Условия развития и активности винных дрожжей
Условия развития и активности винных дрожжей
Активность дрожжей
Активность дрожжей, характеристика физиолого-биологических свойств дрожжей. Активность дрожжей определяется бродильной и спиртообразующей способностью, усвоением азотистых веществ и сахаров, спирто- и кислотовыносливостью и др. На активность дрожжей влияют: концентрации сахаров, этилового спирта, кислотность среды, фенольные и азотистые вещества, температура, кислород воздуха, углекислый газ, давление, высушивание, антисептики и др. Содержание сахаров в виноградном сусле до 20 г/100 см 3 не задерживает брожение. Более высокие исходные концентрации сахаров могут остановить брожение, при этом дополнительным ингибитором выступает образующийся этиловый спирт. Угнетение брожения связано с тем, что клетки дрожжей не могут преодолеть осмотическое давление высокой концентрации сахаросодержащей жидкости. Концентрация этилового спирта при последовательном введении в сбраживаемую среду сахаросодержащего раствора может достигать 19% об. При повышении концентрации спирта развитие дрожжей, их активность замедляются, особенно при повышении температуры. Обработка вина, содержащего 9% об. и выше спирта, при температуре 50°С в течение 5 мин достаточна для их обеспложивания. Др. спирты также оказывают угнетающее действие на дрожжи. Ингибирующее свойство концентрации этилового спирта на дрожжи усиливается повышением концентрации сахаров. При ориентировочных расчетах спиртования используют правило Делле, по которому 80 консервирующих единиц защищают вино от забраживания. 1% сахаров принимается за 1 консервирующую единицу, а 1% об. спирта по консервирующему действию равен 4,5% сахаров.
Водородный показатель виноградного сусла может быть в пределах рН = 2,8—4,0. При этих значениях рН винные дрожжи развиваются очень хорошо. Дрожжи вида Saccharomyces vini приспособлены к нормальному развитию при рН = 3,5. При повышении кислотности среды клетки дрожжей мельчают, приобретают округлую форму, в протоплазме накапливается жир; в сбраживаемой среде образуется больше летучих кислот, глицерина, янтарной кислоты. Виды дрожжей рода Saccharomyces относительно устойчивее к полифенолам, чем пленчатые дрожжи. Клетки дрожжей при сбраживании сусла для красных вин адсорбируют антоцианы. При содержании этилового спирта 11% об. все фенолкарбоновые кислоты угнетают процесс брожения и вызывают дегенеративные изменения дрожжевых клеток активность дрожжей и их размножение регулируются степенью использования ими азота: чем богаче дрожжи азотом, тем выше интенсивность брожения и слабее интенсивность дыхания. Следовательно, для активного брожения виноградное сусло должно быть хорошо обеспечено азотистыми веществами. Винные дрожжи способны использовать азот из различных источников: катионы аммония (аммиачный азот), аминокислоты, амиды, полипептиды. При недостаточном количестве азота в качестве стимулятора размножения дрожжей рекомендуется применять аммиачный азот, который дрожжами усваивается лучше при введении в сусло до начала брожения. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать до 260мг/дм 3 аммиачного азота и в аэробных — до 300 мг/дм 3 . Для размножения дрожжей оптимальной является температуpa 30°С, для брожения — 35°С. При температуре выше 40°С удельная скорость роста дрожжей —сахаромицетов прекращается. Чем выше температура, тем раньше начинается брожение, протекает интенсивнее, но заканчивается с большим количеством остаточных сахаров. Наилучшее брожение достигается при температуре, которая остается неизменной от начала до конца процесса (например, дрожжи лучше выдерживают температуру 35°С от начала до конца брожения, чем постепенное ее повышение от 25 до 35°С). Дрожжи могут адаптироваться и к высокой температуре среды (40°—42°С). Термотолерантные культуры дрожжей обладают значительно более высокой активностью брожения и резко сниженной интенсивностью дыхания; имеют высокую биохимическими активность. При использовании этих штаммов в вине накапливаются продукты жизнедеятельности, обусловливающие формирование высоких органолептических свойств. Дрожжи устойчивы к холоду и переносят температуру — 200°С. При 0°С некоторые виды дрожжей могут медленно размножаться и вызвать брожение. Из всех видов дрожжей, применяемых в виноделии, вид Sacch. uvarum обладает природной устойчивостью к низким температурам. Термоустойчивость дрожжей в присутствии этилового спирта значительно снижается, поэтому сравнительно высокое содержание его в винах (до 20% об.) существенно повышает эффективность пастеризации. Оптимальную температуру (Т0) пастеризации вин, инфицированных микроорганизмами, рассчитывают по формуле: Т0=±75—1,5 Q, где 75 — температуpa пастеризации виноградного сусла; 1,5 — эмпирич. коэффициент; Q — содержание этилового спирта, % об.
