Влияние эндогенного ритма на превращение углеводов – Стеблевые части

Превращение углеводов при производстве пищевых продуктов

Основные превращения углеводов при производстве пищевых продуктов: гидролиз углеводов под действием кислот и ферментов; дегидратация и термическая деградация углеводов; реакции образования коричневых продуктов (карамелизация и меланоидинообразование); окисление в альдоновые, дикарбоновые и уроновые кислоты под действием окислителей и ферментов; брожение (спиртовое, молочнокислое и другие).

Гидролиз углеводов. Во многих пищевых производствах имеет место гидролиз пищевых гликозидов, олигосахаридов и полисахаридов. Гидролиз зависит от мно­гих факторов: рН, температуры, аномерной конфигурации, комплекса ферментов. Он важен не только для процессов получения пищевых про­дуктов, но также и для процессов их хранения. В последнем случае реак­ции гидролиза могут приводить к нежелательным изменениям цвета или, в случае полисахаридов, могут приводить к неспособности их образовы­вать гели.

Большое внимание сейчас уделяется получению различных зерновых сахарных сиропов из дешевого крахмалсодержащего сырья и крахмала (рожь, кукуруза, сорго и др.). Их получение сводится к использованию разных комбинаций амилолитических ферментных препаратов (a-амилазы, глюкоамилазы, b-амилазы). Возможности ферментативного спо­соба получения разных сахаристых продуктов позволяют получать глюкозофруктозные и высокофруктозные сиропы, применение которых позволяет заменять во многих производствах сахарозу.

Гидролиз крахмала.1. При гидролизе крахмала под действием кислот сначала имеет место ослабление и разрыв ассоциативных свя­зей между макромолекулами амилозы и амилопектина. Это сопровожда­ется нарушением структуры крахмальных зерен и образованием гомо­генной массы. Далее идет разрыв a-D-(l,4)- и a-D-( 1,6)-связей с присо­единением по месту разрыва молекулы воды. В процессе гидролиза на­растает число свободных альдегидных групп, уменьшается степень по­лимеризации. По мере гидролиза и нарастания редуцирующих (восстанавливающих) веществ содержание декстринов уменьшается, глюкозы — увеличивается, концентрация мальтозы, три- и тетрасахаров сначала увеличивается, затем их количество снижается. Конечным продуктом гидролиза является глюкоза. На промежуточных стадиях об­разуются декстрины, три- и тетрасахара, мальтоза. Определенному зна­чению глюкозного эквивалента соответствует определенное соотноше­ние этих продуктов, и, варьируя длительностью гидролиза и условиями его проведения, можно получать различные соотношения отдельных про­дуктов гидролиза при той или иной величине глюкозного эквивалента.

Кислотный гидролиз долгое время был главным при получении глю­козы из крахмала. Этот способ имеет ряд существенных недостатков, ко­торые связаны с использованием высоких концентраций кислот и высо­кой температуры, что приводит к образованию продуктов термической деградации и дегидратации углеводов и реакции трансгликозилирования.

2. Крахмал гидролизуется также и под действием амилолитических ферментов. К группе амилолитических ферментов относятся a- и b-амилаза, глюкоамилаза, пуллуланаза и некоторые другие фермен­ты. Амилазы бывают двух типов: эндо- и экзоамилазы.

Четко выраженной эндоамилазой является a-амилаза, способная к разрыву внутримолекулярных связей в высокополимерных цепях субстра­та. Глюкоамилаза и b-амилаза являются экзоамилазами, т. е. фермента­ми, атакующими субстрат с нередуцирующего конца.

a-Амилаза, действуя на целое крахмальное зерно, атакует его, разрых­ляя поверхность и образуя каналы и бороздки, то есть как бы раскалыва­ет зерно на части. Клейстеризованный крахмал гидролизу­ется ею с образованием не окрашиваемых иодом продуктов — в основ­ном низкомолекулярных декстринов. Процесс гидролиза крахмала мно­гостадийный. В результате воздействия a-амилазы на первых стадиях процесса в гидролизате накапливаются декстрины, затем появляются нео­крашиваемые иодом тетра- и тримальтоза, которые очень медленно гидролизуются a-амилазой до ди- и моносахаридов.

