Транслокация минеральных веществ – Физиология минерального питания

Физиология минерального питания – Физиологические основы удобрения

Содержание материала

Удобрение — один из древнейших практических приемов возделывания винограда. О применении органических удобрений на виноградниках имеются сведения еще в работе Колумеллы. Начиная с конца прошлого столетия и до настоящего времени проводились и ведутся многочисленные исследования, посвященные вопросу удобрения виноградников. В них затрагиваются разные стороны влияния удобрения: способы внесения удобрений; влияния удобрений на рост вегетативных органов лозы и на заложение соцветий в почках; на урожай и его качества, в том числе и на качество получаемого вина; на некоторые физиологические процессы и т. д.
Следует отметить, что, пожалуй, нет ни одного вопроса агротехники и физиологии виноградной лозы, где сведения были бы столь разноречивы, как в области удобрения. Это, по-видимому, объясняется несовершенством методов определения потребности виноградной лозы в минеральных веществах. Предстоит еще очень многое в направлении усовершенствования методов исследования действия удобрений на рост и плодоношение виноградной лозы. Лишь в последнее время стали применяться методы математического анализа в целях установления достоверности полученных результатов, недавно начали применять методы радиоактивной техники и гравийной культуры при изучении минерального питания виноградной лозы. Вместе с тем приходится признать, что виноградная лоза — объект весьма сложный для подобных исследований. Ее корневая система нередко выходит далеко за пределы очагов внесения удобрений (в вертикальном и радиальном направлениях), а ее поглотительная способность — величина изменчивая, причем еще недостаточно исследованная.
Как отмечают многие авторы, виноградная лоза значительно более отзывчива на метеорологические условия и на некоторые хирургические операции (обрезку), чем на удобрение, поэтому иногда очень трудно разграничить специфическое значение различных факторов для ее роста и плодоношения. В ряде опытов не принималось мер для ограничения влияния побочных факторов, поэтому влияние таких факторов, как нагрузка и т. д., приписывалось удобрению. Все это показывает, насколько сложным в настоящее время является вопрос удобрения виноградников.
Поэтому, не затрагивая все вопросы в связи с удобрением, рассмотренные в отдельных работах, остановимся вкратце на некоторых вопросах физиологического аспекта.

Методы определения потребностей виноградной лозы в минеральных веществах

Классическим методом определения потребностей виноградной лозы в минеральных веществах является полевой опыт. Как отмечают Christ и U1rich (1954), хотя никто не сомневается в ценности этого метода, громоздкость и сложность его проведения в природных условиях снижает его эффективность и достоверность. Более того, почвенные условия, биологические особенности сортов и способы их выращивания настолько разнообразны, что приводят к неприменимости результатов опытов в других условиях — иногда они неприменимы даже на виноградниках, расположенных по другую сторону дороги.
Бондаренко (1973) сделал весьма обстоятельное обозрение результатов 25-летних полевых исследований, проводившихся в Молдавском институте садоводства, виноградарства и виноделия в связи с удобрением виноградников и садов. Он обобщает результаты 150 полевых опытов по основным аспектам этой проблемы общей продолжительностью 400 опытных лет, в которых принимали участие 50 человек. Основные выводы, касающиеся удобрения виноградников, сводятся к следующему.
Полевые опыты по изучению способов внесения удобрений — поверхностного внесения (равномерное разбрасывание перед пахотой или культивацией), внесения в скважины, канавки, борозды на различную глубину (от 20 до 60 см.), внесения сухих и жидких удобрений — не дали полного ответа на вопрос. То же самое можно сказать и о предплантажном внесении в почву под виноградники повышенных доз минеральных и органических удобрений.
Как сообщает автор, исследования с радиоактивными индикаторами фосфором и калием показали, что фосфорные и калийные удобрения в почве практически не передвигаются, поэтому их необходимо вносить глубоко в зону размещения основной части корневой системы. Однако глубина внесения удобрений не может быть везде одинаковой и на каждом конкретном участке будет зависеть от биологических особенностей культуры, свойства почвы и агротехники.
С другой стороны, исследования показали, что представления о быстром переходе фосфора в недоступные растениям формы явно преувеличены. Фосфорные и калийные удобрения долгие годы остаются усвояемыми, а это дает основание не вносить их ежегодно. Немалое значение имеет тот факт, что для нормального питания виноградной лозы достаточно, чтобы весьма ограниченное количество корней имело контакт с удобрениями.

