Влияние гиббереллина на содержание регуляторов роста и интенсивность дыхания побегов винограда

Влияние гиббереллина на содержание регуляторов роста и интенсивность дыхания побегов винограда

Мананков М. К. , доктор биологических наук, профессор
Мананкова О. П. , аспирант

Среди регуляторов роста особое место занимают гиббереллины. Высокая и многосторонняя физиологическая активность их вызвала большой интерес учёных различных стран мира. Накоплен большой фактический материал о влиянии гиббереллина на виноградное растение. Исследования показали, что действие гиббереллина весьма специфично. Высокие концентрации часто вызывают израстание побегов, задержку распускания почек, пожелтение листьев и некоторые другие нежелательные эффекты. К сожалению, отрицательное влияние гиббереллина на отдельные сорта винограда явилось причиной скептического отношения ряда исследователей к дальнейшему, более широкому испытанию этого препарата. В своё время академик Холодный Н.Г.[5], анализируя причины неудач работы с фитогормонами, указывал, что они объясняются прежде всего чрезмерным увлечением ряда исследователей практическими аспектами без достаточно высоких теоретических разработок, из чего нередко вытекала поспешность перенесения полученных данных в практику сельского хозяйства.

Перед исследователями проблема фитогормонов ставит много важных, ещё нерешенных задач. И среди них по-прежнему на первом месте – задача построения теории действия гормональных веществ на организм растения.

Нами проведены исследования (1959 – 1987 гг.) по изучению действия гиббереллина на рост и генеративное развитие винограда. Реакцию винограда на обработку гиббереллином изучали на большой группе сортов (116), отличающихся по биологическим признакам (семенные, бессемянные, с обоеполым и функционально женским типом цветка). Использовали различные концентрации гиббереллина – от 1 до 500 мг/л. Наносили растворы с помощью опрыскивателей, опыливателей, гормонального лейкопластыря, аэрозольным методом. Опыты проводились в условиях Крыма и Средней Азии.

В динамике с интервалом в 2 недели в опытных и контрольных вариантах определяли длину побегов, усиков, соцветий; в период цветения проводили измерения длины цветоножки, тычиночной нити, пестика; при сборе урожая определяли среднюю массу грозди, массу 100 ягод, число ягод в грозди; в период созревания определяли с интервалом в 10 дней содержание сахаров и кислот в ягодах.

Наши исследования показали, что гиббереллин играет большую роль в ростовых процессах виноградного растения. Среди большой группы сортов наиболее отзывчивыми оказались семенные сорта. Наряду с этим установлено, что способность виноградного растения воспроизвести стимулятивный эффект зависит от этапа онтогенеза, физиологического состояния растения и условий окружающей среды. Гиббереллин влияет на формообразовательные процессы виноградного растения опосредованно, через усиление ростовых процессов и изменение анатомо-морфологического строения органов и тканей; последнее играет определяющую роль в отзывчивости различных сортов винограда на гиббереллин.

Обработка виноградного растения экзогенным гиббереллином или повышение уровня активности эндогенных гиббереллиноподобных веществ приводит к изменению дорзивентральности стебля, величины и формы листовой пластинки, увеличивает степень открытия черешковой выемки листьев, усиливает рост, спирализацию и одревеснение усиков, приводит к увеличению угла отклонения черешка листа от стебля, усиливает рост пасынков.

В зависимости от нагрузки виноградного растения соцветиями эффект от применения одной и той же концентрации гиббереллина различный: при малой нагрузке опрыскивание растений раствором гиббереллина, даже низкой концентрации (5-10 мг/л), приводит к усилению ростовых процессов, если же куст перегружен урожаем, аналогичный эффект наблюдается только при использовании высоких концентраций (до 200 мг/л). Применение высоких концентраций гиббереллина (500 мг/л) нарушает ритмы роста, формообразовательные процессы, что сильнее проявляется на более ранних этапах онтогенеза растения или его отдельных органов.
Показатели анато-морфологических изменений тканей и органов виноградного растения, или повышения уровня активности эндогенных гиббереллиноподобных веществ должны быть положены в основу при диагностике физиологического состояния виноградного растения и решении вопросов применения биологически активных веществ и других агроприёмов в практике виноградарства.