Кислород — один из основных факторов, определяющих размножение дрожжей. Если концентрация кислорода в среде снижается до 1 мг/дм 3 , то размножение дрожжей прекращается. Кислород даже в дозе 0,2 мг/дм 3 , введенный во время брожения, когда дрожжи находятся в логарифмической фазе роста, значительно повышает общее количество дрожжей и процент сброженных сахаров. Однако, когда содержание спирта уже велико, размножение клеток при введении кислорода не усиливается. Поскольку растворимость кислорода в жидких средах увеличивается при понижении температуры, рост дрожжей при низкой температуре не лимитируется содержанием его в такой степени, как в случае развития при высокой температуре. При атмосферном давлении СO2 почти не оказывает ингибирующего влияния на рост дрожжей и брожение. В условиях избыточного давления СO2 (0,4 МПа) размножение клеток дрожжей резко замедляется. На этом основан метод Бёхи хранения виноградных соков в танках под давлением СO2, предусматривающий растворение в 1 л сока 15 г СO2, при давлении газа 0,72 МПа и температуре 15°С. Дрожжи способны долго сохраняться после высушивания, хотя расти в этих условиях не могут (состояние анабиоза). Это состояние достигается путем обезвоживания высушиванием или замораживанием и высушиванием в вакууме. После краткосрочной реактивации клетки переходят в активное состояние. Сернистый ангидрид, изотиоцианат аллила, сорбиновая кислота, 5-нитрофурилакриловая кислота, серебро, озон обеспечивают биологическую стабильность вин или задерживают брожение.
Винные дрожжи
Общая характеристика винных дрожжей
В образовании вина главную роль играют винные дрожжи, благодаря которым происходит спиртовое брожение углеводов.
Они представляют собой одноклеточные микроорганизмы, относящиеся к классу аскомицетов (сумчатых грибов). Дрожжи размножаются почкованием.
Дрожжевые клетки бывают яйцеобразной, эллипсоидной, овальной, булавоподобной формы, их длина составляет 5. 12 мкм, ширина – 3. 8 мкм.
Дрожжевая клетка состоит из оболочки, цитоплазматической мембраны, прилегающей к ней, цитоплазмы, рибосом и ядра (рис.).
Разрез дрожжевой клетки
1- аппарат Гольджи; 2 – рубец отпочкованой клетки; 3 – эндоплазматическая сетка; 4 – гранулы валютина; 5 – вакуоль; 6 – рибосомы; 7 – жировые капли; 8 – цитоплазматическая мембрана; 9 – маленькое ядро; 10 – митохондрия; 11 – клеточная оболочка; 12 – цитоплазма; 13 – ядро.
Оболочка винных дрожжей состоит из полисахаридов, белков, липидов и фосфатов. Оболочка пронизана порами, сквозь которые проходят к клетке питательные вещества, а также выводятся продукты распада.
Цитоплазматическая мембрана отделяет оболочку от цитоплазмы. Цитоплазматическая мембрана определяет осмотическое давление в клетке и обеспечивает выборочное передвижение питательных веществ из среды в клетку и вывод метаболитов из клетки. Состоит она из липидов и белка.
