Поведение устьичного аппарата листьев в условиях разной влагообеспеченности – Водный режим

Водный режим – Поведение устьичного аппарата листьев винограда в условиях разной влагообеспеченности

Содержание материала

ПОВЕДЕНИЕ УСТЬИЧНОГО АППАРАТА ЛИСТЬЕВ В УСЛОВИЯХ РАЗНОЙ ВЛАГООБЕСПЕЧЕННОСТИ ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ
Устьичные щели, окаймленные замыкающими клетками, являются основным средством сообщения между наружным воздухом и внутренней атмосферой листьев. Весь газообмен и диффузия водяных паров из внутриклеточных полостей наружу происходят у вполне развитых листьев почти всецело через устьица. Согласно указаниям многих авторов устьичный аппарат очень чутко реагирует на изменение внешних факторов, в первую очередь, условий освещения и водоснабжения растений.
Исследования дневного хода устьичных движений особенно интенсивно проводились параллельно изучению различных физиологических процессов (Жемчужников, Васильев, 1926; Жемчужников, Сказкин, 1928; Stalfeldt 1929,1932; Andrews, 1937, и др.), а также в целях разработки физиологических показателей для оценки влияния орошения на состояние, рост и урожай различных растений (Васильев, 1935; Максимов, 1936; Зернова, 1936; Magness, Furr, 1931; S i о η, 1933; Оppenheimer, Mendel, 1936; Oppenheimer, 1964).
После испытания различных методов определения в полевых условиях степени открытости устьичных щелей листьев винограда И. Н. Кондо отдал предпочтение инфильтрационному методу Молиша, основанному на учете степени прохождения через устьица в межклетники листа капелек спирта, бензола и ксилола. Степень открытости устьичных щелей он выражал в баллах — от нуля (совершенно закрытые устьица) до 5 (широкое зияние устьичных отверстий). Для определения степени открытости устьиц И. Н. Кондо брал хорошо освещенные листья средних ярусов. Открывание их происходит обычно через пять-десять минут после восхода солнца на листьях солнечной стороны и минут через тридцать-сорок на листьях теневой стороны куста.
В табл. 4 представлены средние показатели многократных определений степени открытости устьиц у растений различных местообитаний в условиях Узбекистана.
Как это следует из данных, весной, в пору достаточно высокого содержания влаги в почве всех виноградников, листья кустов проветриваются примерно одинаково хорошо в течение всего дня. В летние месяцы чем ближе к осени и чем сильнее сказывается засуха на неорошаемых виноградниках необеспеченной богары, тем резче и определеннее проявляются различия в поведении устьичного аппарата листьев растений разных местообитаний.

Таблица 4
Динамика состояния устьиц виноградных листьев (в баллах) в связи с условиями обеспеченности кустов водой в утренние (7 ч.) и дневные (15 ч.) часы

Водный режим – Влияние способов выращивания на водный режим

Содержание материала

Из агротехнических приемов значительное влияние на водный режим виноградного растения оказывает прежде всего предпосадочная обработка. Глубина плантажа определяет в значительной степени (особенно в первые годы после посадки) расположение корневой системы винограда и накопление воды в корнеобитаемом слое почвы. Поэтому в более южных районах, как правило, применяют более глубокую плантажную обработку.
Своевременное устранение сорняков путем регулярной обработки почвы или же применения гербицидов также способствует сохранению влаги на виноградниках. Систематическая обработка виноградников гербицидами в последнее время вносит некоторые изменения в существующие представления о значении регулярного разрушения капилляров почвы в целях сохранения влаги. По данным болгарских и греческих исследователей обработка гербицидами не уменьшает содержания влаги в почве.
Большое влияние на водный режим виноградного растения оказывают густота посадки и система обработки. Как правило, в более северных районах размещают больше кустов на единицу площади, а в более южных увеличивают площадь питания каждого куста.
В соответствии с площадью питания находится система ведения кустов (формировка, обрезка), но, к сожалению, эти вопросы не разработаны экспериментально в достаточной степени. Все известные положения о взаимосвязи между площадью питания и водным режимом, с одной стороны, и между формировкой и поглощением и расходованием воды — с другой, основаны на эмпирических наблюдениях и не имеют научного обоснования.

