Влияние гиббереллина на интенсивность дыхания побегов у различных сортов

Влияние гиббереллина на интенсивность дыхания побегов у различных сортов

Мананков М. К. , доктор биологических наук, профессор
Мананкова О. П. , аспирант

Среди регуляторов роста особое место занимают гиббереллины. Высокая и многосторонняя физиологическая активность их вызвала большой интерес учёных различных стран мира. Накоплен большой фактический материал о влиянии гиббереллина на виноградное растение. Исследования показали, что действие гиббереллина весьма специфично. Высокие концентрации часто вызывают израстание побегов, задержку распускания почек, пожелтение листьев и некоторые другие нежелательные эффекты. К сожалению, отрицательное влияние гиббереллина на отдельные сорта винограда явилось причиной скептического отношения ряда исследователей к дальнейшему, более широкому испытанию этого препарата. В своё время академик Холодный Н.Г.[5], анализируя причины неудач работы с фитогормонами, указывал, что они объясняются прежде всего чрезмерным увлечением ряда исследователей практическими аспектами без достаточно высоких теоретических разработок, из чего нередко вытекала поспешность перенесения полученных данных в практику сельского хозяйства.

Перед исследователями проблема фитогормонов ставит много важных, ещё нерешенных задач. И среди них по-прежнему на первом месте – задача построения теории действия гормональных веществ на организм растения.

Нами проведены исследования (1959 – 1987 гг.) по изучению действия гиббереллина на рост и генеративное развитие винограда. Реакцию винограда на обработку гиббереллином изучали на большой группе сортов (116), отличающихся по биологическим признакам (семенные, бессемянные, с обоеполым и функционально женским типом цветка). Использовали различные концентрации гиббереллина – от 1 до 500 мг/л. Наносили растворы с помощью опрыскивателей, опыливателей, гормонального лейкопластыря, аэрозольным методом. Опыты проводились в условиях Крыма и Средней Азии.

В динамике с интервалом в 2 недели в опытных и контрольных вариантах определяли длину побегов, усиков, соцветий; в период цветения проводили измерения длины цветоножки, тычиночной нити, пестика; при сборе урожая определяли среднюю массу грозди, массу 100 ягод, число ягод в грозди; в период созревания определяли с интервалом в 10 дней содержание сахаров и кислот в ягодах.

Наши исследования показали, что гиббереллин играет большую роль в ростовых процессах виноградного растения. Среди большой группы сортов наиболее отзывчивыми оказались семенные сорта. Наряду с этим установлено, что способность виноградного растения воспроизвести стимулятивный эффект зависит от этапа онтогенеза, физиологического состояния растения и условий окружающей среды. Гиббереллин влияет на формообразовательные процессы виноградного растения опосредованно, через усиление ростовых процессов и изменение анатомо-морфологического строения органов и тканей; последнее играет определяющую роль в отзывчивости различных сортов винограда на гиббереллин.

Обработка виноградного растения экзогенным гиббереллином или повышение уровня активности эндогенных гиббереллиноподобных веществ приводит к изменению дорзивентральности стебля, величины и формы листовой пластинки, увеличивает степень открытия черешковой выемки листьев, усиливает рост, спирализацию и одревеснение усиков, приводит к увеличению угла отклонения черешка листа от стебля, усиливает рост пасынков.

В зависимости от нагрузки виноградного растения соцветиями эффект от применения одной и той же концентрации гиббереллина различный: при малой нагрузке опрыскивание растений раствором гиббереллина, даже низкой концентрации (5-10 мг/л), приводит к усилению ростовых процессов, если же куст перегружен урожаем, аналогичный эффект наблюдается только при использовании высоких концентраций (до 200 мг/л). Применение высоких концентраций гиббереллина (500 мг/л) нарушает ритмы роста, формообразовательные процессы, что сильнее проявляется на более ранних этапах онтогенеза растения или его отдельных органов.
Показатели анато-морфологических изменений тканей и органов виноградного растения, или повышения уровня активности эндогенных гиббереллиноподобных веществ должны быть положены в основу при диагностике физиологического состояния виноградного растения и решении вопросов применения биологически активных веществ и других агроприёмов в практике виноградарства.