Полученные нами данные свидетельствуют, что обработка гиббереллином, как правило, способствует повышению интенсивности фотосинтеза. Этот показатель находится в прямой зависимости от воздействия препарата на процессы роста и плодообразования. В вариантах, где гиббереллин усиливал ростовые процессы вегетативных и генеративных органов, наблюдалось повышение интенсивности фотосинтеза. Она увеличивалась, в зависимости от применяемых концентраций препарата, в 1,2 – 2,3 раза. Такая же зависимость установлена нами и по отношению влияния гиббереллина на продуктивность фотосинтеза: этот показатель увеличился в 1,2 – 1,5 раза. Действие препарата на интенсивность транспирации, так же, как его влияние на фотосинтез, проявляется опосредованно, через усиление ростовых процессов.

При изучении путей транспорта экзогенных гиббереллинов в виноградной лозе показано, что препарат легко проникает в различные органы виноградного растения (корневую систему, листья, усики, стебель, ягоды). В пределах побега гиббереллин транспортируется в акропетальном, базипетальном и латеральном направлениях. Препарат свободно перемещается из одного побега в другой, но при условии, если последний находится на пути транспорта метаболитов к корню.

Гиббереллин не может вызывать образование партенокарпических ягод нормальной величины у семенных сортов, если его вводят в растение через корневую систему или листовой аппарат.

Экспериментально доказана возможность равномерного транспорта гиббереллина в ягоды при внесении его совместно с сахарозой в район гребненожки грозди, что положено нами в основу при разработке новых методов применения гиббереллина в практике виноградарства [6].

Высокая физиологическая активность гиббереллина особенно наглядно проявляется при воздействии препаратом на генеративные органы. Нами установлено, что гиббереллин, в зависимости от применяемой концентрации, способов и сроков обработки, может изменять морфогенез виноградного растения, направлять его по ” вегетативному пути”. Более конкретно это проявляется при использовании препарата в концентрациях, превышающих оптимальные дозы: для бессемянных сортов в дозах, превышающих 200 мг/л, для семенных – 50 мг/л. Генеративность в почках может сниматься гиббереллином в летне- осенний период, т.е. в период закладки и развития соцветий.

Под влиянием препарата могут измениться форма и размер глазков. Подушечка глазка разрастается, наступает её быстрое одревеснение. Соцветия в таких глазках недоразвитые и в период прорастания побега превращаются в усик.

Если же гиббереллином в высоких концетрациях воздействовали на побег, когда в почках уже заложены соцветия и идет дифференциация цветков, процесс снятия генеративности приобретает иные формы. Глазок начинает приобретать ширококоническую форму с хорошо заметной центральной почкой, которая постепенно отделяется от боковых (замещающих). У основания центральной почки образуется отделительный слой клеток, и почка “выпадает”. Наблюдения за ростом и развитием почек в естественных условиях, т.е. без воздействия гиббереллином, показали, что аналогичный процесс “выпадения” центральной почки происходит в глазках побегов, отличающихся высоким уровнем эндогенных гиббереллинов. Препарат, как правило, задерживает начало прорастания почек.

Установленный нами факт ингибирующего влияния гиббереллина на прорастание почек представляет большой теоретический интерес, так как свидетельствует о том, что гиббереллин и гиббереллиноподобные вещества, возможно, играют определяющую роль в покое растений и превращении зимующих почек в спящие.
Влияние гиббереллина на соцветия после прорастания побега зависит от фазы развития и дозы препарата. Обработка гиббереллином соцветий семенных сортов на ранних этапах морфогенеза приводит к их израстанию и скручиванию. Они приобретают функцию усика. Соцветия семенных сортов отличаются большей отзывчивостью на гиббереллин по сравнению с бессемянными, что необходимо учитывать в практике применения препарата.

Наиболее чувствительный к гиббереллину орган цветка – цветоножка: её длина под влиянием препарата может увеличиваться в 2 – 3,5 раза. Это приводит к чрезмерному её израстанию, нарушению проводящей системы и, как следствие, ухудшению процесса плодообразования, что является одной из причин отрицательного отклика семенных сортов на обработку гиббереллином.

