Повышенная температура и прекращение брожения — Регулирование процесса брожения

Регулирование процесса брожения — Причины прекращения брожения вин

Содержание материала

Прекращение брожения раньше, чем будет полностью сброжен весь сахар, могут вызвать различные взаимосвязанные факторы, которые описаны в этом разделе. Первостепенное значение высокой температуры, анаэробиоза и исходного содержания сахара детально рассмотрено ниже.

Высокая температура. Чем выше температура, тем быстрее протекает брожение и тем больше возможности для его прекращения, при этом часть сахара остается несброженной. Не существует какой-то общей критической температуры, выше которой брожение останавливается и ниже которой оно возможно. Для данной расы дрожжей температура, вызывающая остановку брожения, зависит от сахаристости сусла, анаэробиоза. Рекомендуется прежде всего не допускать, чтобы температура превышала 30°С и в любом случае не достигала 34—Зб°С, хотя иногда и можно наблюдать случаи законченного брожения при еще более высоких температурах. Низкие температуры брожения (от 15 до 20°С), используемые при производстве белых вин, оптимальны для сохранения аромата, а не для ведения брожения. В зависимости от климата дикие дрожжи в большей или меньшей степени переносят высокие температуры.
Низкая температура. Если температура при забраживании слишком низкая, рост дрожжей замедляется. Между тем важно обеспечить хорошее размножение клеток с момента начала брожения, когда среда, богатая сахаром и еще бедная спиртом, способствует их росту. В этом случае можно опасаться, что в момент, когда это размножение прекратится вследствие образовавшегося спирта, популяция дрожжей, необходимая для полного завершения брожения, окажется недостаточной и произойдет остановка брожения.
Строгий анаэробиоз. Для своего размножения дрожжи нуждаются в кислороде (см. раздел «Анаэробиоз и остановка брожения»); в бродильный резервуар большой вместимости воздух поступает в недостаточном количестве, поэтому аэрацию следует вести с помощью перекачки. При этом максимум эффективности приходится на второй день после начала брожения, в момент, когда клеточное размножение является наиболее значительным. Такая аэрация особенно возможна при производстве вина по красному способу, так как сусло защищено от окисления высоким содержанием танинов.
Высокое исходное содержание сахара. Чрезмерно высокая сахаристость сдерживает рост дрожжей и задерживает ход брожения. К тому же образующийся при этом спирт сначала тормозит, а затем полностью прекращает брожение. Но содержание спирта, лимитирующего брожение, изменяется в больших пределах для каждого вида или расы дрожжей. В зависимости от других условий оно, например, может изменяться от 10 до 16% об. Можно сказать, что на практике при содержании спирта до 11 % об. не возникает никаких трудностей для брожения; они начинаются с 12 и особенно с 13% об. Это, разумеется, не значит, что брожение не может дать более высокой спиртуозности, но тогда риск остановки брожения становится все больше и больше.
Уменьшение концентрации дрожжей и питательных веществ в сусле. Например, снижение концентрации происходит в результате развития Botrytis cinerea или тщательного осветления сусла отстаиванием.
Поздняя шаптализация. Неправильно проводимая шаптализация может быть также причиной остановки брожения.
Добавление сахара к винограду следует проводить с самого начала, еще до начала брожения, несмотря на очень трудное растворение сахара. Иногда с целью облегчения этого процесса добавляют сахар в теплое сусло, когда брожение достигло значительного развития, чтобы избежать чрезмерного нагревания сусла. В виноделии по красному способу шаптализацию иногда проводят после спуска чана при плотности сусла от 1020 до 1010 кг/м 3 с целью не допустить потерь сахара на мезге. Этот способ возможен только для кратковременного брожения на мезге (бургундское, Божоле). В иных случаях следует избегать шаптализации, потому что дрожжи, уже угнетенные образовавшимся спиртом, испытывают трудности при разложении добавленного сахара именно в то время, когда брожение вступило в заключительную фазу.
Практики иногда приписывают кислотности сусла определенную роль в ходе брожения. По их мнению, несколько повышенная кислотность способствует брожению и позволяет дрожжам преобразовывать сахар в более благоприятных условиях. Эти взгляды нельзя признать точными. В то же время слабая кислотность, повышенный рН могут привести к намного более серьезным последствиям в случае остановки брожения, поскольку известно, что болезнетворные бактерии размножаются тем быстрее и легче, чем ниже кислотность среды.

