-tsentralnykh-pochkakh-zimuyushchikh-glazkov-vinograda.html
http://edachnik.ru/vinograd-na-dalnem-vostoke/zakladka-i-differenciaciya-socvetij.html