Плодоношение – Краткие сведения о физиологическом воздействии вирусных болезней на рост и плодоношение

Краткие сведения о физиологическом воздействии вирусных болезней на рост и плодоношение

Содержание материала

П. Абрашева
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ВОЗДЕЙСТВИИ ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ НА РОСТ И ПЛОДОНОШЕНИЕ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ
Исследования влияния вирусных заболеваний на физиологические и биохимические процессы у винограда немногочисленны. Данные в этом направлении показывают, что как у других растений, так и у виноградной культуры вирусы вызывают глубокие нарушения, приводящие к подавлению роста, снижению количества и качества урожая, а нередко и к гибели зараженных растений.

ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ ЛИСТЬЕВ

У пораженных вирусом растений винограда наступают прежде всего изменения в структуре и функциях листового аппарата. Эти изменения влияют на ход обмена веществ и сказываются на росте и плодоношении.

Изменения в структуре зараженных клеток и их фотосинтетическая активность

Описывая вирусные заболевания винограда, Рiеri (1967) сообщает, что вирус скручивания листьев причиняет повреждения лубяной ткани листьев, характеризующиеся некрозом или закупориванием ситовидных трубок, и поражает паренхимные клетки. Впоследствии наступают гипертрофия и гиперплазия паренхимы, расположенной между сосудисто-волокнистыми пучками и дегенерации клеток.
Обстоятельные исследования патогенеза вирусных заболеваний винограда проводил Б. Н. Милкус. По его данным (Милкус, 1969), черешки листьев у винограда, зараженного мозаикой, слабее развиты и клетки флоэмы удлинены. При заражении винограда инфекционным хлорозом в клетках мезофилла часто устанавливаются мультивезикулярные тела и макротела, которые наблюдаются и у здоровых растений (Милкус, 1975). Цитируя других авторов, Милкус отмечает, что микротела принимают участие в фотодыхании и обмене липидов и что увеличение их числа связано с процессами старения клеток. Вирус инфекционного хлороза (Милкус с сотр., 1975; Stellmасh, 1969) вызывает нарушения клеточных структур, особенно внутренней организации хлоропластов. Он ускоряет онтогенетический цикл хлоропластов и их старение, что свидетельствует о сильной напряженности энергетических ресурсов клетки, когда в процессе синтеза вирусных частиц поражаются и эти структуры. Вследствие вирусной инфекции количество пигментов в хлоропластах уменьшается, тогда как содержание липидов увеличивается. Особый интерес представляет вопрос о влиянии вирусных заболеваний на содержание хлорофилла в листьях.
Данные исследований Jако с сотр. (1968), Pozsar с сотр. (1969), М и л к у с а (1969), Милкуса и Стыцько (1972) и Абрашевой (1973) показывают, что содержание хлорофилла в зараженных вирусами листьях уменьшается. У листьев растений, пораженных инфекционным хлорозом, содержание хлорофилла может уменьшиться в три раза (Милкус, 1969). Абрашева (1973) установила, что различные штаммы вируса короткоузлия снижают содержание хлорофилла в различной степени. У растений, пораженных диффузной мозаикой и сплошным пожелтением, содержание хлорофилла сильно уменьшается еще в июне и разница по сравнению с здоровыми растениями увеличивается в течение вегетации, достигая 17,2% в июле и 23 % в октябре. Различное содержание хлорофилла в листьях здоровых и больных растений обуславливается быстрым разрушением хлоропластов у больных растений и нарушениями процессов синтеза и обновления хлорофилла.
Изменения в структуре зараженных клеток (Мi1kus, 1975), деструкция хлоропластов, затруднение оттока ассимилятов вследствие накопления крахмала в листьях и некроза флоэмы являются причиной снижения интенсивности фотосинтеза у зараженных виноградных растений.
Jако et al. (1966) установили, что листья винограда сорта Вельтлинер, зараженные венгерской хромовой мозаикой, отличаются пониженной интенсивностью фотосинтеза по сравнению с листьями здоровых растений. Роzsаr с с сотр. (1969) устанавливают, что интенсивность фотосинтеза зависит от степени проявления внешних симптомов заболевания. У винограда с более слабо выраженными внешними признаками заболевания интенсивность фотосинтеза постепенно понижается, а у винограда с сильно выраженными симптомами — хромово-желтой окраской листьев, фиксация СO2 относительно выше. Это явление, по мнению авторов, можно объяснить повышенной прозрачностью тканей. У сорта Султанина, зараженного тем же вирусом, фотосинтетическая активность листьев понижалась очень быстро, независимо от характера внешних симптомов. Данные Милкуса и Стыцько (1972) о влиянии вируса инфекционного хлороза на фотосинтетическую активность листьев у винограда сорта Пино серый показывают, что листья больного винограда отличаются сильно пониженной ассимиляционной способностью. Аналогичны результаты Абрашевой и Славчева (1974), полученные при исследовании влияния вируса короткоузлия на интенсивность фотосинтеза у сорта Болгар (рис. 1).
Фотосинтетическая активность листьев у зараженного винограда в период исследования — конец июля и начало августа — снижалась в среднем на 20%.
Изменения структуры и функций листьев у зараженного винограда связаны с углеводным обменом, с водным обменом и с активностью ферментной системы (Ваrnа, 1973).
С помощью гистохимического метода Bose и Catalyee (1961) установили повышение количества редуцирующих сахаров в листьях винограда сорта Арамон, зараженного вирусом короткоузлия.