Не получено убедительных сведений о большей эффективности осеннего или же ранневесеннего внесения удобрений. Можно провести лишь эмпирическое разграничение — азот следует вносить весной, кадий и фосфор — осенью.

Листовая подкормка, изучавшаяся с помощью радиоактивных изотопов, также не дала утвердительных результатов (в условиях без орошения).
Опыты по установлению эффективных форм минеральных удобрений — азотных (аммиачная селитра, сульфат аммония, мочевина и МФУ), фосфорных (порошковидный и гранулированный суперфосфат), калийных (хлористый калий, сульфат калия и некоторые другие), а также сложных (нитрофоска азотно-сульфатная, бесхлорная и др.), не выявили преимуществ тех или других. Лучший результат дало комбинированное внесение N, Р и К с преобладанием N. Калий оказывает положительное влияние на накопление сахаров в ягодах (разница математически достоверна). Исследования, посвященные сочетанию минеральных элементов, до сих пор не дали определенных результатов.
Убедительные данные, что касается микроэлементов, получены лишь в отношении В и Мn. Внекорневая подкормка оказывает положительное влияние на сахаронакопление лишь при применении Р, К и В.
В заключение можно сказать, что полевой опыт представляет собой дополнительный, заключительный этап в установлении потребности виноградной лозы в минеральных веществах после предварительных исследований другими рекогносцировочными методами. По словам Скворцова (1973) полевой метод является завершающим этапом исследования, и единственно он подтверждает данные других методов (вегетационных, лабораторных, лизиметрических) для внедрения в производство.
Почвенный анализ как метод определения потребности виноградной лозы в минеральном удобрении оказался не слишком перспективным. Некоторое значение имеет метод определения потребности в минеральных веществах по внешним признакам (симптомам минерального голодания). Он применим, главным образом, для тех элементов, симптомы недостатка которых четко проявляются (азот, калий, магний, цинк). Практика показала, однако, что это довольно сложно, так как нередко симптомы недостаточности, вызванные разными причинами, сходными между собой.
Один из методов определения потребности виноградной лозы в минеральных веществах состоит в установлении их биологического выноса из почвы. О нем говорилось выше довольно подробно, поэтому на этом вопросе здесь мы останавливаться не будем. Отметим лишь, что биологический вынос азота, фосфора и калия на виноградниках, плодоносивших обильно и с высоким качеством ягоды, может служить основой для определения потребности винограда в удобрении. Это утверждение основывается на исследованиях Попова (1966), показавшего, что биологический вынос, установленный на основе содержания азота, фосфора и калия в фазе технической зрелости винограда (на виноградниках, обильно плодоносивших, с высоким качеством ягоды), совпадает полностью с фактическим биологическим выносом минеральных элементов. Поэтому для того, чтобы определить потребности винограда в удобрении, необходимо установить биологический вынос минеральных элементов по содержанию азота, фосфора и калия в кустах, наиболее сильно плодоносивших и с высоким содержанием сахара в ягодах в фазе технической зрелости винограда. Это, разумеется, следует устанавливать для каждого сорта и для каждого типа почвы в отдельности.
Бондаренко (1976), объединив методы почвенного анализа и биологического выноса, составил расчетные таблицы, с помощью которых можно определять дозы удобрения для плодоносящих виноградников в разных районах Молдавской ССР.