Под влиянием гиббереллина, в зависимости от сортовых особенностей, концентрации препарата, сроков и способов обработки, изменяются величина и форма ягод. У бессемянных сортов этот процесс сопровождается увеличением их массы в 1,5 – 2,3 раза, у семенных сортов, склонных к естественной партенокарпии, увеличивается число ягод в грозди за счет развития до нормальных размеров горошащихся ягод. Препарат, независимо от сроков применения, угнетает развитие семян в ягоде.

Установленные нами особенности роста и развития генеративных органов под влиянием гиббереллина (изменение формы почек, задержка их развития, превращение соцветия в усик, удлинение цветоножки, изменение формы соцветия, изменение формы ягоды, ингибирование развития семян и их положение в ягоде и др.) могут быть использованы для диагностики физиологического состояния виноградного растения при применении препарата в практике.

Гиббереллины – применение на винограде

Гиббереллины — группа фитогормонов дитерпеновой природы, являющихся регуляторами роста растений, которые в природе синтезируются высшими растениями и микроорганизмами. Впервые гиббереллин был выделен в Японии из паразитического грибка Фузариум в 1938 году, был получен белый кристаллический препарат, нерастворимый в воде.

Зараженный грибком рис, в естественной природе, существенно опережал в росте другие растения, что и вызвало интерес ученых. И в настоящее время главным путём получения препарата остается микробиологическое выделение из гриба Fusarium.

Гиббереллины в растениях работают в одном направлении с ауксинами и являются антагонистами цитокининов и абсцизовой кислоты. У растений и грибов найдено 136 различных соединений, которые по своей химической формуле отнесены к гиббереллинам, однако, они сильно отличаются своей активностью. Наиболее активными являются GA1, GA3, GA4 и GA7. На винограде применяется гиббереллин GA3. К наиболее известным функциям гиббереллинов относится контроль прорастания семян, рост стебля и плодов в длину, влияние на процесс цветения и строение органов цветка. К настоящему времени изучены молекулярные механизмы реализации этих функций – все они связаны с деградацией DELLA-белков.

У винограда эндогенный (внутренний, собственный) гиббереллин образуется в семенах ягод. Небольшой размер ягод бессемянных сортов винограда изначально обусловлен отсутствием в них семян, и как следствие недостатком эндогенного гиббереллина. Поэтому применяя экзогенный (внешний) GA3 мы можем добиться существенного увеличения размеров бессемянных ягод. В процессе роста ягоды гиббереллин влияет на деление клеток и их удлинение. Применив препарат во время цветения, можно повлиять на процесс оплодотворения и добиться полной партенокарпии (бессемянности) ягод у изначально семенных сортов винограда. Кроме того, гиббереллиновая кислота может применяться для стимуляции прорастания семян и ускорения начала цветения некоторых растений, но это мало применимо в любительской виноградарской практике.

Единицы измерения и дозировки

Как и другие фитогормоны гиббереллин применяется в очень низких дозировках, в миллиграммах на литр рабочего раствора. В литературе можно встретить дозировки в мг/л (миллиграмм на литр) или в промилле (ppm), что одно и то же. То есть, например, дозировка 20мл/л = 20ppm, означает, что 1л рабочего раствора содержит 20мг чистого гиббереллина. Из многих препаратов на основе гиббереллиновой кислоты на винограде применяется GA3 (или ГК3), который доступен в продаже с содержанием активного вещества от 20-ти до 90%. Разумеется, количество активного вещества должно быть учтено при приготовлении раствора. Поскольку гиббереллиновая кислота не растворима в воде, рабочий раствор готовится из маточного, концентрированного, приготовленного на спирте.

Приготовление маточного раствора гиббереллина GA3 и его хранение

Маточный раствор удобно готовить так, чтобы в 1мл раствора содержалось 10мг гиббереллина, таким образом проще будет впоследствии готовить рабочие растворы. Для приготовления 100мл спиртового маточного раствора из препарата GA3 чистотой 98% нам понадобится отмерить на электронных весах 1,02гр препарата и растворить его в 100мл чистого этилового спирта (от 90% и чище). Допустимо использовать изопропиловый спирт. В случае использования GA3 чистотой 20%, например, понадобится уже 5гр препарата на те же 100мл спирта. В итоге в обоих случаях мы получим маточный раствор с содержанием 10мг гиббереллина в каждом миллилитре.