Больше сведений имеется в литературе по вопросу о влиянии подвоев на водный режим винограда. В этом отношении заслуживает внимания обзор Spiegel и Bravdo (1964). Несмотря на это, следует отметить, что вопрос о влиянии способов выращивания на водный режим не разработан, поэтому следует расширить исследования в этой области.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многочисленные исследования водного режима виноградного растения, выполненные разными исследователями в разнообразных природных (нередко контрастных) условиях, позволили установить некоторые особенности водного режима в зависимости от внутренних и внешних факторов.
В пору достаточно высокого содержания влаги в почве (обычно весной и ранним летом) по многим физиологическим показателям не наблюдается больших различий в поведении виноградных растений, культивируемых на орошаемых и неорошаемых участках. Повсюду растения показывают максимальную насыщенность тканей водой и их высокую тургесцентность, хорошее проветривание листьев и поддержание у них температурного оптимума, слабое развитие водоудерживающей способности и, соответственно, наиболее активный водообмен. Все это обусловливает высокую интенсивность большинства физиолого-биохимических процессов, обеспечивающих активный рост, благоприятное развитие и повышенную продуктивность растений.
В связи с прогрессирующим нарастанием напряженности атмосферных факторов (инсоляции, температуры, сухости воздуха) начинают постепенно сказываться различия в степени влагообеспеченности растений.
Физиологические отправления растений становятся все более и более неодинаковыми. При этом на участках с достаточным и устойчивым водоснабжением кустов интенсивность ряда физиологических процессов у них в продолжение многих месяцев и до конца вегетационного периода остается на высоком уровне в отличие от растений тех виноградных участков, на которых кусты испытывают недостаток почвенной влаги и где засушливая обстановка коренным образом изменяет поведение растений. Важно отметить, что, несмотря на это, величина водного дефицита в листьях как орошаемого, так и неорошаемого винограда сравнительно невелика. Объясняется это слаженной работой хорошо развитых вододобывающей и водопроводящей систем, дополняемой деятельностью регулирующих транспирацию механизмов.
На многие стороны водного режима растений большое влияние оказывают не только внешние, но и внутренние причины. Так, например, в тканях листьев и побегов орошаемого и неорошаемого винограда на протяжении вегетационного периода происходит заметное уменьшение содержания воды. Еще более значительные изменения претерпевает водоудерживающая способность тканей, закономерно возрастающая к концу периода вегетации. Все эти изменения вызываются, главным образом, причинами внутреннего характера, связанными с возрастными изменениями свойств биоколлоидов, хотя и они в основе своей обусловлены внешними факторами, ибо выработаны в процессе формирования вида как приспособления к определенному ходу внешних условий.
Виноградное растение обладает совершенной системой регуляции водного режима, направленной на установление равновесия между поступлением воды и тратой ее на испарение, на водоотдачу в изменившихся условиях. Такая регуляция, осуществляемая на разных уровнях организации растения и строго координируемая в масштабе целого организма, в основе своей определяется свойствами протоплазмы, преимущественно изменениями в состоянии, составе, структуре и соотношении компонентов белкового комплекса клеточной системы.
Одним из проявлений приспособительного метаболизма растения следует считать изменения водоудерживающей способности тканей к обезвоживанию, ибо напряжение любого внешнего фактора (недостаток влаги, сухость воздуха, жара, мороз, почвенное засоление) оказывает на растение прежде всего обезвоживающее воздействие. Формирование устойчивости растения к усилению внешнего агента сопровождается повышением водоудерживающей способности тканей, что позволило многим авторам рекомендовать этот признак (в той или иной форме выражения) для диагностики сортовой устойчивости виноградного растения к засухе и морозу.
Длительное или очень сильное напряжение внешних факторов может превысить пределы приспособительных возможностей растения и вызвать неоправданное в таких условиях и опасное для растения ослабление водоудерживающих сил с последующим нарушением жизненных функций растения. Так, при длительной и сильной засухе богарные растения довольно быстро теряют способность к регуляции водообмена, следствием чего оказывается обеднение тканей водой, снижение их тургесцентности, расстройство дыхания, ослабление ассимиляционной активности листьев, резкое уменьшение продуктивности фотосинтеза и в результате — ограничение ростовых процессов и низкая урожайность кустов.
Степень обеспеченности растений почвенной влагой сильно сказывается также на концентрации клеточного сока, осмотическом давлении, сосущей силе и поведении устьичного аппарата. Вызванное засухой сужение, а в дневные часы полное закрывание устьичных щелей приводит к резкому ухудшению проветривания листьев, к сокращению интенсивности транспирации и фотосинтеза.
Некоторые из показателей водного режима виноградных кустов особенно четко отражают изменения условий водоснабжения растений и являются хорошим критерием состояния их водообеспеченности. Они, по-видимому, могут служить достаточно точными и эффективными физиологическими индикаторами потребности растений в воде, а также надежными сигнализаторами сроков полива виноградных насаждений. К таким индикаторам следует прежде всего отнести сосущую силу, концентрацию клеточного сока листьев, осмотическое давление и степень зияния устьичных щелей. Какой из них окажется наиболее приемлемым для оценки потребности виноградных насаждений в орошении, должны определить специально поставленные опыты с применением различных схем орошения.
Значительное влияние оказывает орошение на рост и урожайность виноградных кустов. По данным многих исследователей в разных районах мира повышение урожая под влиянием 2—3 -кратных вегетационных поливов находится в пределах 20—40%. Эффективность орошения возрастает в местностях с более засушливым климатом и в годы, отличающиеся наибольшей засушливостью. Увеличение урожая под влиянием орошения происходит в основном
за счет повышения коэффициента плодоношения и укрупнения объема и веса ягод и гроздей.
Качество урожая в условиях орошения в зависимости от ряда обстоятельств может улучшаться или же ухудшаться. Этот вопрос требует дальнейшего изучения, причем его следует решать в конкретных условиях района с учетом метеорологических особенностей года и применяемой агротехники.