Схему гидролиза крахмала (гликогена) a -амилазой можно предста­вить так:

крахмал —————> a-декстрины + мальтоза + глюкоза

(много) (мало) (мало)

b-Амилаза (a-1,4-глюканмальтогидролаза) является экзоамилазой, проявляющей сродство к предпоследней a- (1,4)-связи с нередуцирую­щего конца линейного участка амилозы или амилопектина. В отличие от a-амилазы, b-амилаза практически не гидролизует нативный крахмал; клейстеризованный крахмал гидролизуется до мальтозы в b-конфигурации.

Схему гидролиза можно записать следующим образом:

крахмал —————> мальтоза + b-декстрины

(гликоген) (54-58%) (42-46%)

Ферментативный гидролиз крахмала присутствует во многих пище­вых технологиях, как один из необходимых процессов, обеспечивающих качество конечного продукта — в хлебопечении ( приготовление теста и выпечка хлеба), производстве пива (получение пивного сусла, сушка солода), кваса (получение квасных хлебцев), спирта (подготовка сырья для брожения), различных сахаристых крахмалопродуктов (глю­козы, патоки, сахарных сиропов).

Гидролиз сахарозы.Поскольку сахароза как сырье используется во многих пищевых производствах, необходимо учитывать ее исключитель­ную способность к гидролизу. Это может иметь место при нагревании в присутствии небольшого количества пищевых кислот. Образующиеся при этом редуцирующие сахара (глюкоза, фруктоза) могут участвовать в ре­акциях дегидратации, карамелизации и меланоидинообразования, обра­зуя окрашенные и ароматические вещества. В ряде случаев это может быть нежелательно.

Ферментативный гидролиз сахарозы под действием фермента b-фрукто-фуранозидазы (сахаразы, инвертазы) играет положительную роль в ряде пищевых технологий. При действии b-фруктофуранозидазы на сахарозу образуются глюкоза и фруктоза. Благодаря этому, в кондитерских изде­лиях (в частности, в помадных конфетах) добавление b-фруктофурано­зидазы предупреждает черствение конфет, в хлебопекарных изделиях — способствует улучшению аромата. Инверсия сахарозы под действием b-фруктофуранозидазы имеет место на начальной стадии производства виноградных вин. Инвертные сиропы, полученные действием b-фрук­тофуранозидазы на сахарозу, используются при производстве безалко­гольных напитков.

Ферментативный гидролиз некрахмалистых полисахаридов.Он имеет место под действием ферментов целлюлолитического, гемицеллюлазного и пектолитического комплекса. Используется в пищевой технологии для более полной переработки сырья и улучшения качества продукции. Например, гидролиз некрахмалистых полисахаридов (пентозанов и др.) при солодоращении имеет значение в последующем для образования окрашенных и ароматических продуктов (при сушке солода и создании определенных органолептических свойств пива). В производстве соков и в виноделии — для осветления, увеличения выхода сока, улучшения условий фильтрации.

Гидролиз целлюлозы происходит под действием комплекса целлюло-литических ферментов.

По современным представлениям гидролиз целлюлозы под действи­ем ферментов целлюлолитического комплекса можно представить сле­дующим образом:

целлюлоза —————> целлоолитосахариды —————> целлобиоза

Гемицеллюлозы вместе с пектиновыми веществами образуют основ­ное вещество клеточных оболочек растений. Гидролиз гемицеллюлоз име­ет место под действием обширного комплекса гемицеллюлазных фер­ментов. Эта группа полисахаридов, разнородная по строению, молеку­лярной массе и составу, при гидролизе дает разнообразный на­бор соединений: глюкозу, фруктозу, маннозу, галактозу, ксилозу, арабинозу, глюкуроновую и галактуроновую кислоты.

Гидролиз пектиновых веществ происходит под действием пектолитических ферментов. Пектинэстераза гидролизует сложные эфирные связи в пектиновой кислоте и пектине и отщепляет метиловый спирт. Полигалактуроназа осуществляет гидролитическое расщепление a-1,4-гликозидных связей в цепи пектиновых веществ и по своему дей­ствию на пектиновые вещества разделяется на эндо- и экзоферменты.