Другой метод, нашедший довольно широкое практическое применение, — это метод анализа тканей растений, известный как метод листовой диагностики. Его сущность сводится к определению содержания минеральных элементов в листьях винограда или других тканях, по уровню которых можно судить о потребности виноградной лозы в минеральных веществах.
Как отмечают Christ и U1riсh (1954), преимущество метода листовой диагностики состоит в том, что результаты одиночного анализа дают общую оценку всех факторов, оказавших влияние на рост и развитие растений винограда вплоть до момента взятия образца. По их мнению содержание элементов питания в растении представляет собой разницу между наличием питательных веществ и потребностью в них.
Этот метод разрабатывается довольно долгое время, и ему посвятили свои работы многие, исследователи. Одними из первых начали разрабатывать метод листовой диагностики Lagatu и Maume (1930, 1934, 1943). После 25-летних исследований Maume и Dulac установили следующие значения содержания минеральных веществ в % от сухого веса листьев в зоне 1-2-го листа: N — 2,5, Р2O5— 0,5, К2O — 2,5.
Большое внимание уделил этому вопросу также Ulrich (1943, 1948, 1952).
Успешное применение метода листовой диагностики предполагает предварительное решение вопроса о выборе частей виноградной лозы для анализа. Lagatu и Maume определили листовые пластинки 1—2-го узла по длине побега в качестве индикатора потребности в минеральных веществах. Ulrich считает, что содержание минеральных веществ в черешках листьев более четко выражает потребность растений в минеральных питательных элементах.
Под влиянием азотного удобрения содержание нитратного, растворимого, нерастворимого и общего азота всегда повышается в черешках листьев. Такой разницы, однако, не установлено в пластинках листьев. На этом основании Ulrich делает вывод, что содержание азота в пластинках листьев может быть показателем обеспеченности растения азотом. Достоверная разница, однако, установлена только в отношении нитратного, растворимого и общего азота.
В заключение Ulrich считает, что содержание нитратного азота в черешках листьев, наиболее поздно достигших состояния зрелости, отражает уровень азотной обеспеченности.
Исследования Ulrich показали также, что калийное удобрение повышает содержание калия в черешках листьев и ведет к повышению урожая. Разница в содержании калия в пластинках и черешках листьев возрастает летом, а осенью (к периоду уборки урожая) уменьшается. На основании трехлетних опытов Ulrich отмечает, что имеется прямая зависимость между содержанием калия в пластинках листьев и урожаем винограда. Однако такой положительной зависимости от содержания калия в почве не установлено.
Ахмедов (1963,1964), также изучавший вопросы листовой диагностики, устанавливает, что во всех фазах, в особенности во время цветения, черешки листьев содержат больше калия, чем пластинки. У всех исследованных сортов (Алиготе, Фетяска белая, Ркацители) пластинки содержат значительно больше азота, чем калия.
Ахмедов также считает, что черешки листьев яснее отражают лишь недостаток калия, в то время как пластинки листьев отражают нарушение минерального питания по всем основным элементам. Поэтому он присоединяется к мнению Lagatu и Maume, которые рекомендуют для листовой диагностики брать пластинки листьев винограда.
Важное значение имеет также вопрос определения яруса побега, с которого следует брать листья для диагностики. Исследования Ахмедова (1964) показали, что признаки калийного голодания появляются в первую очередь в середине июня у нижних листьев побега, тогда как средние и верхние листья в это время имели вполне нормальный вид. Нижние листья с признаками калийного голодания содержат меньше азота, фосфора и калия по сравнению со средними и верхними. На основании этих исследований автор приходит к выводу, что нижние листья плодоносного побега (ниже первой грозди) лучше отражают питательный режим растений, поэтому именно их следует брать для диагностики минерального питания винограда.
Lе1akis (1958) также считает, что нижние листья в секторе грозди отражают наиболее полно состояние минерального питания виноградной лозы, поэтому для диагностики следует брать 4—5 листьев из нижних зон побега. Он устанавливает, что виноградное растение находится в оптимальном состоянии питания при следующих показателях содержания минеральных веществ в 4—5 листьях в процентах от сухого веса листьев:
N — 3,75±0,97; Р2О5 — 0,57±0,24; К2O — 1,57-0,32.
Скипина (1967) также считает, что для правильной оценки условий минерального питания виноградного куста необходимо анализировать нижние листья плодоносящих побегов, так как недостаток в содержании азота и фосфора отмечается прежде всего в этих листьях. При этом содержание азота е листьях можно контролировать в любой период вегетации. Лучшим сроком определения обеспеченности виноградного куста фосфором нужно считать окончание роста ягод, т. е. время перед началом созревания.
Бадър (1978) не установил математически достоверной разницы в содержании минеральных веществ в листьях V—X ярусов (снизу вверх). По его мнению для целей диагностики с успехом можно использовать как плодоносящие, так и бесплодные побеги. Бондаренко (1972) также считает пригодным для диагностических целей бесплодные побеги.
Для установления степени обеспеченности растений питательными веществами и их резервов в органах по мнению Тавадзе (1972) достаточно определить N, Р и К в пасоке лоз. По данным Колесниковой и Соборниковой (1975) на черноземных почвах соотношение N:P:K=51:12:37 в листьях винограда, а в побегах — 35:11:54. Для каштановых почв оптимальное соотношение N:P:K в листьях составляет 57:12:31, а в побегах 35:18:46.
В заключение следует отметить, что хотя метод листовой диагностики разрабатывается более 30 лет и уже нашел практическое применение в ряде стран, он все еще не получил полного признания со стороны всех специалистов. Более того, различными авторами установлены неодинаковые значения критических пределов минеральных веществ в разных экологических условиях и для различных сортов, поэтому метод листовой диагностики требует дальнейшего усовершенствования.

