Специализация паразитизма возбудителя милдью – Возбудитель болезни

Возбудитель болезни

Содержание материала

Глава III
ВОЗБУДИТЕЛЬ БОЛЕЗНИ

Систематическое положение

Возбудитель милдью относится к грибным микроорганизмам, и, согласно современным представлениям, его систематическое положение следующее: тип Fungi, класс Phycomycetes, подкласс Oomycetes, порядок Peronosporales, семейство Peronosporaceae, род Plasmopara, вид Plasmopara viticola Berlese et de Toni.
Основные литературные источники с описанием систематического положения гриба приводятся ниже:
Plasmopara viticola (Berk et Curt.). Berlese et de Toni in Saccardo. Sylloge fungorum vol. VII, 239 (1888); Fischer, Phycomycetes in Rabenh., Kx. Fl. Deutschl. Ed. И. I 435 (1892); Viala, Maladies de la Vigne, Ed. II, 57 (1893); Berlese, Jcones Fung. — Phycomycetes I, 17 tab. XVII — XVIII (1898);
Ячевский. Микологическая флора России, 120 (1901); Berlese, Monogr, delle Peronosporaceae in Riv. dt Patolog. veget. IX, 92 (1902); Migula, Kr. Fl. Deutschl, Pilze I, 161, (1901); Oudem., Enum. Syst. Fung. Ill, 1227 (1921);
Ячевский. Определитель грибов, том I. Phycomycetes, 118 (1931); Т. Savulescu et Rayss, Contrib. a la connaiss, des Peronosporacees de Roumanie in Ann. Mycol. XXVIII, No, 3—4 (1930), T. Savulescu, Mana vitei de vie, 55—60 (1941), Moesz G. Fungi Hungariae II, Archymycetes et Phycomycetes in Ann. Mus. Nat. Hung. XXXI, 92 (1937—1938);
А. А. Ячевский. Грибные паразитные болезни виноградной лозы, 1906; П. Н. Костюк. Вредная флора виноградной лозы Украинской ССР, 1949; Н. И. Нагорный. Микрофлора кавказской виноградной лозы, 1930; Д. Д. Вердеревский. Болезни винограда в Молдавской ССР, 1947; А. Д. Липецкая, К. С. Рузаев. Вредители и болезни виноградной лозы, 1958; Я. И. Принц. Вредители и болезни винограда, 1937; Д. Н. Тетеревникова-Бабаян. Болезни виноградной лозы в Армянской ССР, Известия Академии наук Арм. ССР, № 1, 1946.

Синонимы:
Botrytis viticola Berkeley et Curtis in Ravenel, Fungi Carol, exsicc. Fasc. v. Nr. 90 (1848).
Botrytis cana Schw. in Herb. Schweinitz (Botrytis cana Zink) 1834.
Peronospora viticola (Berk, et Curt.) Caspary, Monatsberichte d. Bed. Akad. 331 (1855).
Peronospora viticola De Bary in Ann. Sc. Nat. 4 ser., XX, 125 (1863).
Rhysotheca viticola (Berk et Curt.) Wilson, Studies in north american Peronosporales II. Phytophtoreae and Rhysotheceae in Bull. Torr. Bot. Club., XXXIV, 387 — 416 (1907).

Возбудитель милдью был впервые описан в литературе задолго до его проникновения в Европу. Первые сведения об этом грибе сообщил Швейнитц в 1834 году, обнаруживший этот гриб на виноградных лозах в США. Он определил его как Botrytis сапа. В 1855 году Берклей и Куртис на основе образцов заболевания винограда, собранных Куртисом в 1848 году, отнесли возбудителя милдью к виду Botrytis viticola.
Де Бари А. в 1863 году, описывая этот грибной микроорганизм, отнес его к роду Peronospora, под видовым названием Peronospora viticola. В дальнейшем, по предложению Шрётера, из состава рода Peronospora в самостоятельный род был выделен ряд грибов, отнесенных им к роду Plasmopara. Уже после проникновения милдью в Европу в 1888 году Берлез и де Тони отнесли возбудителя милдью к этому новому роду в качестве самостоятельного вида Plasmopara viticola (Berk, et Curtis) Bertese et de Toni. В 1907 году американский миколог Вилсон предложил новую классификацию пероноспоровых грибов, отнеся возбудителя милдью винограда ко вновь предложенному им новому роду Rhysothreca и к виду Rhyzotheca viticola (Berk. et. Curt.) Wilson. Однако предложение Вилсона не встретило поддержки со стороны других систематиков, и в настоящее время общепринятым является отнесение возбудителя милдью к роду Plasmopara и к виду Plasmopara viticola (Berk, et Curt.) Berlese et de Toni.
Изучению морфологии гриба, цикла его развития и других особенностей его биологии были посвящены работы многих исследователей, к числу которых прежде всего нужно отнести De Вагу (1863), W. Farlow (1876), М. Cornu (1873), Е. Prillieux (1881), Z. Mangin (1891), P. Viala (1893), Capus (1911, 1914).