Повышенная температура и прекращение брожения — Регулирование процесса брожения

Брожение виноградного сока — микробиологическое превращение сахаров (глюкозы и фруктозы) в этиловый спирт, осуществляемое винными дрожжами. Это основной процесс в виноделии. Все остальные вспомогательные. Как пройдёт брожение, такое вино мы и получим.

При производстве сухих вин — сахар должен выбродить полностью.
При производстве полусладких и полусухих — частично.

Немного ситуация усложняется при производстве креплёных (с добавлением спирта) и десертных (особая технология) вин. Тут естественным брожением добиться высокого спирта (14-17%) невозможно. При 17 % спирта сусло самоконсервируется и дрожжи погибают. Да ещё при этом в вине должно присутствовать 14-17 % сахара. Поэтому брожение проводят до тех пор, пока в сусле не останется нужный сахар, а потом прибавляют спирт, доводя его содержание в виноматериале до требуемого уровня. То есть, брожение прерывают спиртованием. По правильной технологии креплёных вин естественного спирта должно быть не менее 3 % из 14 %.

Есть ещё один вид брожения случающийся в виноделии. Это бактериальное яблочно-молочное брожение . Производят его молочно-кислые бактерии, те же самые которые вызывают прокисание молока. Они разлагают яблочную кислоту на молочную и углекислый газ, заодно «прихватывая» другие органические соединения. Если такой процесс происходит спонтанно и не запланирован виноделом, то он может привести к порче виноматериала. Есть препараты из культурных штаммов молочнокислых бактерий. Их используют для улучшения вкуса высококислотных вин. Но для начала такого биологического кислотопонижения, прежде надо провести частичное раскисление сусла мелом, потом внести этот препарат, поднять t до +20 С и вовремя остановить процесс сульфитацией. В домашних условиях это всё слабо приемлемо и неактуально.

Статья по теме:   Особое климатическое положение виноградников - Виноградарство Германии - виноград

Для переработки высококислотного сусла лучше подойдут специальные дрожжи-кислотопонижатели по имени acidodevoratus, что в переводе с латыни означает «поглотители кислот». В процессе обычного спиртового брожения, они побочно превращают яблочную кислоту в спирт и углекислый газ. Поэтому этот вид брожения называется яблочно-этанольным . Используют его для приготовления сухих вин из сырья с избыточной кислотностью.

Некоторые важные сведения о спиртовом брожении.

При температуре ниже +10 С, брожение останавливается.

При температуре от +10 С до +27 С скорость брожения увеличивается прямо пропорционально, то есть, чем теплее — тем быстрее.

Из 1 грамма сахара при брожении образуется:
— спирт этиловый 0,6 мл. или 0,51 гр
— углекислый газ 247 см.кубических или 0,49 гр.
— тепло рассеиваемое в атмосферу 0,14 ккал

Сахара усваиваются дрожжами активно, при содержании сахара в сусле в пределах от 3 % до 20 %.

Как только концентрация спирта в сусле достигает 18 %, то погибают все винные дрожжи. Существуют некоторые виды культурных дрожжей, которые погибают уже при доле спирта от 14 %. Такие используются для производства вин с остаточным сахаром.