Перемещение веществ через цитоплазматическую мембрану проходит вследствие молекулярной диффузии и в результате активного движения, в котором принимают участие специфические ферменты.
Цитоплазма винных дрожжей состоит из воды, содержащей в растворимом состоянии углеводы, аминокислоты, минеральные соли и ферменты. Она имеет гетерогенную структуру и вяжущую консистенцию благодаря наличию белковых веществ. Цитоплазма молодых клеток гомогенная, а с возрастом появляются вакуоли, эндоплазматическая сетка, сосредоточение рибосом, жировые капельки, митохондрии.
Митохондрии – это дыхательный аппарат клетки, где сконцентрированы окислительные ферменты системы. Митохондрии имеют форму зернышек, палочек или нитей. Их химический состав представлен, в основном, белками и небольшим процентом липидов, полифосфатами, РНК и ДНК.
Питательные вещества, проникающие в клетку, адсорбируются и аккумулируются митохондриями и вследствие действия соответствующих ферментов подлежат быстрым превращениям. В митохондриях полностью осуществляется цикл трикарбоновых кислот и окислительное фосфорилирование, реакция активирования аминокислот в процессе биосинтеза белка, липидов и других соединений.
Рибосомы – это внутриклеточные частички, состоящие из РНК и белков и принимающие участие в биосинтезе белка.
Ядро является носителем потомственных свойств организма. В его состав входят молекулы ДНК и РНК, способствующие передаче наследственной информации, сохранению свойств микроорганизмов. При размножении клетки ядро разделяется на две части.
Обязательным органоидом дрожжевой клетки являются Вакуоли. Они представляют собой пустоты, наполненные клеточным соком, в состав которого входят белки, жиры, углеводы, минеральные вещества, ферменты, соли. Вакуоли являются своеобразным пищевым запасом клетки, используемым при голодании.
По внешнему виду клеток можно определять физиологическое состояние дрожжей. В дрожжевой разводке одновременно могут присутствовать молодые, зрелые, старые, почкующиеся клетки и мертвые. Наибольшую бродильную энергию имеют созревшие клетки.
В производстве вина встречаются, в основном, дрожжи рода Saccharomyces, пленочные и некоторые «дикие» дрожжи. К ним предъявляют ряд требований, среди которых, спиртоустойчивость (до 16,0 % об.) и спиртообразующая способность, высокая бродильная энергия, сульфито – и холодоустойчивость.
В своем развитии винные дрожжи проходят четыре основные фазы.
Лаг-фаза начинается с момента внесения разводки чистой культуры винных дрожжей в сусло – питательная среда. В этой фазе происходит процесс приспособления клеток к субстрату и не происходит их размножение, при этом размер клеток увеличивается.
Следующая фаза винных дрожжей – Логарифмическая – характеризуется увеличением популяции клеток и приростом биомассы, максимальной скоростью размножения дрожжей. В этой фазе повышается стойкость клеток к отрицательным внешним условиям и начинается спиртовое брожение.
Следующая стадия – Стационарная, при которой прекращается рост клеток дрожжей, а процесс спиртового брожения проходит интенсивно.
И последняя фаза развития винных дрожжей – фаза Затухания роста. Биомасса дрожжей снижается за счет интенсивного автолиза и использования дрожжами резервных веществ.
Виды винных дрожжей
Дрожжи, как возбудители спиртового брожения в виноделии, являются одноклеточными микроорганизмами. Их метаболизм основан на преобразовании одних веществ (сахаров) в другие (спирты, диоксид углерода, высшие спирты, сложные эфиры, альдегиды, диацетил и др.). Диаметр клеток дрожжей достигает 1. 8 мкм, длина 2. 12 мкм. Культуры дрожжей, которые выделили из винограда, и которые успешно. Сбраживают виноградное сусло, называют „винными дрожжами”.