Протопектиназа — это фермент, действующий на протопектин. Од­нако вопрос о существовании протопектиназы до последнего времени остается спорным, хотя нельзя отрицать, что при воздействии комплек­са пектолитических ферментов на срединные пластинки растительной ткани резко снижается вязкость раствора, уменьшается молекулярная масса пектина без нарастания отщепленных редуцирующих групп.

К основным функциям углеводов в пищевых продуктах относят гидрофильность, связывание ароматических веществ, образование продуктов неферментативного потемнения и пищевого аромата, сладость, структурообразование.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие органические вещества относят к классу углеводов?

2. Классификация и основные свойства углеводов.

3. Особенности физиологического значения усваиваемых углеводов. Источники углеводов в питании.

4. Что такое крахмал?

5. Что такое гликоген?

6. Что такое пектиновые вещества?

7. Влияние неусваиваемых углеводов (пищевых волокон) на жизнедеятельность организма человека.

8. Нормы физиологической потребности в усваиваемых и неусваиваемых углеводах.

9. Превращение углеводов при хранении и технологической обработке сырья и пищевых продуктов.

10. Какие функции углеводов в пищевых продуктах Вы знаете?

77.243.189.108 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно

Аэробная стадия превращений углеводов

При адекватном снабжении тканей кислородом НАД-Н₂ передает отщепленные в реакциях превращения фосфоглицеринового альдегида два атома водорода (два протона и два электрона) в дыхательную цепь, в конце которой они соединяются с кислородом с образованием воды. Процесс переноса водорода по дыхательной цепи сопровождается освобождением энергии, за счет которой ресинтезируется три молекулы АТФ. При неадекватном снабжении тканей кислородом по аэробному пути расщепляется только часть углеводов.

В ходе аэробных превращений пировиноградная кислота (ПВК) подвергается преобразованиям, завершающимся в цикле трикарбоновых кислот (ЦТКК). На первом этапе этих превращений ПВК подвергается окислительному декарбоксилированию и преобразуется в ацетил-К_оА – активную форму уксусной кислоты под действием мультиферментного комплекса. Каждый из ферментов этого комплекса катализирует определенную стадию этого этапа превращений. При этом ПВК взаимодействует с коферментом А (К_оА), подвергается окислению НАД-зависимой дегидрогеназой и декарбоксилированию. Декарбоксилирование приводит к потере пировиноградной кислотой своей карбоксильной группы. Итоговое уравнение этой реакции можно представить следующим образом (рис. 35):

Пировиноградная Ацетил К_оА

Рис.35. Схема превращения пировиноградной кислоты в ацетил-К А

Ацетил-К_оА включается в превращения ЦТКК, где окисляется до СО₂ и Н₂ О. Включение ацетил-К_оА в превращения ЦТКК не требуют затрат энергии, т.к. ацетильная группа в соединении с К_оА находится в активированной форме.

Превращения цикла трикарбоновых кислот представены на рис. 36.

Рис. 36. Общая схема превращений цикла трикарбоновых кислот, где ЦПЭ – цепь переноса электронов

Окислительное декарбоксилирование пирувата экзергонический процесс. В пересчете на одну молекулу глюкозы на этом этапе происходит восстановление двух молекул НАД. За счет энергии, освобождающейся при их окислении, в дыхательной цепи митохондрий ресинтезируется шесть молекул АТФ.

Рассмотрим последовательные реакции цикла трикарбоновых кислот. Превращения цикла трикарбоновых кислот начинаются с взаимодействия ацетил-К_оА с щавелевоуксусной кислотой (оксалоацетатом), катализируемого ферментом цитратсинтетазой. Еще одним участником этой реакции является молекула воды. В результате образуется лимонная кислота (цитрат) и свободный К_оА (рис. 37).

Рис. 37. Начальная реакция цикла трикарбоновых кислот

Образовавшаяся лимонная кислота вступает в реакцию изомеризации (внутримолекулярной перестройки), приводящей к образованию изолимонной кислоты (изоцитрата). Реакция идет через стадию образования промежуточного продукта цис-аконитата и катализируется ферментом аконитазой. Смысл этой реакции заключается в преобразовании трудно окисляемой лимонной кислоты в более легко окисляемую – изолимонную. Изолимонная кислота подвергается окислению НАД-зависимой дегидрогеназой, в процессе которого от нее отщепляются два атома водорода. Одновременно происходит ее декарбоксилирование – отщепление группы СО₂. Итогом этой реакции является α-кетоглютаровая кислота, содержащая на один атом углерода меньше, чем изолимонная, и восстановленная форма кофермента дегидрогеназы (НАД-Н₂).