Водный режим

Важное значение имеют условия водного режима, подразумевающего снабжение растений влагой и поддержание баланса поступления и расхода воды листьями в процессе транспирации (испарения влаги). Недостаточное количество влаги ведет к замедлению ростовых процессов, большинство устьиц на листовой пластине закрывается, что снижает транспирацию и интенсивность переработки питательных веществ и синтеза. Получение высоких урожаев овощных культур невозможно без достаточного снабжения растений водой. Вода является составной частью всех органов растений, в продуктивной части овощных культур ее содержится 65—97 %, поэтому овощные культуры проявляют повышенную требовательность к влаге. Недостаточное водоснабжение растений снижает товарные и вкусовые качества плодов; избыточное приводит к тому, что овощи становятся водянистыми, содержат мало Сахаров и солей. Вода — один из элементов питания растений, растворитель всех зольных элементов, за счет чего они в доступной форме поступают ко всем органам растения. Вода имеет большое значение для регуляции температуры растений и обмена веществ.

Вода играет важную роль в жизни растений. Она поддерживает в них необходимый обмен веществ, входит в состав протоплазмы, клеточного сока и клеточных оболочек, других органов, обусловливает внутреннее напряжение клеток (тургор). При недостатке воды тургор ослабляется и растения увядают. С помощью воды осуществляется передвижение питательных веществ, а благодаря испарению влаги происходит регулирование температуры растения.

Различают потребность и требовательность растений к воде. Потребность в воде характеризуется количеством влаги, необходимой для нормального роста растений и формирования урожая. Потребность в воде выражается количеством воды, которое растение расходует на создание единицы сухого вещества, так как известно, что менее 1 % потребляемой растением воды используется им для формирования различных органов, остальные 99 % расходуются растением на транспирацию. Требовательность растений к воде характеризуется оптимальным для культуры уровнем влажности почвы, который определяется культурой в течение периода вегетации. Потребность и требовательность растений в воде зависят от биологических особенностей растений, периода их вегетации, характера развития корневой системы и строения листового аппарата, от таких факторов внешней среды, как тепло, свет, условия минерального питания, тип почвы и др.

Корневая система — один из важнейших показателей требовательности овощных культур к почвенной влажности: чем мощнее корневая система, тем больше она извлекает воды из почвы, тем выше ее способность достать воду из глубинных слоев в засушливый период. По строению и размерам выделяют следующие типы корневой системы овощных растений:

сильноразветвленная корневая система, уходящая на глубину и ширину 2—5 м (тыква, свекла, хрен);

среднеразветвленная — длиной 1—2 м (морковь, петрушка, помидор);

сильноразветвленная поверхностная корневая система, размещенная в пахотном слое, — 15—20 см (капуста, огурец, перец, баклажан, редис, шпинат);

слаборазветвленная корневая система — длиной 10—15 см (луки).