Углекислый газ, выделяемый дрожжевыми клетками в сусле, замедляет их работу. Пузырёк газа, пока он небольшого размера, «прилипает» к стенке дрожжевой клетки и препятствует поступлению к ней питательных веществ. Такая ситуация продолжается до тех пор, пока клетка не «надует» этот самый пузырёк до определённого размера. Затем пузырёк всплывает и уволакивает дрожжевую клетку с собой вверх, до поверхности бродящей жидкости. Там он лопается, а клетка опускается на дно бродильной ёмкости. Этот процесс условно называется «кипением», и считается напрасной тратой времени в процессе.

Брожение может осуществляться на диких дрожжах , которые обитают в естественных условиях на виноградном кусте, или на культурных дрожжах , выведенных и отобранных человеком в лабораторных условиях.

Выбор дрожжей зависит от воли винодела.

Дикие дрожжи и спонтанное их брожение — обитают на ягодах винограда и виноградном кусте. При переработке винограда на вино, вместе сними в сусло попадает и другая микрофлора. В свежеотжатом соке винограда в среднем содержатся плесневые грибки в доле от 75 до 90 %, и разные виды винных дрожжей 10-20 %. Часть микроорганизмов уже на первом этапе гибнут в сусле из-за высокой кислотности сока и сахаристости. Некоторые пробуют конкурировать винными дрожжами и начинают размножаться, но вскоре гибнут и они, так запасы растворённого кислорода в сусле заканчиваются. Винные дрожжи к этому времени достигают высокой концентрации (около 2 миллионов клеток на кубический см. сусла), переходят на анаэробный, без участия кислорода, тип переработки сахаров. И, таким образом, получают в своё распоряжение весь объём сусла целиком.

Далее разные виды спиртовых винных дрожжей начинают конкуренцию между собой. Главный лимитирующий показатель, это сколько спирта в сусле.

Пока его мало, наибольшую численность развивают в красном соке Hanseniaspora apiculata (апикулятусы или остроконечные), в соке из белого винограда — Torulopsis bacillaris.

После накопления около 4% спирта оба вида отмирают. Из «тушек» отмерших дрожжей в сусло начинают поступать азотистые вещества. После чего становится возможным активное размножение Дрожжей рода Сахаромицеты (Saccharomyces), преимущественно вида ellipsoideus, по русски — дрожжей эллипсоидных. Они проводят как основное брожение, так и повторное — дображивание. Последнее, что интересно, происходит, опять-таки после появления в сусле азотистых веществ из отмерших клеток собратий по виду.

При накоплении 16 % спирта, эллипсодные дрожжи погибают. Финал брожения проводят спиртоустойчивые дрожжи oviformis (яйцеобразные). Но и они выпадают при спирте 18 %. Теперь виноматериал практически стерилен. Испортить его может только кислород воздуха.

Брожение на диких дрожжах может давать высококачественные вина с огромной гаммой вкусовых оттенков и аромата. Ведь в создании их принимают участие несколько видов дрожжей, сменяющих друг-друга. Но есть существенный риск получить недоброд или низкоспиртуозное вино, если на каком-то этапе эстафета дрожжевых грибков прервётся.

Культурные дрожжи и брожение на чистых культурах — культурные дрожжи получают как потомство одной дрожжевой клетки-прародительницы в условиях микробиологической промышленности. Поэтому сусло заселяется только одним видом дрожжевых грибков с абсолютно одинаковыми свойствами. Никаких других микроорганизмов в нем быть не должно. При этом можно подобрать именно те дрожжи, которые дадут нам продукт нужного свойства, например хересные дрожжи, шампанские дрожжи, дрожжи для красных вин, сульфитостойкие расы, расы с высоким выходом спирта, термостойкие, холодоустойчивые, кислотовыносливые и прочее. Конкуренция между микрофлорой будет исключена, а продукт скорее всего получится именно тот, на который расчитывал винодел.