Полученные нами данные свидетельствуют, что обработка гиббереллином, как правило, способствует повышению интенсивности фотосинтеза. Этот показатель находится в прямой зависимости от воздействия препарата на процессы роста и плодообразования. В вариантах, где гиббереллин усиливал ростовые процессы вегетативных и генеративных органов, наблюдалось повышение интенсивности фотосинтеза. Она увеличивалась, в зависимости от применяемых концентраций препарата, в 1,2 – 2,3 раза. Такая же зависимость установлена нами и по отношению влияния гиббереллина на продуктивность фотосинтеза: этот показатель увеличился в 1,2 – 1,5 раза. Действие препарата на интенсивность транспирации, так же, как его влияние на фотосинтез, проявляется опосредованно, через усиление ростовых процессов.

При изучении путей транспорта экзогенных гиббереллинов в виноградной лозе показано, что препарат легко проникает в различные органы виноградного растения (корневую систему, листья, усики, стебель, ягоды). В пределах побега гиббереллин транспортируется в акропетальном, базипетальном и латеральном направлениях. Препарат свободно перемещается из одного побега в другой, но при условии, если последний находится на пути транспорта метаболитов к корню.

Гиббереллин не может вызывать образование партенокарпических ягод нормальной величины у семенных сортов, если его вводят в растение через корневую систему или листовой аппарат.

Экспериментально доказана возможность равномерного транспорта гиббереллина в ягоды при внесении его совместно с сахарозой в район гребненожки грозди, что положено нами в основу при разработке новых методов применения гиббереллина в практике виноградарства [6].

Высокая физиологическая активность гиббереллина особенно наглядно проявляется при воздействии препаратом на генеративные органы. Нами установлено, что гиббереллин, в зависимости от применяемой концентрации, способов и сроков обработки, может изменять морфогенез виноградного растения, направлять его по ” вегетативному пути”. Более конкретно это проявляется при использовании препарата в концентрациях, превышающих оптимальные дозы: для бессемянных сортов в дозах, превышающих 200 мг/л, для семенных – 50 мг/л. Генеративность в почках может сниматься гиббереллином в летне- осенний период, т.е. в период закладки и развития соцветий.

Под влиянием препарата могут измениться форма и размер глазков. Подушечка глазка разрастается, наступает её быстрое одревеснение. Соцветия в таких глазках недоразвитые и в период прорастания побега превращаются в усик.

Если же гиббереллином в высоких концетрациях воздействовали на побег, когда в почках уже заложены соцветия и идет дифференциация цветков, процесс снятия генеративности приобретает иные формы. Глазок начинает приобретать ширококоническую форму с хорошо заметной центральной почкой, которая постепенно отделяется от боковых (замещающих). У основания центральной почки образуется отделительный слой клеток, и почка “выпадает”. Наблюдения за ростом и развитием почек в естественных условиях, т.е. без воздействия гиббереллином, показали, что аналогичный процесс “выпадения” центральной почки происходит в глазках побегов, отличающихся высоким уровнем эндогенных гиббереллинов. Препарат, как правило, задерживает начало прорастания почек.

Установленный нами факт ингибирующего влияния гиббереллина на прорастание почек представляет большой теоретический интерес, так как свидетельствует о том, что гиббереллин и гиббереллиноподобные вещества, возможно, играют определяющую роль в покое растений и превращении зимующих почек в спящие.
Влияние гиббереллина на соцветия после прорастания побега зависит от фазы развития и дозы препарата. Обработка гиббереллином соцветий семенных сортов на ранних этапах морфогенеза приводит к их израстанию и скручиванию. Они приобретают функцию усика. Соцветия семенных сортов отличаются большей отзывчивостью на гиббереллин по сравнению с бессемянными, что необходимо учитывать в практике применения препарата.

Наиболее чувствительный к гиббереллину орган цветка – цветоножка: её длина под влиянием препарата может увеличиваться в 2 – 3,5 раза. Это приводит к чрезмерному её израстанию, нарушению проводящей системы и, как следствие, ухудшению процесса плодообразования, что является одной из причин отрицательного отклика семенных сортов на обработку гиббереллином.

Под влиянием гиббереллина, в зависимости от сортовых особенностей, концентрации препарата, сроков и способов обработки, изменяются величина и форма ягод. У бессемянных сортов этот процесс сопровождается увеличением их массы в 1,5 – 2,3 раза, у семенных сортов, склонных к естественной партенокарпии, увеличивается число ягод в грозди за счет развития до нормальных размеров горошащихся ягод. Препарат, независимо от сроков применения, угнетает развитие семян в ягоде.