По требовательности к условиям увлажнения почвы овощные культуры можно разделить на следующие группы:

1. Растения, наиболее нуждающиеся в высокой влажности почвы, интенсивно расходующие воду и отличающиеся наибольшим водопотреблением. Они имеют слабо развитую корневую систему и связанную с этим слабую способность извлекать воду из почвы и мощную листовую поверхность, испаряющую много влаги. Это огурец, кочанная и цветная капуста, кольраби, репа, редька, салат, редис. Такие растения при недостатке влаги останавливаются в росте и дают плохой урожай, они не переносят засуху и нуждаются в регулярных поливах.

2. Растения, требующие высокой влажности почвы, но расходующие воду весьма экономно, — лук-репка, лук-батун, лук-порей, чеснок. У них очень слабо развита корневая система и небольшая испаряющая листовая поверхность.

5 — Растения, довольствующиеся умеренной влажностью почвы, но расходующие году интенсивно, — столовая свекла, тыква, патиссон, кабачок, перец, фасоль, горох. Для них характерна мощная корневая система и мощная листовая поверхность. Они требуют достаточного увлажнения, но при его недостатке способны извлекать воду из глубинных почвенных слоев.

4. Растения, требующие малой влажности почвы и расходующие воду экономно, — помидор, баклажан, петрушка. Они имеют мощную корневую систему и малую листовую поверхность.

Поливать овощные культуры следует, учитывая их биологические особенности, такие как тип 9632; срневой системы, степень развитости растения, площадь листовой пластины и общий объем лиственной массы, влияющий на интенсивность испарения влаги растениями. Особо нуждаются в воде огурец, шпинат, капуста, редис, у которых корневая система слабо развита и находится в поверхностных горизонтах почвы, а испаряющая поверхность листьев велика.

Поливать растения в дневные часы при солнечной погоде не рекомендуется, так как большая часть вылитой воды быстро испарится. Полив лучше выполнять в вечерние часы: за 2—3 часа до захода солнца или рано утром. При пасмурной погоде допустим полив и в дневное время.

Для каждого периода вегетации той или иной овощной культуре требуется оптимальная влажность почвы. Наибольшую потребность во влаге растения испытывают во время набухания семян. В этот период степень увлажнения почвы должна быть близкой к полному ее насыщению. Также велика потребность растений во влаге в период роста основных органов, формирования завязей и плодов.

Овощи требуют частых поливов при небольшой норме расхода воды. Это обусловлено в первую очередь их биологическими особенностями. Корневая система большинства овощных культур сосредоточена в 30—50-сантиметровом слое почвы, поэтому глубокого ее промачивания не нужно.

Очень важно правильно установить потребность растений во влаге в каждый из моментов их развития и не упустить сроки полива, дать влагу, когда они больше всего в ней нуждаются. Определение срока полива должно основываться на состоянии почвы в конкретный момент времени. Различные типы почв в зависимости от погодных условий, количества выпавших осадков, частоты поливов в разной степени насыщены влагой. Для определения запасов влаги в почве и установления срока необходимого полива следует взять горсть земли в ладони и сжать ее в комок или скатать в шарик При влажности почвы ниже критического уровня проводят поливы. Особенно необходимы бывают поливы при недостатке атмосферных осадков к середине лета, когда полностью исчерпаны запасы весенней почвенной влаги и их нужно восполнять поливом. Потребность в воде у овощных культур в период вегетации неодинакова. Капуста более всего нуждается в воде в фазе роста кочана, корнеплоды — в первой половине вегетации, когда у них корни не достигли максимальной величины, у луковых — в фазе нарастания листьев. Максимальное потребление воды у тыквы, кабачка, патиссона во второй половине июля — августе, в фазе формирования плодов.

Источники:

http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/vodnyy-rezhim-5.html
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/vodnyy-rezhim-14.html
http://medn.ru/rasteniy/ovoshhnye-rasteniya/vodnyjrezhim/