Сусло, перед началом брожения на чистых культурах, надо освободить от дикой микрофлоры. Прежде всего можно помыть ягоды в тёплой воде температурой от +35 С или подержать ягоды над горячим паром. Этот режим погубит массу микроорганизмов на кожице ягод. После стекания воды, охладить сырьё до +10 С, раздавить и получить сусло обычным порядком, далее провести осветление . Уже забродившее сусло заселять культурными дрожжами бесполезно. Дикие дрожжи обитают в естественной природе, постоянно закаляются в борьбе за существование, и расправиться с культурными неженками им не составит никакого труда. По этой же причине, чтобы дать культурным дрожжам фору в борьбе за освоение сусла, лучше их вносить в виде дрожжевой разводки. Делают её так: отбирают около 0,5 л виноградного сока сразу после отжима. Прогревают до температуры 80 С, переливают в стерилизованную стеклянную литровую банку, охлаждают под стерильной крышкой до + 25 С, и вносят сухие дрожжи. Размешивают чистой ложкой, снова прикрывают крышкой (без укупоривания). Далее в разводочной ёмкости (так теперь называется наша банка) должно произойти бурное брожение. Оптимальная температура для него +23 С. Как только оно пойдёт на спад, считается что численность дрожжевых клеток достигла максимального пика и пора их поместить в подготовленное для этого сусло.

Надо отметить, что после многочисленных экспериментов, современная винодельческая промышленность пришла к выводу, что применять чистые культуры дрожжей можно ограниченно, в случае если исходное сырьё имеет какие-то недостатки или нет возможности соблюдать правильный температурный режим при процессе брожения.

Статья по теме:   Фото ягод - Практика применения гиббереллина на некоторых сортах винограда. Часть 2

Лучшее брожение — это медленное брожение. При высокой температуре дрожжи так активно перерабатывают сахара виноградного сусла, что бурлящие пузырьки образующегося углекислого газа, увлекают за собой в атмосферу ароматические, вкусовые вещества и даже пары спирта. Вино получается плоским, с невыраженными вкусовыми достоинствами, и теряет градус.

Оптимальная температура бродящего сусла:
— белые деликатные и особые, шампанские — 14-18 С;
— красные, розовые, простые белые — 18-22 С;
Также, в этом диапазоне лучше происходит отделение из сусла винного камня, что улучшает вкус вина и пользу от напитка.

Например, белое сухое бродит:
при t +10 С — 20 суток,
при t +15 С — 10 суток,
при t +20 С — 5 суток

При температуре от +25 до +30 происходит чрезмерно бурное брожение. Дрожжи быстро размножаются и быстро отмирают, в виноматериал постоянно поступают азотистые вещества, которые образуются при разложении погибших клеток, а это усиливает риск помутнений, болезней, переокисленности.

При t выше +30 С дрожжи гибнут, а в сусле остаётся сахар (недоброд). В такой питательной среде тут же начинают размножаться посторонние бактерии и происходит порча продукта.

Весь период брожения условно делят на три фазы:
забраживание, бурное брожение, тихое брожение.

Забраживание — начальный период, когда дрожжи приспосабливаются к условиям в бродильной ёмкости и начинают размножение;

Бурное брожение — период, когда дрожжи размножились, заняли весь объём сусла и перешли на анаэробный способ питания с выделением спирта и других веществ в окружающую жидкость, численность их растёт;

Тихое брожение — основной сахар переработан в спирт, численность дрожжевых клеток снижается.

Эта схема отображает стационарный способ брожения. Здесь важно, чтобы ёмкость была заполнена бродящим суслом не более чем на 2/3 объёма. Иначе, с пеной в средней фазе, содержимое будет выбрасываться наружу. Это приводит к нерациональному использованию бродильных ёмкостей и нестабильности процессов внутри неё.

Более стабильно брожение протекает при доливном способе брожения. Правда использовать эту технологию можно только для изготовления сухих вин. Проводится так:
1. сначала ёмкость наполняется на 30 % от общего объёма суслом и в него вносится дрожжевая разводка в полном объёме; Через 2 суток брожение перейдёт в стадию бурного, а сусло разогреется.