Наиболее распространенными родами и видами винных дрожжей, которые играют главную роль в виноделии, являются Saccharomyces vini. Они активно размножаются и имеют высокую бродильную активность, а также быстро приспосабливаются к среде и определяют на конечном этапе состав вина. Количество спирта, который образуется при сбраживании 20 % мас. сахаров, составляет 11,6-12 %.
Дрожжи вида Saccharomyces oviformis практически полностью сбраживают сахара, которые содержатся в сусле и могут накапливать почти 18 % спирта. Разновидностью этого вида являются все хересные дрожжи и некоторые дрожжи шампанского производства, они образуют на поверхности вина пленку.
Широко распространены в виноделии такие виды винных дрожжей как Brettanomyces. Оптимальная температура их культивирования варьирует в пределах 31. 32 оС. При сбраживании виноградного сусла они накапливают 11. 12 % об. этилового спирта. Кроме того, вино обогащается летучими и не летучими кислотами. Благоприятной средой для размножения Brettanomyces в шампанском производстве является тиражный виноматериал.
Потомство одной клетки определенной расы, которая была отобрана путем селекции с учетом требований изготовления разных типов вин, представляет собой чистую культуру дрожжей.
Все расы винных дрожжей различаются между собой по активности сбраживания, скорости размножения, термо – и холодоустойчивости, кислотоустойчивости, сульфитоустойчивости, по способности к пенообразованию, скорости осветления виноматериалов после брожения, по способности к спиртообразованию, накоплению вторичных и побочных продуктов брожения, которые принимают участие в формировании аромата молодых вин.
В соответствии с требованиями биотехнологии и условиями изготовления виноматериалов, надо использовать такие расы дрожжей, которые имеют определенную особенность для данного типа вина. Так, для изготовления белых столовых и шампанских виноматериалов рекомендуют местные чистые культуры дрожжей, которые выделены в данном районе виноделия.
Особенного внимания заслуживает раса Феодосия I-19, которая активно сбраживает виноградное сусло до 24 % по сахаристости, имеет широкий температурный диапазон жизнедеятельности клеток. Эта культура сульфитостойкая, то есть сбраживает сусло с содержанием диоксида серы 200-250 мг/дм3.
С целью интенсификации брожения сусла необходимо, чтобы количество клеток чистой культуры дрожжей, которые вносятся, превышало количество клеток диких дрожжей, которые присутствуют в сусле.
На практике виноградное сусло подается на брожение нестерильным, после удовлетворительного отстаивания. При этом в каждом миллилитре сусла содержатся десятки тысяч клеток дрожжей вида Saccharomyces vini.
Биотехнология чистой культуры дрожжей характеризируется тем, что при внесении ее в нестерильное виноградное сусло, она противодействует диким дрожжам, которые размножаются быстрее, приспосабливаются к среде и успешно выжывают чистую культуру, которая была внесена.
Таким образом, применение данной формы брожения сусла в условиях практического виноделия не дает соответствующего эффекта, поэтому в большинстве винодельческих стран мира чистые культуры дрожжей, как правило, в первичном виноделии не нашли применения, так как в винодельческих районах жизнеспособные расы винных дрожжей были выделены естественным путем.
Внесение специальной чистой культуры дрожжей в нестерильное сусло обязательно только в случаях поступления на производство сусла с высокой титрируемой кислотностью, сахаристостью или пересульфитированное.
При низкой или высокой температуре брожения следует использовать холодоустойчивые или термостойкие расы винных дрожжей, поэтому на каждом заводе первичного виноделия к началу сезона переработки должен быть набор рас дрожжей.
Биотехнологические процессы при производстве столовых виноматериалов успешно проходят на препаратах активных сухих дрожжей. Это значительно снижает стоимость приготовления разводки в больших количествах, дает более глубокое выбраживание сахаров и повышает качество виноматериалов.