Физиология минерального питания

Глава 5. ФИЗИОЛОГИЯ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ
Растения могут поглощать и перемещать неорганические и органические вещества. Раньше считали, что для роста растений (фотосинтезирующих автотрофов) необходимы только минеральные элементы. Однако в последние годы показано, что многие водоросли требуют витамины В₁₂, а также веществ, содержащих кобальт и т. д.

Для наземных растений основным источником воды и минеральных веществ служит почва, не менее важна и атмосфера, которая обеспечивает фотосинтезирующие растения СО₂, и, в свою очередь, сама атмосфера поглощает О₂ и воду, выделяемую при транспирации.

В системе растение-почва-атмосфера происходит значительный круговорот веществ, особенно воды и СО₂.
^ 5.1. Минеральные элементы
Концентрация минеральных веществ в самих растениях в большинстве случаев мало связана с их концентрацией в среде. Например, соотношение K + /Na + в растениях обычно составляет 5–20, тогда как в среде, как правило, больше Na + . С другой стороны, элементы, содержащиеся в окружающей среде в низких концентрациях, могут накапливаться в растениях в значительном количестве.

Эта способность растений характеризуется так называемым коэффициентом накопления:

Качественный состав внутриклеточного содержания растений все же зависит от содержания минеральных веществ в почве, а также от условий окружающей среды. Все элементы, которые присутствуют в почве, могут быть выявлены в растениях. Содержание одного и того же элемента в тканях и клетках растений очень неустойчивое и зависит от многих факторов.

Потребность в минеральных элементах у растений весьма разнообразная. Однако можно утверждать, что отсутствие необходимого для роста и размножения элемента вызывает определенные симптомы голодания.

Еще раз отметим, что ни присутствие, ни концентрация минеральных элементов в самих растениях не является критерием необходимости. Хорошо зарекомендовало себя в этом отношении (относительно необходимости) так называемое тройное правило Арнона, которое было предложено еще в 1939 году. Элемент признается необходимым в случае, когда:

1. Растение без него не может закончить свой жизненный цикл;

2. Другой элемент не может заменить функцию изучаемого элемента;

3. Элемент непосредственно включен в метаболизм растения.

Подвижность разных веществ в почве широко варьирует: высокоподвижные – калий, натрий, фосфор, сера; среднеподвижные – магний, железо, медь, цинк; относительно подвижные – кальций, магний, бор.

Однако подвижность ионов промежуточной группы зависит от их количества в почве (увеличивается с увеличением концентрации).

Принципы подбора природой металлов для построения биомассы до настоящего времени не выяснены, хотя точно известно, что их распространение не было решающим критерием. Так алюминий и титан – очень распространены в природе, однако не являются элементами жизни.

Напротив, молибден, редко встречающийся в природе, является очень необходимым, например, при переносе электронов.

^ Макро и микроэлементы. Питательные элементы, которые используются растениями из субстрата в больших количествах (содержание их в золе 10 –1 –10 –2 %), называют макроэлементами, а необходимые в значительно меньшем количестве (содержание 10 –3 % и ниже) – микроэлементами.