2. на третий день приливается ещё 30 % подготовленного свежего сусла;

3. ещё через 4 дня приливается в ёмкость ещё 30 % свежего сусла.

Бродильная ёмкость, таким образом, заполняется практически до верху, а сам процесс брожения происходит без резких пиков и рывков в численности дрожжей и продуктов их жизнедеятельности. А это хорошо для качества будущего вина.

Предложен французским виноделом Семишоном.
Главная особенность — в сусло или мезгу, до начала брожения, вносят спирт в количестве 5 объёмных процентов. Этого количества спирта достаточно для того чтобы вся нежелательная микрофлора в сусле погибла. Нужные для брожения дрожжи-сахаромицеты при этом ни сколько не страдают, а продолжают свою работу на «расчищенном поле». Но добавление спирта в сусло запрещено законодательством большинства винодельческих стран. Виноделы идут «в обход» и модифицируют метод сюперкарт: сначала получают методом сюперкарт сухой виноматериал с содержанием спирта около 10 %, потом добавляют его в основную массу сусла в нужной для этого метода пропорции.

Используется при производстве красных вин и некоторых креплёных белых высокоэкстрактивных (насыщенных) вин. Здесь при брожении стоит задача получить не только спирт, но и вывести из кожицы и семян красящие, ароматические дубильные и прочие вещества.

Брожение мезги всегда затруднено. Ведь она представляет собой неоднородную, твёрдую и вязкую массу. Кроме того, чтобы из кожицы и семян высвободить нужные вещества, необходима температура не ниже +28 , а лучше +30 С. Но при +36 С дрожжи теряют активность, при +39 С погибают.
То есть для брожения на мезге остаётся узкий диапазон температур
от +28 до +32 С.

Брожение на мезге с плавающей шапкой. Проводится в чанах или открытых ёмкостях. Сусло сульфитируют из расчёта 100 мг/1 кг. Наполняют им тару на 4/5 от объёма, вносят дрожжевую разводку. Размешивают.

Через некоторое время начинается бурное брожение. Выделяющийся углекислый газ, увлекает за собой к поверхности все частицы (хлопья мякоти, кожицу, кусочки гребней и плодоножек) и удерживает их там на плаву. Мезга расслаивается на жидкость и «шапку» из твёрдой фракции, плавающую на поверхности, и чаще всего, выступающую над ней. Верхняя сторона «шапки» в течение нескольких часов заселяется уксусными бактериями, мушками-дрозофилами и окисляется воздухом. То есть происходит начальная стадия порчи вина — уксусно-кислого прокисания. Чтобы предотвратить это явление и улучшить экстракцию красящих веществ, необходимо в течение 5 дней перемешивать содержимое ёмкости 5-8 раз в сутки.
Как только сусло приобретёт насыщенный цвет, его сливают, мезгу прессуют и объёдиняют обе жидкости и выдерживают до окончания брожения. Этим способом получают самые красиво окрашенные и насыщенные по вкусу вина.

Брожение на мезге с погружённой шапкой — чтобы уменьшить количество размешиваний при способе с «плавающей шапкой», придумали упрощённый способ «с погружённой шапкой». «Шапку» притапливают на глубину около 30 см. с помощью решётки. Количество размешиваний при погружённой шапке может быть меньше, но и окраска вина соответственно будет хуже.

Оба вида брожения на мезге можно проводить и в закрытых ёмкостях. При этом над шапкой образуется слой углекислого газа, который в некоторой мере противостоит уксусо-кислому прокисанию и упрощает процесс.

Спиртовое брожение

Спиртовое брожение вызывают различные микроорганизмы. Чаще всего это дрожжи родов Saccharomyces, грибы родов Oidium, Mucor, Monilia. Могут вызывать брожение некоторые бактерии рода Clostridium, а также представители семейства Enterobacteriaceae. Для большинства микроорганизмов спирт является побочным продуктом и только для дрожжей рода Saccharo-myces – это главный конечный продукт брожения.