Подобные данные проводят Briickbauer с сотр. (1957), a Fogliani с сотр. (1959) не установили разницы в содержании углеводов в листьях зараженных и здоровых растений. Gоhееn (1965) установил, что у винограда, зараженного вирусом скручивания листьев, содержание крахмала и сахаров выше, чем у здоровых растений.

Рис. 1. Интенсивность фотосинтеза здоровых (1) и зараженных вирусом короткоузлия (fan leaf virus) (2) растений винограда сорта Болгар (1972)
Данные Милкуса и Стыцько (1972), полученные в опытах с виноградом, зараженным инфекционным хлорозом, показывают, что при подкормке 14С листьев III яруса опытных и контрольных растений, в необработанных листьях здоровых растений свободные сахара накопляются интенсивнее, чем в больных. В то же время в неподкормленных листьях и побегах больных растений углеводный обмен изменяется в сторону более интенсивного синтеза полисахаридов. Абрашева (1973) также установила, что в июне, июле и августе количество сахаров в листьях винограда сорта Болгар, зараженного тем же вирусом, меньше, чем в листьях здоровых растений. При этом растения, пораженные пожелтением нерватуры, отличаются незначительными отклонениями от здоровых, а пораженные сплошным пожелтением — значительными. Виноград с симптомами диффузной мозаики занимает промежуточное положение, но стоит ближе к винограду со сплошным пожелтением листьев. В конце вегетации (октябрь) количество сахаров в листьях винограда с диффузной мозаикой и сплошным пожелтением значительно увеличивается по сравнению с листьями растений с пожелтением нерватуры здоровых растений. Эти данные соответствуют сообщениям Jако с сотр. (1968) о сортах Серемский зеленый и Вельтлинер розовый, пораженных венгерской хромовой мозаикой. Повышение содержания сахаров в конце вегетации у больных растений, вероятно, связано с нарушениями оттока ассимилятов.

Нарушение углеводного обмена у больных растений, очевидно, связано с пониженной фотосинтетической активностью листьев и установленными анатомическими и цитохимическими изменениями.

Краткие сведения о физиологическом воздействии вирусных болезней на рост и плодоношение – Влияние вирусных заболеваний на рост и плодоношение винограда