Вода и СО₂ рассматриваются отдельно, но в этом контексте необходимо считать их макроэлементами. К макроэлементам относятся K, Ca, Mg, N, P, S (Н₂О и СО₂), для галофитов следует добавить Na и Cl.

Микроэлементы: Mn, Zn, Cu, Cl, B, Mo, сюда же относится и Fe, который располагается на границе макро- и микроэлементов.

Водорослям необходим один или несколько из следующих элементов: Со, Si, I, V. Некоторым высшим растениям необходимы селен, кремний.

Кроме необходимых элементов для роста, в оптимальных пределах должны быть и другие факторы: рН, температура, обеспечение О₂, градиент водного потенциала, а для зеленых растений – освещенность соответствующей интенсивности и протяженности.

Минеральные элементы играют определенную роль в обмене веществ в растении. Отметим, что в отсутствии наименее важного из этих элементов жизнь была бы невозможна, как и при излишестве любого из них.

Среди физиологов растений раньше был распространен взгляд в соответствии с которым считали, что элементы минерального питания поступают в растения с водой на основе осмотических и диффузионных ограничений. Однако Д. А. Сабинин показал, что эти процессы независимы:

– нет прямой связи между транспортируемым количеством растением воды и количеством солей, поглощаемых из почвенного раствора корневой системой;

– наблюдаемое одновременное движение ионов и воды через корневые системы происходит в противоположных направлениях;

• механизмы поступления воды и ионов разные.

Физиологические функции минеральных элементов и форма их поступления в клетку приведены в табл. 5.1.

^ Таблица 5.1

Физиологические функции минеральных элементов

Синтез нуклеиновых кислот, АТФ и некоторых белков. Входит в состав фосфолипидов мембран, играет ключевую роль в переносе энергии

^ 5.2. Транспорт минеральных веществ в клетку
Теперь, когда мы рассмотрели функции минеральных элементов, необходимых для нормального роста растений, следует обсудить механизмы их поступления в растения и структурные элементы, по которым предстоит им двигаться. Минеральные вещества обычно поглощаются из почвы с помощью корней. Они могут поступать в небольших количествах также и через листья, поэтому внекорневое внесение некоторых микроэлементов стало стандартным сельскохозяйственным методом. Минеральные вещества почти всегда поступают в растения в форме ионов. Эти ионы сначала должны пересечь оболочку и плазмалемму, с тем, чтобы попасть в цитоплазму: затем при необходимости пройти и через мембрану, окружающую вакуоль (тонопласт) или какую-либо клеточную органеллу, для того, чтобы оказаться в том или ином внутреннем компартменте.

Изучение вопроса транспорта элементов является одним из основных в проблеме минерального питания. Это предопределяется следующими обстоятельствами. Во-первых, суть питания растений состоит в поступлении и включении в метаболизм минеральных элементов в результате обмена между организмом и средой. Во-вторых, изучение процесса транспорта элементов сопряжено с выяснением свойств и функций клеточной оболочки, мембранных образований, связи между клетками и тканями. В-третьих, выяснение вопросов, связанных с транспортом, приближает нас к целенаправленному управлению продуктивностью сельскохозяйственных растений.

^ Гидратированное состояние ионов. Перенос ионов через мембрану связан с определенными трудностями. Одной из трудностей является наличие гидратированной воды, которая окружает ион и значительно увеличивает его объем.

Рассмотрим одновалентные ионы, в частности катионы Li + , Na + , K + , Rb + и Cs + : самое легкое ядро у лития, а самое тяжелое у цезия. С увеличением массового числа растет также и количество электронов, которые окружают ядро и объем пространства, занимаемого электронными орбиталями. Поскольку плотность электронного облака, окружающего ядро мала, можно предположить, что ядро более доступно внешним воздействиям. Эта зависимость находит свое отражение в величинах радиусов гидратированных ионов: Li + – 0,06; Na + – 0,095; K + – 0,133; Rb + – 0,148; Cs + – 169 нм.