Статья по теме:   Златина - виноград

Дрожжи широко распространены в природе. Они встречаются на поверхности растений, в нектаре цветов, в водоемах, пищеварительном тракте человека и животных, в почве. В процессе эволюции дрожжи хорошо приспособились к обитанию в различных местах, содержащих углеводы. Это все, так называемые, «дикие дрожжи». Культуры дрожжей, применяемых в пищевой промышленности, выделены путем длительной селекции из диких дрожжей.

Основные возбудители спиртового брожения дрожжи-сахаромицеты являются факультативными анаэробами. В анаэробных условиях необходимую для жизнедеятельности энергию они получают путем сбраживания моно- и дисахаридов, а в присутствии кислорода воздуха – за счет аэробного дыхания. Из соединений углерода дрожжи лучше всего используют гексозы. Некоторые виды хорошо растут на средах с пентозами. Полисахариды используются дрожжами только после предварительного гидролиза. В качестве источника азота дрожжи используют обычно соли аммония, аминокислоты, пептоны, реже нитраты и нитриты. Аминокислоты дрожжи синтезируют самостоятельно, поэтому аммонийные соли могут быть единственными источниками азота. Для нормальной жизнедеятельности дрожжи нуждаются в соединениях фосфора (для синтеза протеинов и коферментов), в солях калия и натрия. При недостатке солей натрия задерживается почкование дрожжей, а в отсутствии этих солей дрожжи не растут. Некоторые дрожжи нуждаются в витаминах, другие – способны все необходимые для роста витамины синтезировать сами. Микроэлементы (железо, медь, кобальт) повышают активность ферментов дрожжей.

Оптимальная температура развития большинства видов дрожжей около 28-30 0 С, но температурный диапазон роста довольно широк – от 0 0 С (даже -7 0 С) до 48-50 0 С. Большинство дрожжей растет в границах рН от 3,0 до 8,0, оптимальное значение рН 3,5-6,5.

Первая форма брожения по Нейбергу. Перед началом спиртового брожения олигосахара вначале гидролизуются соответствующими ферментами дрожжей до гексоз. Затем гликолитическим путем осуществляется расщепление гексоз и образование ПВК. Под действием пируватдекарбоксилазы микроорганизмов от ПВК отщепляется СО2 и образуется ацетальдегид:

Ацетальдегид служит конечным акцептором водорода. Он восстанавливается в этанол при участии фермента алкогольдегидрогеназы. Брожение предполагает строгое равновесие процессов окисления и восстановления. Поэтому НАД, восстановленный на одном из этапов брожения, должен окисляться на другом этапе. Окисление НАДН2 происходит одновременно с восстановлением ацетальдегида в этанол:

Таким образом, при спиртовом брожении основным продуктом превращения сахаров является этанол и СО2. Такой процесс Нейберг назвал первой формой брожения (рисунок Г.1). Суммарная реакция первой формы брожения: С6Н12О6 → 2 СН3СН2ОН + 2 СО2

Спиртовое брожение протекает наиболее интенсивно в кислой среде (рН 4,0-4,5), при температуре 30 0 С и концентрации сахара 10-15%. Повышенная концентрация сахара приводит к замедлению, а затем прекращению процесса. Спиртовое брожение является эндогенным процессом. Сахар адсорбируется на поверхности дрожжевой клетки, проникает внутрь и метаболизируется ферментами. Образующиеся при этом спирт и СО2 диффундируют из клетки в окружающую среду. При увеличении концентрации сахара увеличивается осмотическое давление в дрожжевых клетках, происходит плазмолиз, в результате чего в клетках накапливается спирт и процессы метаболизма нарушаются.