Установленные нами особенности роста и развития генеративных органов под влиянием гиббереллина (изменение формы почек, задержка их развития, превращение соцветия в усик, удлинение цветоножки, изменение формы соцветия, изменение формы ягоды, ингибирование развития семян и их положение в ягоде и др.) могут быть использованы для диагностики физиологического состояния виноградного растения при применении препарата в практике.

Гиббереллины

Гиббереллины — это самая большая группа фитогормонов, открытие которых связано с изучением заболевания риса. Было замечено, что у некоторых растений стебель начинал очень быстро расти, и такие растения погибали. Отсюда и название болезни «баканэ» — бешеные побеги. В 1926 г. Э. Куросава (Япония) доказал, что эту болезнь вызывает гриб аЬЬегеИа /иркиго1, поражающий проростки. Когда в 1939 г. Т. Якуба и Т. Хаяши (Япония) выделили вещество, накапливающееся в больных растениях и вызывающее быстрый рост побегов, его назвали гибберелли- ном. В 1958 г. гиббереллины были обнаружены и у всех высших растений.

Сейчас известно 110 гиббереллинов, причем более 20 из них — естественные гормоны высших растений, а остальные встречаются только у грибов. Как правило, в растении имеется несколько гиббереллинов одновременно. Например, у риса — 14, в незрелых семенах яблони — 24. Поскольку большинство гиббереллинов — кислоты, их принято обозначать буквами ГК (англ. АО) с определенным номером (ГК,, ГК₂, ГК₃ и т.д. в историческом порядке их обнаружения), поэтому нумерация не дает представления об их структуре и функциях.

У цветковых растений наиболее распространены гиббереллины ГК, и ГК₄; ГК₃ — гибберелловая кислота (С₁₉Н₂₂₆) — встречается у высших растений редко (рис. 7.12). Некоторые авторы считают, что ГК₃, скорее, является грибным токсином, чем эндогенным гормоном высших растений. Остальные гиббереллины отличаются от гибберелловой кислоты в основном по структуре боковых цепочек. Многие процессы, регулируемые гиб- береллинами, можно вызвать с помощью ГК₃, получаемого из культуры гриба аЬЬегеИа, поэтому ГК₃ часто используют в опытах.

Рис. 7.12. Структура гиббереллинов

Состав гиббереллинов может быть различным как у видов растений, так и у разных органов данного растения; один и тот же гиббереллин может быть активен у одного вида и не вызывать реакцию у другого.

По химической природе гиббереллины — это тетрациклические дитер- пеноиды, состоящие из четырех остатков изопрена.

Биосинтез гиббереллинов у высших растений начинается в пластидах, где мевалоновая кислота превращается в геранил-геранилпирофосфат, а затем в каурен. Каурен транспортируется через цитозоль в ЭПР, и дальнейший синтез идет в ЭПР и цитозоле, где благодаря модификации радикалов и замыканию внутри молекул дополнительных циклов возникают разнообразные гиббереллины (рис. 7.13). Мевалоновая кислота является предшественником и других гормонов. Как вещества гормональной природы, гиббереллины синтезируются в очень малых количествах. Биосинтез ГК контролируется многими факторами. Например, он зависит от продолжительности светового дня, качества света (краеный свет) и концентрации ауксина. Уровень эндогенных гормонов обычно повышается при удлинении дня.

Рис. 7.13. Синтез гиббереллинов

Основное место синтеза гиббереллинов — молодые растущие листья, а в клетке — пластиды. Гиббереллины обнаружены во всех частях растения — побегах, корнях, бутонах, пестиках, тычинках, семенах.

Транспорт гиббереллинов в растении не является полярным. Гиббереллины свободно передвигаются из листьев вверх и вниз как по флоэме, так и по ксилеме. Главный путь оттока гиббереллинов из листьев — ситовидные трубки, причем скорость оттока равна скорости передвижения продуктов фотосинтеза. По сосудам вместе с пасокой гиббереллины транспортируются в связанной форме — гиббереллин-глюкозиды. Радиальный транспорт на малые расстояния происходит с помощью простой диффузии по паренхимным клеткам со скоростью 5—30 мм/ч. В прорастающем семени гиббереллины передвигаются из щитка в клетки алейронового слоя.