Z. Ravaz (1911), Gregory (1912), Istwanffi G., G. Palinkas (1913), H. Muller-Thurgau (1911), K. Muller (1913, 1922), D. Boubals (1951), T. Savulescu (1941), А. А. Ячевского (1906), П. H. Нагорного (1930), А. Д. Липецкую (1931), Ин. Мержаниана (1936), А. А. Шатского (1931), П. Н. Костюка (1949), Д. Д. Вердеревско-го (1947, 1954 и др.) и др.

Основные возбудители болезней растений. Эволюция паразитизма, специализация и изменчивость возбудителей.

Все возбудители болезней растений в порядке убывающей вредоносности могут быть расположены в следующий ряд: грибы—вирусы—бактерии—паразитические цветковые растения.

К возбудителям инфекционных болезней растений относятся.

1. Паразитические грибы и бактерии. О них речь пойдет особо, так как именно устойчивости растений к ним и посвящена в основном эта книга.

2. Паразитические цветковые растения, живущие за счет других растений, носящих название растений-хозяев. Самым распространенным их представителем является повилика, которая обвивается вокруг стеблей хозяев и с помощью особых присосок высасывает из них питательные вещества. Сюда же относятся заразиха и омела.

3. Паразитические животные или растительные нематоды. Чаще всего — это обитающие в почве круглые черви, называемые фитогельминтами. Они прокалывают растение, проникают в него и питаются его содержимым. Фитогельминты выделяют ферменты, превращающие сложные органические вещества растений в простые, пригодные для усвоения. Некоторые нематоды выделяют биологически активные соединения, способствующие притоку к ним питательных веществ. Вокруг места проникновения таких нематод начинается усиленное деление клеток и образуются утолщения — галлы. Нематоды способны выделять токсические вещества, подавляющие устойчивость к ним со стороны растений. Многие нематоды и растения-паразиты являются переносчиками вирусов, и в этом состоит их большая опасность.

4. Вирусы — инфекционные болезнетворные агенты, находящиеся на грани между веществами и существами. Вирусы составляют вторую по вредоносности после грибов группу патогенов растений. В настоящее время известно около 600 фитопатогенных вирусов.

Бактерии значительно менее вредоносны для растений, чем грибы. В то же время для теплокровных, в том числе и для человека, наоборот, бактерии значительно вредоноснее. Предполагается, что причиной этому могут быть несколько факторов.

1. Как правило, бактерии термофильны, поэтому организм млекопитающих является для них более подходящим, чем растительные ткани.

2. Бактерии лучше растут в щелочной среде, а грибы предпочитают более кислую. Сок растений обычно имеет слабокислую реакцию.

3. Бактерии лишены способности активно проникать в ткани, тогда как грибы образуют особые структуры, с помощью которых прободают покровы и клеточную стенку. В животный организм бактерии в основном проникают через дыхательные пути и пищеварительный тракт. Растения, защищенные различного рода покровами, малодоступны для проникновения бактерий, в то время как многие виды грибов способны такие покровы преодолевать.

4. Большинство грибов образуют два вида спор, одни из которых служат для распространения, а другие — для выживания в неблагоприятных условиях. Только часть бактерий образует споры, тогда как у остальных для распространения служат сами бактериальные клетки. Бактерии не имеют также специальных органов для перезимовки, благодаря чему их сохранение от одного вегетационного сезона до другого значительно затрудняется.

Для того чтобы стать паразитом, микроорганизм должен пройти процесс специализации. Специализация — это приуроченность патогена к одному или нескольким растениям-хозяевам. Различают узко — и широкоспециализированные группы возбудителей болезней. Широкоспециализированные вызывают заболевания различных родов внутри одного семейства растений или даже растений различных семейств. Некоторые возбудители болезней, например возбудитель серой гнили (Botrytis cinerea), заселяют и разрушают без разбора всевозможные ткани и органы различных растений. В силу этого их называют полифагами.

Узкоспециализированные патогены, паразитируют только на растениях одного рода или даже одного вида. Внутри вида у таких паразитов часто возникают особые формы, приспособленные только к определенным сортам, которые не отличаются друг от друга во всем, кроме способности поражать одни сорта и не поражать другие. Такие формы получили название специализированных форм или физиологических рас.

Филогенетическая специализация проявляется в при­ способлении патогенов к питанию на растениях определенного семейства, рода, вида и даже сорта. Для того чтобы патоген мог паразитировать на растении, получая от него необходимые ему питательные вещества, эти вещества должны присутствовать в тканях данного растения в доступной форме, одновременно долж­ ны отсутствовать токсичные для патогена соединения. Следова­ тельно, состав растений-хозяевзависит от того, насколько широк выбор доступных питательных веществ в этих растениях и на­ сколько успешно растения сопротивляются паразитированию на них.