В водных растворах молекулы воды удерживаются около ионов электростатическими силами, источником которых служат заряженные частицы атомного ядра. Чем ближе могут подойти к заряженному атомному ядру молекулы воды, тем сильнее они связываются и тем больше изменяется величина свободной энергии, обусловленная гидратацией. Таким образом, у лития молекулы воды ближе к ядру и это значит, что в гидратной оболочке лития содержится больше молекул воды. Известно, что молекулы воды являются диполями. Около катионов все ближайшие молекулы воды ориентируются отрицательными полюсами внутрь, а около анионов внутрь направлены положительные полюсы молекул воды (рис. 5.1).

о

н

Рис. 5.1. Ориентация молекул воды вокруг катиона и аниона

Этот внутренний, сильно связанный с ионами структурированный слой молекул воды, называют первичной оболочкой.

На некотором отдалении, превышающем толщину первичной оболочки, напряженность электрического поля несколько снижается, что приводит к изменению нормальной ориентации молекул воды. Из-за этого вокруг иона возникает вторичная оболочка (рис. 5.2).

Таким образом, благодаря гидратной оболочке размеры ионов сильно увеличиваются. Между радиусами гидратированных и негидратированных катионов щелочных металлов существует обратная зависимость, т. е. гидратированный ион, имеющий меньший кристаллический радиус, имеет большие размеры. Радиусы гидратированных ионов трудно вычислить; данные разных авторов значительно разнятся. Подвижность ионов дает представление об их относительных размерах (табл. 5.2).

Транслокация минеральных веществ – Физиология минерального питания

История изучения минерального питания растений. Круг проблем, составляющих раздел физиологии растений “минеральное питание”; их взаимосвязь с практикой с/х производства, биохимией, биофизикой, генетикой, экологией, медициной. Д.А.Сабинин и развитие представлений о физиологии минерального питания растений.

Круговорот элементов минерального питания в биосфере; роль растений. Автотрофность растений в отношении использования минеральных элементов. Вегетационный метод – инструмент изучения минерального питания. Концентрирование в тканях элементов минерального питания. Необходимые растениям макро- и микроэлементы. Определение понятий “необходимые” и “полезные” растению элементы. Вариабельность в потребности и накоплении минеральных элементов у видов растений и в зависимости от условий.

Корни и почва, как система, обеспечивающая растения элементами минерального питания.

Состав и структура почвы. Запасы элементов минерального питания в почве и их доступность (адсорбированные ионы, почвенный раствор, труднорастворимые соединения). Действие рН на доступность минеральных элементов почвы; значения рН, оптимальные для роста разных видов растений. Корни, как высокоспециализированная система поглощения минеральных элементов и воды, дальнего транспорта веществ, усвоения минеральных элементов, закрепления растений в почве. Распространение корней в почве и рост, как процесс, обеспечивающий поглощение минеральных элементов. Ионы, как сигналы, запускающие программу роста и изменение морфологии корней. Морфология и анатомия корня – структурная основа для выполнения различных функций. Зоны роста корня. Представления о значении зон корня в поглощении ионов и их перемещении в другие части растения. Вклад Д.А. Сабинина. Роль микоризы в процессе поглощения веществ корнями. Формирование системы “корень и среда” ; взаимодействие её компонентов в пространстве и во времени.

Поглощение ионов из среды и передвижение минеральных элементов по растению.

Понятие поглощение и общая характеристика процессов транспорта в системе целого растения. Апопласт и симпласт: их структурная основа, роль в поступлении минеральных веществ и интеграции поглощения с другими физиологическими процессами.

Поступление ионов в апопласт. Строение клеточной стенки; её физико-химические характеристики. Понятие свободного пространства (СП), оценка его размеров. Механизмы поступления ионов в СП; значение этого этапа для последующего транспорта ионов в симпласт.