Условия развития и активности дрожжей – Влияние температуры
Содержание материала
Обычно микроорганизмы делят на три категории в зависимости от их поведения в условиях различной темпера- туры, что отражает приспособляемость или устойчивость их ферментативного аппарата к этому фактору. Микроорганизмы называют психрофильными, ме- зофильными или термофильными, оптимальное развитие которых происходит при температурах ниже 20° С, между 20 и 45 и выше 45° С соответственно. Дрожжи относятся к двум первым категориям.
Температура является важным фактором жизнедеятельности всех дрожжей; для каждой из различных функций дрожжевых клеток: дыхания, брожения, роста — существуют оптимальные, минимальные и максимальные температурные условия. В действительности эти пределы зависят от вида дрожжей и даже от расы, а также от аэрации, состава среды, особенно присутствия спирта и определяют таким образом более или менее широкую зону, в которой возможно размножение дрожжей и сбраживание сахара.
Действие температуры на дрожжи стало объектом многих работ, и на этот счет можно найти точные данные (Уль, 1960, 1967; Роз, 1962; Стоке, 1971). Вопрос о значении температур в виноделии разработала Димотаки-Кураку (1966).
Уг (1964, 1966) провел эксперимент по изучению влияния температур от 10 до 33° С на скорость брожения виноградного сусла в корреляции с другими факторами: рН, сахаристость, спиртуозность, содержание гидрата окиси аммония; замедляющее действие низкого рН и присутствия спирта усиливается высокой температурой. Мартини (1964) исследовал дрожжи Sacch. pastorianus и в первую очередь продолжительность брожения.
Влияние температуры на метаболизм дрожжей
Интенсивность дыхания (Qc,) и брожения (QcojO винных дрожжей при различных температурах, например от 15 до 45° С, можно измерить с помощью аппарата Варбурга (см. рис. 5.7). Необходимо напомнить, что этот аппарат, который действует как микроманометр, регистрирует выделение углекислого газа (брожение) или поглощение кислорода (дыхание) дрожжами данной массы в течение короткого времени. Таким путем измеряют мгновенную скорость этих явлении (табл. 7.6). Можно также проследить выделение газа путем взвешивания через более длительный период (табл. 7.7).
Таблица 7.6
Средние значения интенсивности дыхания и брожения различных видов Saccharomyces в зависимости от температуры, мм 3 газа на 1 г сухих дрожжей в час
Интенсивность дыхания Q
02
Интенсивность брожения QCOi
Таблица 7.7
Скорость брожения для различных дрожжей в зависимости от температуры (по Кантарелли, 1966), г СО, за 24 ч
Темпера тура брожения, °С
Saccharomyces ell 1р so i – dei.s
Saccharo- myces ovi- h-rm is
Saccharo-
myces pastorianus
Saccharo-
ш yces rr.tel
Влияние температуры на образование вторичных продуктов
Сброжен- ный сахар, г/л
Спиртоносность образовавшегося спирта, % об.
Уксусная кислота, ммоль/л
Янтарная
Кислота, ммоль/л
2, 3-бути- ленгликоль, ммоль/л
Интенсивность дыхания дрожжей возрастает с повышением температуры до 30° С, через каждые 10° С значения примерно удваиваются; при температурах выше 30° С дыхание уменьшается. Что касается интенсивности брожения, то ее оптимуму соответствует температура около 35° С, т. е. немного более высокая, чем для оптимума дыхания; до этой температуры уровень интенсивности брожения также удваивается через каждые 10° С; при 40° С он понижается на 15%.
Нетрудно заметить значительное влияние температуры -на метаболизм дрожжей, которое можно выразить следующим примерным правилом: «сбраживание сахара при 30°С происходит в 2 раза быстрее, чем при 20° С», или «на каждый дополнительный градус температуры дрожжи преобразуют за то же время на 10% больше сахара».
Оптимальная температура сбраживания сахара изменяется в зависимости от вида дрожжей, как было показано в гл. 5. В табл. 7.7 она колеблется от 30 до 39° С.