Вторая форма брожения по Нейбергу. Ход брожения может заметно меняться в зависимости от конкретных условий. Если в культуру бродящих дрожжей добавить бисульфит натрия, то он связывает уксусный альдегид. Значит, ацетальдегид блокируется и исключается из последующего процесса:

В таких условиях акцептором водорода, оторванного от НАДН2, является фосфоглицериновый альдегид, который превращается в глицерин-3-фосфат, а затем дефосфорилируется с образованием глицерина. Суммарная реакция второй формы брожения:

Суммарное количество синтезированной АТФ при такой форме брожения равно нулю и, следовательно, процесс не может обеспечить рост клеток, но его используют в промышленности для получения глицерина. Глицерин используется в кондитерской, парфюмерной и других отраслях промышленности.

Третья форма брожения по Нейбергу. Сходный вариант спиртового брожения происходит при подщелачивании среды (добавлении NaHСO3 или Na2HРO4). В этих условиях ацетальдегид окисляется НАД-зависимой дегидрогеназой в уксусную кислоту. Образовавшийся на этой стадии НАДН2 используется для восстановления эквивалентного количества ацетальдегида в этанол. Одновременно НАДН2, получившийся при окислении 3-фосфорноглицеринового альдегида, используется для восстановления фосфоглицеринового альдегида в глицерин-3-фосфат, который затем превращается в глицерин. Суммарная реакция третьей формы брожения:

Такой химизм процесса благоприятен для клеток, поскольку образующаяся уксусная кислота снижает рН среды, после чего вновь возобновляется нормальное спиртовое брожение.

Спиртовое и глицериновое, или глицеринпировиноградное (ГПВК), брожения тесно связаны. В начальной стадии спиртового брожения появляется глицерин. Это объясняется наличием в начале брожения своеобразного периода индукции, т.е. времени, необходимого для накопления ацетальдегида. Таким образом, в начале преобладает ГПВК брожение. Но даже в период бурного спиртового брожения, наряду со спиртом, образуются другие продукты.

Эффект Пастера. В присутствии молекулярного кислорода (в аэробных условиях) дрожжи быстро переключаются с брожения на аэробное дыхание. При этом ПВК, образующаяся из глюкозы и других субстратов, окисляется через цикл Кребса до СО2 и Н2О. Кроме того, цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) обеспечивает клетки рядом метаболитов, необходимых для дальнейших биосинтетических реакций. В энергетическом отношении дыхание более выгодно, чем брожение. Поэтому в аэробных условиях дрожжи растут лучше и образуют большую биомассу.

Подавление брожения в аэробных условиях носит название эффекта Пастера, так как Пастер первым установил, что молекулярный кислород уменьшает образование этилового спирта и СО2, но способствует активному размножению дрожжевых клеток. Этот эффект используется в дрожжевом производстве, где необходимо, чтобы сахар потреблялся на размножение дрожжей, для накопления их биомассы.

Эффект Крэбтри. Спиртовое брожение может происходить в условиях значительной аэрации при высоком содержании глюкозы в среде. Подавление аэробного дыхания при высокой концентрации глюкозы (высокой скорости ее усвоения) называется эффектом Крэбтри, или катаболитной репрессией. Этот эффект не наблюдается при выращивании дрожжей на средах, содержащих менее усвояемые сахара. Катаболитная репрессия аэробного дыхания не только снижает получение дрожжами энергии, но подавляет биосинтез промежуточных продуктов ЦТК и глиоксилатного цикла. В таких условиях необходимые для биосинтеза кислоты ЦТК образуются путем карбоксилирования ПВК при участии фермента пируваткарбоксилазы:

Источники:

http://vinograd.info/knigi/teoriya-i-praktika-vinodeliya/regulirovanie-processa-brozheniya-2.html
http://xn—-7sbabggic4ag6ardffh1a8y.xn--p1ai/brozhenie.htm
http://studopedia.ru/4_127656_spirtovoe-brozhenie.html

Ссылка на основную публикацию

Adblock
detector