Онтогенетической, или возрастно-физиологической, специализацией называется способность патогена поражать расте­ ния, находящиеся в определенной фазе развития. Такая приуро­ ченность связана с различным состоянием продуктов метаболизма растения и питательными свойствами его тканей в различные пе­ риоды роста и развития. Например, возбудитель головни лука( Urocystis cepulae) поражает только всходы 3. 16-дневноговозраста (от прорастания семян до образования первого листа), возбуди­ тель церкоспороза свеклы (Cercospora beticola), наоборот, поражает старые листья. Некоторые патогены, например возбудитель серой гнили (Botrytis cinerea), могут поражать растения на протяжении всего периода их развития и даже во время хранения.

Органотропная и тканевая специализации характе­ ризуются приуроченностью патогенов к определенным органам и тканям растения. Так, возбудитель спорыньи злаков ( Claviceps purpurea) поражает только завязи культурных и дикорастущих зла­ ков, а возбудитель черной ножки капусты (Olpidium brassicae) — преимущественно корни растений. В качестве примера тканевой, или гистотропной, специализации можно привести возбудителей настоящих мучнистых рос, питающихся в основном за счет клеток эпидермиса.

Факультативные паразиты (необязательные) — наиболее низкоорганизованные микроорганизмы, которые обычно живут как сапрофиты на мертвых остатках растений, но при определенных благоприятных для них условиях могут нападать на живые растительные ткани, предпочитая при этом старые или ослабленные. Все они полифаги, круг их растений-хозяев достаточно широк. Хорошо растут на питательных средах и очень к ним нетребовательны. Примером является уже упомянутый возбудитель серой гнили многих растений.

Внутри этой группы также существует специализация. Крайней степенью являются «всеядные» паразиты, которые способны поражать сотни видов растений — из самых различных таксономических групп. Часто успех заражения у них определяется не принадлежностью растений к той или иной группе, а тем, ослаблена ли в достаточной мере его ткань. В отличие от «всеядных» в группу факультативных паразитов входят также «многоядные паразиты», которые имеют уже более ограниченный, но все же достаточно широкий круг хозяев.

Факультативные сапрофиты в отличие от факультативных паразитов, которые преимущественно ведут сапрофитный образ жизни и лишь иногда паразитируют, наоборот, преимущественно паразитируют и лишь иногда переходят к сапрофитному образу жизни. Круг их хозяев уже значительно уже, они плохо растут на питательных средах.

Облигатные паразиты (обязательные) в природе живут только за счет живых растительных тканей. Эти паразиты не способны расти на искусственных питательных средах. Они принадлежат к числу монофагов, т. е. их растением-хозяином является какой-нибудь один растительный род или близкие роды. Что касается вирусов, то все они принадлежат к числу облигатов.

Фитопатогены обладают мощным механизмом изменчивости, определяющейся варьированием в их генетической структуре фак­ торов патогенности. У грибов причиной изменчивости в основном являются нарушения полового процесса; у бактерий наследствен­ ные изменения происходят в результате спонтанных мутаций или рекомбинаций при парасексуальных процессах; генетическая из­ менчивость вирусов может возникать на этапе репликации их нук­ леиновых кислот. При этом появляются новые внутривидовые био­ типы, физиологические расы бактерий и грибов, новые штаммы вирусов, способные поражать новые сорта и даже виды растений.

6. Вироиды – возбудители болезней растений. Диагностика и защита растений от вироидов.

Вироиды — относят вирусоподобные инфекционные агенты, которые не образуют характерных для вирусов нуклеопротеидных частиц. Они представляют собой только низкомолекулярную одноцепочную РНК, являющуюся носителем инфекционности и использующую для своей репликации биосинтетическую систему клетки растения-хозяина. Приоритет открытия вироидов принадлежит Теодору О. Динеру, который в 1971 г. при изучении клубней картофеля с вретеновидностью установил новый тип возбудителей, по свойствам отличающийся от вирусов.

Известны такие вироидные заболевания, как веретеновидность (готика) картофеля, экзокортис цитрусовых, карликовость хризантем, бледноплодность огурца, хлоротичная крапчатость огурца, карликовость хмеля и др. Основные симптомы вироидных болезней: угнетение роста растения или его отдельных орга­ нов, изменение окраски (хлороз, антоцианоз), деформация раз­ личных органов. Вироиды отличаются высокой инфекционное – тью, стойкостью к химическим и термическим воздействиям. Они распространяются с посадочным материалом, с семенами, контак­тно-механическим путем. К основным методам диагностики ви­ роидов относят визуальную диагностику, методгель-электрофореза, метод растений-индикаторов, электронную микроскопию.