Раствор приготовленный на спирте пригоден для длительного хранения. В стеклянной герметичной таре, в холодильнике или в прохладном подвале он сохранит свои свойства как минимум 3 года. Важно и в процессе приготовления, и в дальнешем хранении максимально защитить раствор от света! Это можно сделать, например, полностью обернув емкость с раствором алюминиевой фольгой.

Приготовление и применение рабочего раствора гиббереллина

Предположим, что для применения в конкретной схеме вам необходим рабочий раствор с содержанием 30ppm гиббереллина. В таком случае к одному литру воды нужно добавить 3мл маточного раствора, содержащего по 10мг ГК в каждом миллилитре. Если быть совсем точным, то воды нужно взять 997мл и добавить к ней 3мл маточного раствора, чтобы в итоге получить ровно литр рабочего раствора. Однако, небольшой погрешностью в данном случае можно пренебречь.

Воду лучше использовать дистиллированную. Если её нет, то допустимо применить обычную водопроводную, предварительно слегка подкислив её несколькими каплями обычного столового уксуса. Дело в том, что водопроводная вода может иметь щелочную реакцию, и это приведет к нейтрализации гиббереллиновой кислоты. Добавление уксуса немного сместит pH воды в сторону кислоты. Разумеется, добавлять уксус нужно до введения маточного раствора гиббереллина.

Раствор наносят на соцветия и грозди двумя способами – опрыскиванием из ручного пульверизатора или полным окунанием в раствор. Оба способа приемлемы и одинаково эффективны. Рабочий раствор, также как и маточный, очень чувствителен к свету, при работе на винограднике в ясный солнечный день он “живет” не более 10-15 минут, позже значительная часть ГК разрушается. Поэтому, если вам предстоит обработать много гроздей, готовьте раствор небольшими порциями и старайтесь израсходовать его в течение десяти, максимум пятнадцати минут. Если пользуетесь ручным пульверизатором, то есть смысл защитить раствор от света обернув бутылку фольгой, так можно значительно увеличить срок его жизни.

Некоторые примеры применения гиббереллина на винограде

Самым логичным и оправданным, с точки зрения получаемых преимуществ и трудозатрат, является применение ГК на бессемяннх сортах винограда. Большинство из них положительно реагируют на экзогенный гиббереллин без существенных отрицательных последствий.

Для кишмишей 1-3 классов бессемянности первую обработку проводят через 12-14 дней после полного цветения рабочим раствором с концентрацией 25-30ppm GA3. Под полным цветением имеется ввиду фаза полного сбрасывания колпачков цветков. Обращаю особое внимание, в работе с гормональными препаратами не столько важна точность дозировки препаратов, как сроки их применения! Для получения предсказуемых результатов необходимо внимательно наблюдать за фазами развития гроздей и применять фитогормоны только тогда, когда растение к этому готово. Так преждевременное применение препарата может повлиять на процесс завязывания ягод, плотность грозди и т.д. Затягивать с обработкой также не стоит, так как ягода хорошо воспринимает экзогенный гиббереллин пока устьица на кожице открыты, с взрослением ягоды они закроются. Обработку стоит проводить в вечерние часы.

Через 7-8 дней после первой обработки проводят вторую таким же раствором. Пауза 7-8 дней обусловлена сроком воздействия экзогенного ГК. В данном случае указана усредненная дозировка, наиболее часто применяемая. Для отдельных сортов её нужно корректировать в большую или меньшую сторону, это определяется только предварительными тестами и изучением реакции конкретного сорта. Описанная простая схема позволяет увеличить массу ягод бессемянного сорта на 50-100%.

В последние годы появились сорта, которые условно отнесены к четвертому классу бессемянности, это фактически мягкосемянники, “полукишмиши”. Применение ГК на таких сортах часто позволяет получить отличные результаты, увеличить ягоду и полностью избавиться от семян. На фото ниже гроздь сорта Кишмиш Молдавский, на котором были применены фитогормоны. Сорт формально относится к третьему классу бессемянности, однако в зависимости от условий опыления может иметь почти полноценные семена.