Транспорт ионов через клеточные мембраны (плазмалемму и тонопласт). Строение мембраны; её особенности, обеспечивающие избирательность в поглощении и накоплении ионов клеткой. Пассивный и активный перенос ионов через мембраны. Критерии активного транспорта. Уравнение Нернста. Движущие силы переноса ионов через мембрану. Мембранный электрический потенциал; его образование и поддержание. Хемиосмотическая теория Митчелла и развитие представлений о механизмах транспорта. Протонные помпы плазмалеммы и тонопласта: Н + -АТФазы , пирофосфатазы, редокс-цепи. Непротонные растительные АТФазы; их функции. Вторичный активный транспорт на плазмалемме и тонопласте. Кинетический подход и теория переносчиков. Зависимость скорости поглощения иона от его концентрации в среде. Использование Vmax и Km уравнения Михаэлиса-Ментен для характеристики транспортных систем. Пассивный транспорт. Ионные каналы растений. Общая модель структуры, функционирования и регуляции ионного канала. Методы изучения транспортных систем растений. Молекулярно-генетические исследования переносчиков ионов и механизмов транспорта. Идентифицированные и постулированные транспортные системы плазменной и вакуолярной мембраны растительной клетки. Особенности систем транспорта через эндомембраны клеточных структур.

Поступление ионов в корень. Понятие о потоке ионов. Поглощение, как результат двух потоков: входа (инфлакса) иона из среды в корень и выхода (эффлакса) из корня наружу. Трехкомпартментная, одноклеточная модель корня. Роль “вакуолярной емкости” в поглощении. Трехклеточная модель поступления ионов в корень и их перемещения в ксилему.

Радиальный транспорт веществ в корне. Апопластный путь: роль эндодермы, специфика передвижения отдельных ионов; взаимосвязь с транспортом воды. Перемещение ионов по симпласту. Плазмодесмы: строение, распределение и значение для транспорта. Схема участия тканей корня в радиальном транспорте. Роль эндоплазматического ретикулума в симпластном радиальном транспорте ионов. Механизмы загрузки ксилемы. Взаимодействие и регуляция систем поступления ионов в корень и загрузки ксилемы.

Дальний транспорт минеральных элементов. Состав веществ ксилемного сока. Метод сбора и анализа пасоки. Перемещение элементов минерального питания по флоэме. Регуляция поглощения ионов корнями; адаптивные изменения систем транспорта в зависимости от доступности элементов в среде и других внешних и внутренних факторов. Контроль поступления ионов через “запрос” надземных органов. Генетическая детерминированность процессов поглощения. Поиск и селекционный отбор форм с эффективными системами поглощения и использования элементов минерального питания.

Биологическая роль элементов минерального питания.

Классификация элементов минерального питания, основанная на их функциональной роли.

Калий. Содержание и распределение калия по органам растений; его циркуляция и реутилизация. Характеристика систем транспорта К + , их функции в растении. Роль К + в поддержании потенциала на мембранах. Функции калия, связанные с поддержанием гомеостаза внутриклеточной и тканевой среды (катионно/анионный баланс, рН, осморегуляция, гидратация и конформация клеточных структур). Механизм устьичных движений. Калий, как активатор ферментных систем.

Кальций. Накопление, формы соединений, особенности поступления и перемещения Са 2+ по растению, возможность его реутилизации. Концентрация и распределение Са 2+ в структурах клетки. Функции кальция в апопласте и вакуоли. Роль Са 2+ в регуляции клеточных процессов и формировании ответных реакций на внешние и внутренние воздействия. Характеристика мембранных систем транспорта Са 2+ , особенности их регуляции и роль в формировании Са 2+ -сигнала. Общая схема путей передачи сигнала на мишени, в клетке, в связи с ответной реакцией на различные стимулы. Специфичность кодирования и передачи Са 2+ -сигнала в зависимости от природы и характера стимула. Посредничество Са 2+ в управлении комплексными физиологическими процессами: устьичные движения; рост кончиком (пыльцевая трубка и корневой волосок); гравиотропизм; фототропизм; фотоморфогенез; адаптация к стрессу и др.

Магний. Содержание и соединения магния в тканях растений. Значение связи Mg 2+ с аденозинфосфатами и фосфорилированными сахарами. Роль в поддержании рН-стата и дальнем транспорте веществ. Запасные формы Mg 2+ , его реутилизация и перераспределение в растении. Функции магния в фотосинтезе. Магний – как активатор ферментных систем; роль в образовании функциональных рибосом.