Температура действует не только на кинетику и на предел брожения, но и на образование получающихся при брожении продуктов (Лафон, 1955). При брожении с повышенной температурой выход спирта обычно ниже, с другой стороны, вторичных продуктов глицеропировиноградного брожения Нейберга образуется больше (глицерин, ацетоин, 2, 3-бутиленгликоль, уксусная кислота). Исключением является янтарная кислота (табл. 7.8). Пиро- виноградная и а-кетоглутаровая кислоты накапливаются больше при высокой температуре (Лафон-Лафуркад и Пейно, 1966). Высшие спирты являются, безусловно, продуктами, которые в наибольшей степени изменяются в зависимости от температуры. Максимальное образование их происходит при 20° С. Оно уменьшается по мере повышения температуры. При 35° С это образование составляет не более 1/4 того, какое наблюдается при 20° С (Пейно и Гимберто, 1962). Это, видимо, является одной из причин того, почему вина, полученные при высокой температуре, имеют менее выраженный аромат.
Влияние температуры на скорость и предел брожения виноградного сусла
Как правило, чем выше температура (в пределах между 15 и 35°С), тем короче латентная фаза, тем быстрее начинается забраживание. Например, чтобы полностью выбродить виноградное сусло, имеющее 200 г/л сахара, при 10° С, потребуются многие недели, при 20° С —15 дней, при 30° С — от 3 до 4 дней. Но с другой стороны, чем выше температура, тем более ограничено брожение и тем больше остается несброженного сахара. В табл. 7.9 приведены результаты наблюдений, сделанных с этой целью на очень сахаристом сусле сорта Сотерн.
Скорость забраживания и предел брожения в зависимости от температуры
Полученная спиртуозность, % об.
Все происходит, как если бы дрожжи уставали, истощались, тем быстрее, чем выше их активность при повышенных температурах. Даже между 30 и 35° С температура является ограничивающим фактором брожения. Число дрожжевых клеток в конце брожения тем больше, чем ниже температура. При высокой температуре размножение происходит быстрее, но прекращается раньше обычного срока.
Этот закон много лет тому назад сформулировал Мюллер-Тургау; позднее его подтвердили многие экспериментаторы, в том числе Кастелли (1941). В табл. 7.10 приведены результаты фундаментального эксперимента, проведенного Мюллер-Тургау. Сбраживали одно и то же сусло, но с различным содержанием сахаров (127, 217 и 303 г) и при разных температурах; опыт показал одновременно и задержку, вызванную повышенной сахаристостью, и влияние температуры.
Лимитирующее действие температуры иногда проявляется даже при спиртуозности, меньшей 10 или 11% об., при относительно невысоких уровнях, например, ниже 27° С и, во всяком случае, значительно ниже 36° С, т. е. температура, которую часто считают критическим пределом. Эти результаты имеют большое значение, так как они показывают, как трудно установить точный предел температуры брожения.
Спиртуозность в % об. в зависимости от температуры брожения (по Мюллер-Тургау)
Сахаристость сусла, г/л
Температура брожения. °С
На рис. 7.8 воспроизведена кривая пределов брожения для различных видов дрожжей в зависимости от температуры. Большинство видов Saccharomyces имеют оптимум около 20° С. Неспорогенные дрожжи, в частности Brettanomyces, лучше сбраживают сахар при температуре около 26° С.
Рис. 7.9. Ход брожения виноградного сусла с измерением количества выделившегося С02 с Sacch. baillii при температурах (оптимальная 25° С) (в “С):
Графики на рис. 7.9 и 7.10 показывают эволюцию брожения для двух видов Saccharomyces, обладающих различной чувствительностью к температурным условиям. Чем ниже температура сусла, тем больше кривая брожения приобретает вид прямой; при 4° С эволюция становится почти линейной, и, наоборот, чем выше температура, тем больше исходный угол, тем больше и быстрее кривая стремится к асимптоте. При низкой температуре фактически она одна является ограничивающим фактором; тормозящее действие спирта и исчерпывание питательных веществ играют меньшую роль. С другой стороны, чем выше темпера- тура, тем больше спирт по мере своего образования подавляет рост дрожжей.