Инактивация гиббереллинов происходит в результате их превращения в гиббереллин-глюкозиды и сложные эфиры, которые образуются, например, при созревании семян. При прорастании семян эти эфиры гидролизуются с образованием свободных гиббереллинов. Кроме того, в растении есть специфические оксидазы, разрушающие ГК до неактивных соединений.

Физиологическая роль. Наиболее типичное действие гиббереллинов — это стимуляция роста междоузлий стебля у карликовых сортов гороха, кукурузы с нарушенным биосинтезом гиббереллинов или розсточных растений, что используют для биотестов. После обработки гормоном такие растения достигают высоты нормальных сортов. ГК действуют прежде всего на интеркалярные меристемы. После обработки гиббереллином у злаков вытягиваются как стебли, так и листья; у широколиственных растений резко усиливается рост стеблей; растение капусты может достичь двухметровой высоты, а кустовая форма фасоли — превратиться во вьющуюся. Рост стеблей вызван только растяжением клеток. Гиббереллин действует и на эмбриональную фазу роста клетки. Он также стимулирует рост столонов и задерживает образование клубней.

Гиббереллины ингибируют образование и рост корней, но стимулируют разрастание завязей, что приводит к образованию партенокарпических плодов, причем гиббереллины активнее ауксинов. Например, гиббереллин способен вызвать партенокарпию у косточковых, которые не чувствительны в данном случае к ауксину.

Обработка этим гормоном может нарушить состояние покоя. Перед выходом из состояния покоя гиббереллины накапливаются в семенах, луковицах, почках, клубнях. Они активизируют гидролитические ферменты (например, амилазы) и их синтез в зерновках злаков, что вызывает более быстрые превращения запасных веществ и прорастание семян. Возможно, способствуя размягчению семенной кожуры, они облегчают прорастание семян. Выводя семена из состояния покоя, они индуцируют образование плодов и стимулируют их рост. Гиббереллины ускоряют прорастание и свежесобранных клубней картофеля. Нанесение экзогенного гиббереллина индуцирует формирование ювенильных листьев у плюща.

Гиббереллины — один из регуляторов цветения. Под влиянием гиббе- реллинов у растений с разнополыми цветками увеличивается количество тычиночных цветков. При индукции цветения или стимуляции закладки органов цветка добавление экзогенного гиббереллина может заменить влияние пониженных температур или фотопериода. Эти внешние факторы оказывают влияние через повышение концентрации эндогенного гиббереллина (см. гл. 8).

У кукурузы закладка женского соцветия происходит при более высокой концентрации эндогенного гиббереллина, чем индукция заложения мужских цветков. Гиббереллин активирует гены, которые блокируют развитие андроцея. У риса и кукурузы не образуется фертильная пыльца.

Гиббереллины усиливают нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование, стимулируют работу нижнего концевого двигателя водного тока, что подтверждается увеличением количества выделяемой пасоки у растений, обработанных гиббереллинами.

fitogormony

Smile! You’re at the best WordPress.com site ever

Как гиббереллин влияет на растения?

Гибберелин стимулирует прорастание семян

Гиббереллинами очень эффективен как стимулятор прорастания семян. Он пробуждает семена ото сна. Под его действием происходит мобилизация запасных питательных веществ при прорастании семян.

Семечко состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Запас питательных веществ сосредоточен в эндосперме в виде крахмала, жиров, белков.

Гиббереллин запускает процесс разрушения крахмала в семенах, семечко получает питательные вещества, необходимые для начала активного развития.

Достаточно обработать семена слабым раствором гиббереллинов, и количество и скорость прорастания семян резко увеличится.

При поступлении воды в сухие семена зародыш выделяет гиббереллин, который диффундирует в алейроновый слой и стимулирует образование ряда ферментов, в том числе а-амилазы. При выходе семян из покоящегося состояния в них накап­ливаются гиббереллины, поэтому обработка гиббереллином ускоряет процессы прорастания семян растений, активируя в них работу ферментов. Увеличивается % всхожести семян.

При обработке гиббереллином происходит рост растения в высоту.

Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Причины карликовости различны. Генетическая карликовость вызвана изменениями на генном уровне и может быть связана с нарушениями в синтезе гиббереллинов. Вместе с тем карликовость может быть обусловлена накоплением ингибиторов. В этом случае внесение гиббереллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается в уменьшении длины междоузлий стебля при сохранении их числа. Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в последующих поколениях карликовость продолжает сохраняться. Молекулярно-генетические исследования расширили наши представления об особенностях регуляции роста этим фитогормоном. Известно много мутантов, у которых отсутствует этот гормон. Как правило такие гиббереллин-дефектные мутанты — карликовые растения, которые отличаются от нормальных одним геном, который кодирует образование гиббереллинов.

Слева контрольное растение. Правое растение было обработанно Гиббереллином. Под его действием происходит удлиннение стебля растения, его высота евеличивается.

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Так, высота стебля у многих растений под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30—50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гиббереллинов. Так, содержание гиббереллинов и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом.

Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля. Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенки экстенсина и повышением активности ферментов. Уже отмечалось, что на рост растяжением действует и ауксин, однако его эффект обусловлен в основном подкислением клеточной стенки. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. Показано значение гиббереллинов для образования столонов у картофеля.

Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образовании плодов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек.

В ряде случаев при действии гиббереллина возрастает общая масса растительного организма.

Растения гороха (Meteor drarf pea) и эффект от обработки гиббереллинов в разных концентрациях. Происходит общее увеличение зеленой массы растения.

Таким образом, он способствует не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Имеются данные, что гиббереллины накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гиббереллина, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Данные по этому вопросу противоречивы. Од­нако показано, что гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса — АТФ и НАДФН (Н.И. Якушкина, Г.П. Пушкина). Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая

возрастания интенсивности их деления (К.З. Гамбург). Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвенно через изменение уровня содержания ауксинов. При разных проявлениях гиббереллин действует разными путями.

Еще один пример аттрагирующего действия гиббереллинов — стимуляция развития бессемянных плодов. Особенно это важно при выращивании бескосточковых сортов винограда. Если применить гиббереллин, ягоды получаются более крупными и урожай возрастает.

Влияние гиббереллина на виноград.

Гиббереллин и цветение растений.

Один из ярких эффектов гиббереллинов — стимуляция цветения ряда растений. Как правило, уровень эндогенных гиббереллинов повышается при увеличении длины дня. У многих растений умеренных широт цветение контролируется фотопериодом. Виды, цветущие на длинном дне, можно заставить цвести с помошью гиббереллинов. В опытах М.Х.Чайлахяна к гиббереллину оказались чувствительными рудбекия, каланхоэ, морковь. Однако, другие виды (например, озимая пшеница) не цвели после обработки гиббереллинами, хотя для всех перечисленных видов важным индуктором цветения является длинный день. Таким образом, участие гиббереллина в регуляции цветения очевидно, хотя результат во многом зависит от частной физиологии того или иного растения.

Гиббереллин и проявление пола у растений

С помощью гиббереллина можно вызвать изменение пола у растений. В 1970-х годах под руководством М.Х.Чайлахяна были проведены исследования на огурцах и конопле. Огурцы образуют как мужские, так и женские цветки на одном растении, а конопля относится к типично двудомным растениям (мужские и женские цветки на разных экземплярах). Обработка гиббереллинами вызывала увеличение % мужских растений у конопли и усиливала закладку мужских цветков на огурцах. Гормоном-антагонистом в этих экспериментах выступал цитокинин, который вызывал образование женских цветков.

Иногда проявление пола зависит не только от вида, но и от генетической линии, к которой принадлежит растение. Например, обработка гиббереллинами томатов дикого типа вызывала образование избыточного числа гнезд в завязях (стимулировала женское развитие). У мутантов томата stamenless, лишенных тычинок, гиббереллин вызывал нормализацию андроцея, т.е. стимулировал развитие мужской сферы в цветке.

Несомненно, уровень гиббереллинов влияет на проявление пола у растений. Однако, результат зависит от вида, линии, и внешних обстоятельств, при которых проводится обработка.

Источники:

http://xn--80abaqnbpf2a4b.xn—-7sbabggic4ag6ardffh1a8y.xn--p1ai/gibberelin.htm
http://studme.org/292644/ekologiya/gibberelliny
http://fitogormony.wordpress.com/2012/08/07/%D0%BA%D0%B0%D0%BA-%D0%B3%D0%B8%D0%B1%D0%B1%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D0%B8%D0%BD-%D0%B2%D0%BB%D0%B8%D1%8F%D0%B5%D1%82-%D0%BD%D0%B0-%D1%80%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F/