Образовавшаяся в ходе этой реакции α-кетоглютаровая кислота (α-кетоглютарат) подвергается повторному окислению НАД-зависимой дегидрогеназой, приводящему к потере двух атомов водорода, и декарбоксилированию (отщеплению СО₂). В реакции участвует также кофермент А. В результате этой реакции образуется комплексное соединение К_оА с укороченной (по сравнению с α-кетоглютаровой кислотой) еще на один атом углерода янтарной кислотой – сукцинил-К_оА и восстановленная форма дегидрогеназы (НАД-Н₂).

Сукцинил связан с К_оА макроэргической связью; дальнейшие превращения сукцинил-К_оА обеспечивают трансформацию этой энергии в более удобную для организма форму – гуанозинтрифосфат (ГТФ). Реализуется это через реакцию с участием сукцинил-К_оА, свободной фосфорной кислоты и ГДФ (гуанозиндифосфата). Образование в этой реакции ГТФ относится к т. н. субстратному фосфорилированию. Продукт этой реакции ГТФ сам может использоваться в качестве непосредственного источника энергии в некоторых энергопотребляющих процессах, или обеспечить ресинтез более универсального для организма источника энергии – АТФ по уравнению:

ГТФ + АДФ → ГДФ + АТФ

Образовавшаяся янтарная кислота подвергается еще одному окислению, на этот раз с участием ФАД-зависимой дегидрогеназы. Продуктами реакции являются фумаровая кислота и восстановленная форма кофермента дегидрогеназы – ФАД-Н₂. Перенос водорода с ФАД-зависимой дегидрогеназы на кислород энергетически менее эффективный процесс, чем в случае окисления НАД-Н₂. Он может обеспечить ресинтез только двух молекул АТФ.

Следующая стадия – превращение фумаровой кислоты в яблочную. Реакция происходит с присоединением воды и может рассматриваться как обогащение промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот водородом, сопровождающееся внутримолекулярным перераспределением энергии.

На завершающем этапе цикла происходит окисление яблочной кислоты НАД-зависимой дегидрогеназой с образованием конечного продукта ЦТКК щавелево-уксусной кислоты, которая реагируя с ацетил-К_оА дает начало новому циклу превращений трикарбоновых кислот.

Все реакции ЦТКК катализируются специфическими ферментами, обладающими высокой активностью, в силу чего не происходит накопления промежуточных продуктов цикла.

ЦТТК является тем этапом превращений веществ в организме, с которым связано освобождение и фиксация в макроэргических связях АТФ наиболее значительного количества энергии. Сами реакции ЦТКК (один оборот цикла) связаны с ресинтезом всего одной молекулы АТФ (через предварительное образование гуанозинтрифосфата). Основное количество АТФ ресинтезируется при переносе водорода на кислород по дыхательной цепи с восстановленных форм дегидрогеназ, которые окисляют первичные доноры водорода, образующиеся в превращениях ЦТКК. Включение в превращения ЦТКК одной молекулы ацетил К_оА завершается образованием трех молекул восстановленной формы НАД-зависимой дегидрогеназы (3 НАД-Н₂) и одной молекулы восстановленной формы ФАД-зависимой дегидрогеназы (ФАД-Н₂). Перенос водорода с НАД-Н₂ на кислород в дыхательной цепи обеспечивает ресинтез трех молекул АТФ, с ФАД-Н₂ – двух молекул АТФ. Таким образом, энергетический эффект одного оборота ЦТКК составляет:

3 молекулы НАД-Н₂ × 3 АТФ = 9 АТФ,

1 молекула ФАД-Н₂ × 2 АТФ = 2 АТФ

Плюс одна молекула АТФ, ресинтезируемая в реакции субстратного фосфорилирования. Итого энергетический эффект одного оборота цикла ЦТКК составляет 12 молекул АТФ.