Защита растений от вироидных болезней сходна с защи­той их от вирусных патогенов. Основной упор должен быть сделан на профилактические мероприятия, предотвращающие заражение растения вироидами и их дальнейшее распространение (использо­вание здорового посадочного и семенного материала, устойчивых сортов, дезинфекция режущих инструментов, применяемых при уходе). Против вироидов практически неэффективны культура верхушечных меристем in vitro и термотерапия.

Специализация и изменчивость возбудителей болезни;

Типы болезней, вызываемых облигатными паразитами и факультативными сапротрофами.

На первом этапе заражение патогенном из группы биотрофов повышает жизнеспособность клеток растения-хозяина (симбиоз).Однако постепенно отношения растение-паразит переходят от симбиотических к явно паразитическим. Основные типы болезней – ржавчина, головня, мучнистая роса, Л М Р.Сохранение в природе биотрофов от одного периода вегетации до другого обеспечивается за счет покоящихся структур и быстрого размножения при благоприятных условиях.

Облигатные паразиты встречаются во всех группах фитопатогенов, за исключением бактерий. Считают что около 25% всех возбудителей болезней растений облигатные паразиты. Все фитопатогенные вирусы – облигатные паразиты. Все фитопатогенные вирусы – облигатные паразиты. У цветковых паразитов также представлен облигатный паразитизм.

Фитопатогенные организмы характеризуются специализацией. Специализация патогенов – это приуроченность их к определённому питательному субстрату и способность заражать определённый круг растений. Для того чтобы фитопатоген мог паразитировать на растении, – т.е. получать от него необходимые питательные вещества –

1) эти вещества должны присутствовать в тканях растения в доступной для патогена форме; 2) должны отсутствовать токсичные для патогена соединения. Круг растений, поражаемых данным патогеном, определяется тем, насколько широк круг питательных веществ, которые он может преобразовать в доступную форму, и способностью фитопатогена к нейтрализации имеющихся в тканях растения токсичных веществ.

Различают разные типы специализации:

1) Филогенетическая специализация – приуроченность паразита к некоторому набору хозяев определённой таксономической принадлежности, проще говоря – это специализация по таксонам растений-хозяев. По филогенетическому принципу паразитов подразделяют на полифагов (поражающих растения из многих семейств, порядков и даже классов, существенно различающихся по происхождению), монофагов (паразитирующих на растениях одной таксономической группы – одного рода, нескольких близких родов или одного семейства) и олигофагов (паразитирующих на растениях в пределах семейства или филогенетически близких семейств).

2) Онтогенетическая или стадийно-возрастная (возрастно-физиологическая) – приспособление фитопатогена к поражению растений в определённый период их развития. Например, гриб Rhizoctonia solani вызывает корневую гниль и гибель сеянцев у многих видов растений, в том числе и древесных пород, но не способен преодолевать одревесневшие клеточные стенки взрослых деревьев.

3) Органотропная специализация – приуроченность фитопатогенов к определённым органам растений. Например, развитие одних паразитов происходит на корнях, других – на стеблях, третьих – преимущественно на плодах.

4) Гистотропная или тканевая – приуроченность к определённым тканям. Например, некоторые виды Fusarium и Verticillium развиваются в сосудистой системе растений и вызывают увядание.

5) Физиологическая специализация – это способность патогена заражать определённые роды, виды или жизненные формы растений, различающиеся особенностями обмена веществ.

Нередко специализация бывает связана со способом питания. Так, биотрофы обычно встречаются среди моно- и олигофагов, некротрофы – среди олиго- и полифагов. Не всегда специализацию можно определить однозначно. Например, при изучении органотропной специализации необходимо различать такие понятия, как зона заражения (части растения, в которых находится паразит) и зона заболевания (на которой проявляются внешние симптомы болезни). Эти зоны могут совпадать и не совпадать.

Знание специализации того или иного паразита культурных растений часто необходимо для разработки эффективных мер борьбы с ним. Вопросы специализации фитопатогенов тесно связаны с их генетикой. Для описания специализации часто недостаточно бывает знать вид фитопатогена, для этого введены термины “специализированная форма”, “физиологическая раса”, “биотип”. Биотипом называют популяцию генетически тождественных форм. Путём вегетативного размножения в чистой культуре отдельной, генетически однородной клетки можно получить так называемый клон, по своей сути это – биотип. Клоны микроорганизмов, у которых описаны некоторые морфологические и физиологические свойства, называют штаммами. Физиологические расы – это биотипы, которые различаются между собой только по способности вызывать заражение определённых сортов одного вида растения-хозяина.

Источники:

http://vinograd.info/info/mildyu-vinograda/vozbuditel-bolezni.html
http://mylektsii.ru/7-56934.html
http://studopedia.su/9_58185_spetsializatsiya-i-izmenchivost-vozbuditeley-bolezni.html