В данном случае применялся не только гиббереллин, но и форхлорфенурон, и ручные операции с гроздями. Подробнее расскажу об этом в другой статье, здесь же хотелось акцентировать на последствиях использования именно гиббереллина на мягкосемянном сорте. На фото ягода в разрезе, абсолютно без семян:

В этой схеме гиббереллин применяется первый раз в фазе 90-100% цветения, то есть когда все, или почти все колпачки цветков сброшены. Дозировка ГК – 20-25ppm. И именно эта обработка повлияла на процесс оплодотворения и привела к полной бессемянности ягод. Позже были проведены ещё две обработки в комбинации с цитокинином, они направлены на увеличение размера ягоды.

Таким образом абсолютно оправданными считаю эксперименты с GA3 на мягкосемянных сортах, где обработка во время цветения позволяет исправить главный недостаток сорта и сделать его настоящим кишмишем.

Существует практика применения гиббереллина и на семенных сортах. Делается это с целью увеличения размеров ягод или получения бессемянных ягод. Для увеличения размеров ягоды с сохранением семян, обработки проводятся обычно по схеме, описанной выше, начиная со срока 12-14 дней после цветения, часто в комбинации с форхлорфенуроном. Однако, на семенных сортах гораздо чаще проявляются негативные последствия в виде значительного огрубения гребня и полной потери транспортабельности гроздей. Только некоторые сорта реагируют положительно, не сильно теряя в транспортабельности.

Позже я постараюсь на конкретных примерах продемонстировать результаты таких обработок. В том числе получение бессемянных ягод на семенных сортах, а также расскажу, как применяют гиббереллин в Японии, и как справляются с негативными последствими влияния ГК на гребень грозди.

ГИББЕРЕЛЛИНЫ

Гиббереллины. В 1938 году Т. Ябута из культуральной жидкости патогенного гриба Gibberella fujikuroi, представляющего собой половую стадию другого известного патогена Fusarium moniliforme, был выделен кристаллический препарат, получивший название «гиберреллин». Позже, в 1955 году, англичанин Б. Кросс расшифровал формулу этого соединения и изучил его свойства. Гибберелловая кислота — белое кристаллическое вещество, хорошо растворимое во многих спиртах, кетонах, в частности, в ацетоне, слабо растворимое в хлороформе, серном эфире, бутилацетате, плохо растворимое в воде и бензоле.
В настоящее время обнаружено около 60 различных гиббереллинов, было предложено для их обозначения использовать шифр ГА, сама гибберелловая кислота по этой номенклатуре имеет обозначение ГА3.
ГА были найдены у бактерий и грибов, бурых и зеленых водорослей, папоротников и высших растений. Органы и ткани растений содержат от двух до нескольких соединений гиббереллиновой природы. Содержание, форма, состояние ГА в процессе роста и развития растения не остаются постоянными. Накоплению ГА в растениях способствует освещение: в течение суток днем содержание их в органах растений увеличивается , а ночью — уменьшается. В целом, содержание ГА в тканях растений изменяется от 0,01 до 1,4 мг на 1 кг сырой массы. Наиболее высоко содержание ГА в незрелых семенах.
ГА способны в значительной степени влиять на длину стебля . При этом они могут стимулировать как деление клеток, так и их растяжение. При этом ГА не влияет на рост корня, а в повышенных концентрациях в водной культуре даже ухудшает состояние корней. ГА активирует также рост плодов.
Существенную роль играют гиббереллины в фазу перехода растений к цветению. У растений длинного дня в условиях неблагоприятного фотопериода вытягивание стебля и цветение стимулируют обработкой гиббереллинами. Однако на растениях короткого дня и у длиннодневных растений с облиственным стеблем обработка ГА неэффективна.
У некоторых видов растений гиббереллины оказывают влияние на выраженность пола: обработка растений ГА способствует мужской сексуализации.