ЦТКК – универсальный путь катаболизма практически всех основных видов биомолекул: углеводов, липидов, аминокислот, которые включаются в эти превращения или через предварительное преобразование в ацетил-К_оА, или через превращение в промежуточные продукты ЦТКК. Кроме того, что ЦТКК обеспечивает взаимосвязь катаболических и анаболических превращений различных соединений, он играет важную роль в анаболизме клетки, поставляя промежуточные метаболиты для процессов биосинтеза. Так, например, сукцинил-К_оА служит субстратом для синтеза гема, α-кетоглутарат для синтеза глютаминовой кислоты и т.п. Следовательно, ЦТКК относится к амфиболическим процессам, связывая воедино катаболические и анаболические процессы.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какие вещества относятся к углеводам? Как классифицируются углеводы? Назовите важнейшие представители углеводов разных классов и дайте им краткую характеристику.

2. Какие углеводы встречаются в важнейших продуктах питания? Какие из них подвергаются пищеварительным превращениям?

3. Какие превращения совершаются с углеводами в процессе пищеварения? Каковы пути использования в организме продуктов пищеварения углеводов?

4. Как осуществляются анаэробные превращения гликогена и глюкозы (гликолиз)? Какова энергетическая эффективность гликолиза?

5. Какие превращения происходят в аэробной фазе углеводного обмена?

6. Как превращения цикла трикарбоновых кислот (главного этапа аэробной фазы углеводного обмена) связаны с системой переноса протонов и электронов на кислород и ресинтеза АТФ?

7. Какова энергетическая эффективность аэробного окисления углеводов?

8. Какие химические превращения происходят в процессе устранения образующейся в ходе гликолиза молочной кислоты?

ПРЕВРАЩЕНИЕ УГЛЕВОДОВ В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ;

Основными углеводами пищи для организма человека являются: крахмал, гликоген, лактоза, в незначительной степени моносахариды – глюкоза, фруктоза. Для современного человека значимое место стала занимать сахароза.

Переваривание углеводов в ротовой полости. Поступивший с пищей крахмал (гликоген) в ротовой полости подвергается гидролизу под действием альфа-амилазы слюны, которая относится к эндоамилазам. Она расщепляет альфа (1,4)-гликозидные связи в структуре крахмала. рН оптимум для альфа-амилазы слюны находится в слабощелочной среде (рН = 7-8). Так как пища в ротовой полости находится недолго, то крахмал метаболизируется лишь частично. Его гидролиз завершается образованием амилодекстринов. Известны следующие виды декстринов:

· амило-декстрины, эритродекстрины, ахродекстрины и. Амилодекстрины (молекулярная масса их около 10000, количество глюкозных единиц около 60);

· эритродекстрины – молекулярная масса около 7000, количество глюкозных единиц около 40;

· ахродекстрины – молекулярная масса их около 3700, количество глюкозных единиц около 20;

· мальтодекстрины – олигосахариды, содержащие от 2 до 20 остатков глюкозы. (malt – солод, англ.)

Далее пища поступает в желудок. Слизистой оболочкой желудка гликозидазы не вырабатываются. В желудке среда резко кислая (рН=1,5-2,5), поэтому действие альфа-амилазы слюны внутри пищевого комка прекращается. Однако в более глубоких слоях действие фермента продолжается, и крахмал успевает пройти следующую стадию гидролиза, с образованием эритродекстринов.

Переваривание углеводов в кишечнике.Основным местом переваривания крахмала служит тонкий отдел кишечника. Здесь проходит наиболее важная фаза гидролиза крахмала. В переваривании крахмала принимает участие ферменты, вырабатываемые в поджелудочной железе (альфа-амилаза, амило-1,6-гликозидаза и олиго-1,6-гликозидаза ).

Выделяющийся панкреатический сок содержит бикарбонаты, которые принимают участие в нейтрализации кислого желудочного содержимого, создаётся слабощелочная среда (рН=8-9) – оптимальная для гликозидаз. Образующиеся катионы (Na + , K + ) принимают участие в активации ферментов.

Три панкреатических фермента завершают гидролитический разрыв внутренних гликозидных связей в структуре крахмала. Эритродекстрины переходят в ахродекстрины.