/ — 4; 2 — 13; 3 — 20; 4 — 25; 5 — 30; 5 — 35. 
Рис. 7.10. Ход брожения виноградного сусла с измерением количества выделившегося СО* С
Sacch. uvarum при температурах (оптимальная 13° С) (в °С):
Другое важное замечание относительно влияния температуры на рост 
Рис. 7.8. Пределы брожения, измеренные по выделившемуся С02 для различных родов дрожжей в зависимости от температуры:
;—4; 2 — 20; 3 — 25; 4—13; 5 — 30; 5 — 35.
1— Kloeckera; 2— Torulopsis; 3 — Brettano myces; 4 — Saccharomycodes; 5 — Saccharomyces.
дрожжей: аэрация, которую можно практиковать и рекомендовать в начале брожения, производит неодинаковый эффект в зависимости от температуры среды. Наибольшее ускорение получается при 25° С. При более высоких температурах дрожжи не используют весь растворенный кислород. С другой стороны, аэрация на холоде малоэффективна; например, аэрация посредством переливки при 20° С менее выгодна, чем при 25° С.
Изменение температуры во время брожения
На рис. 7.11 показано, как протекало брожение. Ниже приведены некоторые выводы из наблюдений, однако без намерения дать их полное обобщение.
1. Нагревание может привести к противоположному эффекту в зависимости от степени и интенсивности аэрации. Возможно, что оптимум температуры для дрожжей в аэробиозе и в анаэробиозе различен.
Рис. 7.11. Эффект от изменения температуры во время брожения. 
- Охлаждение, например, от 30 до 25° С ускоряет брожение с доступом воздуха и задерживает его при отсутствии воздуха. Понижение температуры к концу брожения в момент, когда дрожжи больше не могут размножаться, может иметь в конечном счете эффект, противоположный тому, которого добиваются.
- В условиях без доступа воздуха, чем выше исходная температура, вплоть до 25° С, тем быстрее и полнее происходит брожение, когда в дальнейшем ее понижают до 20. Этот факт наблюдал уже Мюллер-Тургау (1884), Следовательно, повышенная температура вначале способствует брожению.
- В присутствии воздуха в бутыли, закрытой ватой, наблюдается как раз обратное явление, и скорость брожения при данной температуре была настолько больше, насколько ниже была температура при забраживании.
На это обратил внимание Саллер (1953).
- Температура, при которой дрожжи начинают развиваться, является определяющей для всего последующего процесса брожения. Наилучшее брожение достигается при температуре, которая остается неизменной от начала до конца, следовательно, выгодно применять систему брожения с постоянной температурой.
Может показаться парадоксальным, что дрожжи лучше выдерживают температуру 35° С от начала до конца, чем постепенное повышение ее от 25 до 35° С. Чтобы реализовать хорошее брожение при повышенной температуре, в целом было бы лучше начинать и проводить его при этой температуре. Так, наблюдали спонтанное брожение подогретого винограда при температурах, намного более высоких, чем те, которые выдерживаются в обычных условиях.
Можно полагать, что ферментативная активность дрожжей зависит от температуры и имеет место адаптация к начальной температуре брожения. Чувствительность к отклонениям температуры при брожении может быть специфическим свойством, приобретенным первыми поколениями дрожжей.
Источники:
http://eniw.ru/aktivnost-drozhzhey.htm
http://vinograd-vino.ru/protsessy-proiskhodyashchie-pri-izgotovlenii-vina/172-vinnye-drozhzhi.html
http://vinograd.info/knigi/teoriya-i-praktika-vinodeliya/usloviya-razvitiya-i-aktivnosti-drozhzhey-7.html