Гиббереллины активируют и прорастание семян многих видов растений. Известно, что спящие почки и семена ряда видов выводятся из состояния покоя действием пониженных температур. Температурный фактор в этих случаях может быть заменен обработкой гиббереллинами. Для прорастания светочувствительных семян необходимо действие света. Оно также может быть заменено ГА. В частности, применяют гиббереллин для обработки покоящихся клубней картофеля, чтобы ускорить прорастание. Исследования показали, что при прорастании концентрация гиббереллинов в клубнях повышается в 20−30 раз (Полевой, 1982).
Гиббереллин может задерживать старение листьев и плодов. Например, ГА восстанавливают зеленую окраску плодов цитрусовых, задерживает покраснение помидоров.
Действие гиббереллинов связано со многими физиологическими реакциями в организме растения. Во-первых, установлено, что ГА влияют на ауксиновый обмен: они участвуют в транспорте ИУК, обладают ауксин-сохраняющим эффектом, усиливают биосинтез ИУК, способствуют освобождению ИУК из связанных форм. Кроме того, ГА активируют биосинтез нуклеиновых кислот и белков, действие ряда ферментов (гидролаз, оксидоредуктаз, углеводного обмена). В итоге ГА оказывают влияние на работу хромосомного аппарата.

Гиббереллины. Препараты этой группы также нашли широкое применение в сельском хозяйстве, хотя и не так хорошо известны практикам как ауксины.
Использование гиббереллинов для повышения урожайности. Гибберелловую кислоту (ГА) используют для повышения урожайности кишмишных (бессемянных) сортов винограда, характеризующихся сравнительно мелкими ягодами. Опрыскивание виноградной лозы раствором ГА (30 г/га или 30 мг на 10 м2) во время цветения или через 5 — 7 дней после окончания способствует увеличению размера ягод в полтора — два с половиной раза и повышению урожайности на 50 — 100%. К тому же на несколько дней ускоряется созревание винограда. Положительно действует ГА и на некоторые семенные сорта винограда: увеличивается количество ягод, возрастает малосемянность и бессемянность, разрыхляется кисть (что снижает поражаемость ягод фитопатогенами), ускоряется созревание.
Применяют ГА и при выращивании цитрусовых. Обработка этим фитогормоном апельсиновых деревьев перед цветением выравнивает интенсивность плодоношения по годам, что в конечном итоге ведет к повышению урожайности. Опрыскивание апельсиновых деревьев в период, когда плоды еще зеленые, задерживает их созревание и улучшает механические свойства кожицы.
С целью повышения урожайности ГА используют и для обработки плантаций земляники.
Использование гиббереллинов для выведения из состояния покоя. Этот прием получил широкое распространение в картофелеводстве, там где практикуются вторичные (летние) посадки картофеля. Свежеубранные разрезанные на несколько частей клубни погружают в раствор ГА (1−2 мг/л) и тиомочевины (20 мг/л). Выдерживают посадочный материал в этом растворе 30 — 60 минут. Концентрация фитогормона и продолжительность обработки зависят от сортовых особенностей картофеля. Расход гибберелина составляет от 0,5 до 10 г на гектар.
Предпосадочная обработка клубней ГА может ускорять появление всходов и увеличивать количество проросших глазков и при обычных весенних посадках.
Использование гиббереллина для увеличения вегетативной массы в луговодстве. Обработка растений гиббереллином сопровождается нарастанием вегетативной массы. Это связано с удлинением междоузлий, ускорением их формирования и развития. Двух- или трехкратная обработка сенокосных лугов и пастбищ гиббереллином приводит к повышению урожайности кормовых трав. Эффективность этого приема зависит от внесения минеральных удобрений, так как усиленный рост вегетативной массы требует и усиленного питания. Повышение урожая наблюдается только при первом укосе, обработка гиббереллином во второй половине лета на рост растений не влияет. Используют гиббереллин и для ускорения роста зеленой подкормки при птицефабриках и на прифермских севооборотах. Фитогормон способствует повышению сочности зеленых кормов.
Обработка гиббереллином стимулирует рост побегов чайного куста и повышает в листьях содержание танина.

Источники:

http://xn--80abaqnbpf2a4b.xn—-7sbabggic4ag6ardffh1a8y.xn--p1ai/gibberelin.htm
http://vinedresser.info/regulatiry-rr/76-gibberella
http://greenagrolab.ru/blog/gibberelliny