Альфа-амилаза завершает разрыв внутренних альфа-(1,4)-гликозидных связей, амило-1,6-гликозидаза гидролитически расщепляет внутренние альфа-1,6-гликозидные связи в точках ветвления, а олиго-1,6-гликозидаза является терминальной в этом процессе.

Таким образом, три панкреатических фермента завершают гидролиз крахмала в кишечнике с образованием мальтоз (дисахарид, состоящий из двух остатков глюкозы, соединённых α-1,4-гликозидной связью) и изомальтоз (дисахарид, состоящий из двух остатков глюкозы, соединённых α-1,6-гликозидной связью) и триозосахаридов.

В щёточной каёмке тонкого кишечника на наружной поверхности цитоплазматической мембраны энтероцитов расположены ферментные комплексы, расщепляющие гликозидные связи в дисахаридах (дисахаридазы). У человека известно о четырёх ферментно-субстратных комплекса:

o сахаразо-изомальтазный комплекс. Прикреплён к мембране микроворсинок с помощью гидрофобного домена. Гидролизует сахарозу и изомальтозу, расщепляя α-1,2- и α-1,6-гликозидные связи, мальтозу и мальтотриозу – гидролизуя α-1,4-гликозидные связи. На его долю приходится 80% всей мальтазной активности кишечника. Сахаразная субъединица – единственный фермент в кишечнике, гидролизующий сахарозу, а изомальтазная субъединица с большей скоростью гидролизует связи в изомальтозе, чем в мальтозе и мальтотриозе. Активность комплекса высокая в тощей кишке, но снижается в проксимальной и дистальных частях кишечника.

Сахаразо-изомальтазный комплекс. 1 – сахараза, 2 – изомальтаза, 3 – связывающий домен, 4 – трансмембранный домен, 5 – цитоплазматический домен.

o Гликоамилазный комплекс – катализирует гидролиз α-1,4-гликозидные связи между глюкозными остатками в олигосахарах, действуя с восстанавливающего конца – экзогликозидаза. Может действовать как мальтаза. Активность наибольшая в нижних отделах тонкого кишечника.

o β-гликозилазный комплекс (лактаза) – расщепляет β-1,4-гликозидную связь в молочном сахаре между галактозой и глюкозой. Является гликопротеином. Неравномерно распределён к кишечнике. Наиболее активен у плода в последние сроки беременности и до 5-7 летнего возраста. С возрастом – активность снижается (у взрослых составляет до 10% от детского возраста) у некоторых исчезает вовсе.

o Трегалаза – гидролизует связь между мономерами трегалозы – дисахариде грибов состоящей из двух остатков глюкозы, связанных гликозидной связью между первыми аномерными атомами углерода.

Транспорт глюкозы.

Гидролиз соответствующих дисахаридов пищи заканчивается образованием мономеров – глюкозы, галактозы, фруктозы, которые всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок с помощью специальных механизмов транспорта через мембраны этих клеток:

o путём облегчённой диффузии; Облегчённую диффузию обеспечивают белки-переносчики семейства ГЛУТ (GLUT или SLC2A). Они имеют 12 чрезмембранных спиральных доменов. Считается, что 3,5,7 и 11 трансмембранные сегменты образуют канал для глюкозы.

Глюкозные транспортёры (GLUT) обнаружены во всех тканях. Существует несколько разновидностей ГЛЮТ, они пронумерованы в соответствии с порядком их обнаружения. В настоящее время описанны 12 типов GLUT имеют сходные первичную структуру и доменную организацию.

§ ГЛЮТ-1 – широко распространён в клетках тканей плода, в эритроцитах, эндотелиоцитах гематоэнцефалического барьера. количество GLUT-1 повышается при низком уровне глюкозы.

§ ГЛЮТ-2 обнаружен в клетках канальцев почек, энтероцитах тонкого кишечника, клетках печени и β-клетках поджелудочной железы (играет роль сенсора глюкозы). Обеспечивает двунапраленное перемещение – при гликолизе – внутрь, при глюконеогенезе – наружу. Из энтероцитов в кровь ГЛУТ-2 переносит глюкозу, фруктозу и галактозу;

§ ГЛЮТ-3 – синтезируется в основном в нейронах (основная форма) и плаценты. Обладает высоким сродством к глюкозе;

§ ГЛЮТ-4 – главный переносчик глюкозы в клетки мышц (в т.ч. в кардиомиоциты) и жировой ткани. Контролируется инсулином; который стимулирует транслокацию специфичных GLUT-4 содержащих пузырьков из внутриклеточного пространства к плазматической мембране, что способствует немедленному увеличению транспорта глюкозы в 10-20 раз.