Азот. Смотри программу спецкурса “Азотный обмен растений”.

Фосфор. Доступность фосфора в почве, особенности транспорта в корни и зависимость поглощения P_i от условий среды. Формы Р-соединений (органические и неорганические) и их распределение в клеточных структурах, тканях и органах. Запасание фосфора. Особенности транспорта соединений фосфора. Метаболическая компартментация его соединений в клетке. Функции роль фосфора в запасании и превращении энергии, структурной организации мембран, кодировании и реализации наследственной информации, обмене углеводов. Фосфор и метаболитная регуляция процессов. 1,4,5-фосфоинозитол, как вторичный мессенжер. Контроль ферментной активности через обратимое фосфорилирование белков.

Сера. Цикл серы в природе, соединения, используемые растением. Пути восстановления серы в растении, связь с фотосинтезом. Соединения серы в тканях. Значение сульфидной и дисульфидной связи; серосодержащие ферменты. Роль серы в энергетическом обмене. Значение глутатиона и фитохелатинов.

Микроэлементы.

Железо: доступность в почве, валентность поглощаемой формы, роль микоризы. Особенности поступления железа у двудольных и однодольных растений. Соединения железа; распределение по компартментам клетки и в растении. Комплексы железа в белках редокс-цепей и других ферментах. Железо и синтез хлорофилла. Медь: Содержание и распределение в клетке и тканях. Участие в окислительно-восстановительных процессах дыхания и фотосинтеза. Функции цитозольных оксидаз (аскорбат-, фенол- и диаминоксидаз).

Марганец: Активируемые им ферментные системы, его специфичность, как кофактора. Роль Mn 2+ в функционировании ФС-2.

Молибден: Потребность в элементе; его значение для процессов утилизации азота среды. Мо-птерин и функционирование нитрогеназы и нитратредуктазы.

Цинк: Его структурная роль в поддержании ферментной активности и при синтезе белка. Метаболические функции ферментов, содержащих цинк.

Микроэлементы и изоформы супероксиддисмутазы, их локализация в клетке и роль в защите тканей от активных форм кислорода.

Бор: компартментация в клетке; формы соединений. Механизмы участия в регуляции физиологических процессов и метаболизма.

Нарушения в метаболизме растений при недостатке микроэлементов. Токсичность тяжелых металлов для растений их накопление в тканях. Механизмы защиты. Видоспецифичность в чувствительности и устойчивости растений к избытку и недостатку тяжелых металлов в среде. Фиторемедиация.

Регуляция процессов поступления, накопления и распределения элементов минерального питания в системе целого растения

Взаимоотношение ионов при их поглощении. Поступление, накопление и распределение по органам элементов питания в зависимости от внешних и внутренних факторов (доступность, рН, температура, водообеспеченность, видоспецифичность, возраст и др.). Баланс катионов и анионов в тканях. Поддержание рН-стата растения. Осморегуляция в растительных тканях. Роль компартментации в регуляции транспорта, накопления и обмена ионов. Связь процессов минерального питания с водообменом, дыханием и фотосинтезом; их интеграция и взаиморегуляция на уровне клетки, органа и целого растения. Донорно-акцепторные отношения, реутилизация и круговорот минеральных элементов в растении. Минеральное питание, рост и продуктивность растений. Использование показателей обмена минеральных элементов для оценки хозяйственно полезных качеств (эффективность использования удобрений, соле- и засухоустойчивость, качество с/х продукции и т.д.). Минеральное питание и моделирование продукционного процесса.

Литература:

1. Медведев С.С. Электрофизиология растений. С.-Петербург, Изд-во С.-Петербургского Ун-та, 1998. 182 с.
2. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне. 49 Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1991. 49 с.
3. Маркарова Е.Н. Физиология корневого питания растений. М.: Изд-во МГУ, 1989. 103 с.
4. Кабата-Пендиас З.А., Пендиас С. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 c.
5. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984. 408 с.

Источники:

http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/fiziologiya-mineralnogo-pitaniya-6.html
http://userdocs.ru/geografiya/35582/index.html
http://plantphys.bio.msu.ru/especial/mineral.html