§ ГЛЮТ-5 – транспортирует только фруктозу. Встречается, главным образом, в клетках тонкого кишечника, яичках и почках.

§ ГЛЮТ-7 – при распаде гликогена в лизосомах (гликогенолизе) транспортирует глюкозу из эндоплазматической сети.

Все типы ГЛЮТ могут находиться как в плазматической мембране, так и в цитозольных везикулах. ГЛЮТ-4 (и в меньшей мере ГЛЮТ-1) почти полностью находятся в цитоплазме клеток. Влияние инсулина на такие клетки приводит к перемещению везикул, содержащих ГЛЮТ, к плазматической мембране, слиянию с ней и встраиванию транспортёров в мембрану. После чего возможен облегчённый транспорт глюкозы в эти клетки. После снижения концентрации инсулина в крови транспортёры глюкозы снова перемещаются в цитоплазму, и поступление глюкозы в клетку прекращается (рис. 7-19). Известны различные нарушения в работе транспортёров глюкозы. Наследственный дефект этих белков может лежать в основе инсулинонезависимого сахарного диабета. В то же время причиной нарушения работы транспортёра глюкозы может быть не только дефект самого белка. Нарушения функции ГЛЮТ-4 возможны на следующих этапах:

§ передача сигнала инсулина о перемещении этого транспортёра к мембране;

§ перемещение транспортёра в цитоплазме;

§ включение в состав мембраны;

§ отшнуровывание от мембраны и т.д.

После всасывания моносахариды покидают клетки слизистой оболочки кишечника через мембрану, обращённую к кровеносному капилляру, с помощью облегчённой диффузии.

Потребление глюкозы клетками из кровотока происходит так же с помощью облегчённой диффузии. Исключение составляют клетки мышц и жировой ткани, у которых облегчённая диффузия регулируется инсулином.

o путём активного транспорта (вторичный активный транспорт). Глюкоза и Na + проходят через мембраны с люминальной стороны, связываясь с различными участками белка-переносчика (НГЛТ – натрий зависимый транспортёр глюкозы) (sodium-dependent glucose transport (SGLT; SGLT-1, -2,-3). При этом натрий поступает в клетку по градиенту концентрации, и одновременно глюкоза транспортируется против градиента концентрации (вторичный активный транспорт). Т.е чем больше градиент Na + – тем больше поступление глюкозы в энтероциты и наоборот. Градиент концентрации Na + – движущая сила активного симпорта, создаётся работой Na + ,K + -АТФ-азой. Такой же механизм переноса и для галактозы. Активный транспорт особенно эффективен при низкой концентрации глюкозы. Если же концентрация глюкозы (фруктозы) в кишечнике велика, то она может транспортироваться в клетку путём облегчённой диффузии. Всасывание глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов.

Продукты полного гидролиза – моносахариды – всасываются в кровь и на этом завершается начальный этап обмена углеводов – пищеварение.

С пищей в организм человека поступает клетчатка, которая в пищеварительном тракте не переваривается, поскольку отсутствуют бета -гликозидазы.

Однако биологическая роль клетчатки велика: она формирует пищевой комок, продвигаясь по желудочно-кишечному тракту она:

· нормализует кишечную микрофлору (место обитания

3 кг микроорганизмов);

· раздражает слизистые оболочки, усиливая сокоотделение;

· клетчатка усиливает перистальтику кишечника;

· достигая отделов толстого кишечника клетчатка под действием ферментов условно-патогенной микрофлоры подвергается брожению с образованием глюкозы, лактозы и газообразных веществ.

Источники:

http://studopedia.ru/16_82403_prevrashchenie-uglevodov-pri-proizvodstve-pishchevih-produktov.html
http://helpiks.org/5-93135.html
http://studopedia.su/5_49971_prevrashchenie-uglevodov-v-pishchevaritelnom-trakte.html