Содержание материала

Развитие и рост побегов и корневой системы

Нарушения процесса обмена веществ ведут к задержке роста побегов. Hewitt и Gifford (1956) установили, что кусты винограда, зараженные вирусом короткоузлия, весной развиваются значительно позднее. Аналогичны данные Gаrа и с сотр. (1973), которые установили задержку развития почек в начале вегетации при заражении вирусом бороздчатосги древесины, но со временем начальные различия исчезают. Согласно Goheen и Cook (1959), распускание почек весной у винограда, зараженного скручиванием листьев, замедляется, но в различной степени.
Подавление роста и постепенное редуцирование надземной части зараженных вирусами виноградных растений до полной их гибели — наиболее общий симптом, на который указывают исследователи, работающие в этой области (Добрев, 1909, 1910; Атанасов, 1934; Мартинов, 1934; Орrеа, 1961; Baldacci с сотр., 1967; Hewitt, 1968; Gаrtе1, 1971, и др.). Vuittenez (1952) отмечает, что в Эльзасе вирусное короткоузлие становится причиной прогрессирующего снижения силы роста и урожая, а позднее Vuittenez (1956) дополняет, что по отношению к росту различные виды винограда реагируют неодинаково на вирусную заразу. Так, у Viiis rupestris, Vitis vulpina, Vitis piazezki сила роста заметно ослабевает, тогда как у Vitis coagnetiae, Vitis ishikari, Vitis amurensis она сохраняется на сравнительно хорошем уровне.
Goheen и Cook (1959) установили замедленный рост побегов винограда, зараженного вирусом скручивания листьев.
Полученные Абрашевой (1976) данные о влиянии вирусного короткоузлия на рост винограда сорта Болгар показывают, что вследствие вирусного заболевания прирост значительно сокращается. Средняя длина побегов здоровых растений превышает среднюю длину побегов больных на 40,3%.

Кроме общего сокращения прироста, у больных растений наблюдается и уменьшение процента вызревшей части побегов по отношению к общей их длине. Данные о весовом приросте здорового и зараженного винограда также показывают различия в пользу здоровых растений. Аналогичны результаты (Абрашева, Чал к о в. 1974) о влиянии скручивания листьев на рост винограда сорта Каберне Совиньон.
Кроме подавления роста, пораженный вирусными болезнями виноград отличается различными по характеру деформациями — сильным укорочением междоузлий, двойными узлами, срастанием и др., которые проявляются в различные годы у различных сортов по-разному (Rudе1, 1973).
Нарушения в обмене веществ и сокращение роста надземной части виноградных растений, зараженных вирусами, отражаются на степени и характере развития корневой системы. Hewitt (1941) и Hewitt ссотр. (1942) устанавливают, что у винограда, зараженного болезнью Пирса, большая часть корней погибает, а у некоторых растений образуются группы небольших корней, расположенных вблизи поверхности почвы.
Описывая то же заболевание, Ва1dассi с сотр. (1967) сообщает, что одновременно с отмиранием надземной части винограда наблюдается и постепенная гибель корней. Согласно Dа1massо (1968), вирусные заболевания у винограда вызывают ненормальное разветвление верхушек корней, которые приобретают коралловидную форму. В некоторых случаях наблюдается скопление корешков в пучки.

Рис. 2. Развитие корневой системы здоровых (а) и зараженных вирусом короткоузлия (fan leaf virus) (б) растений винограда (глубина почвенных горизонтов в cm, длина корней в m)
1 — общая длина корней, 2 — длина питающих корней

Абрашева (1973) констатировала, что корневая система зараженных вирусами растений развита намного слабее, чем здоровых (рис. 2). Корневая система зараженных растений редуцирована как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях. Общая длина корней у здоровых кустов больше, чем у больных, примерно в три раза с половиной. Данные о весе корней аналогичны.
Необходимо отметить, что у зараженных растений значительная часть (22,56%) питающих корней расположена совсем близко к поверхности почвы (0—40 cm), что является одной из причин большой чувствительности больных растений к колебаниям температуры и к засухе.

Краткие сведения о физиологическом воздействии вирусных болезней на рост и плодоношение – Изменения в белковом обмене и минеральном составе винограда

Содержание материала

Исследования Милкуса и Стыцько (1972), проведенные с виноградом, зараженным инфекционным хлорозом, показывают, что содержание радиоактивного белка в листьях, ассимилировавших 14СО2, после оттока ночью выше у здоровых растений. В то же время наблюдается более интенсивное включение 14С в белки листьев больных растений, неподкормленных 14СO2, тогда как в листьях здоровых растений 14С интенсивнее включается в аминокислоты. Радиоактивного белка в гроздях больных растений также больше, а аминокислот меньше. В стебле больных растений наблюдается обратное явление.
Милкус и Еремеева (1975) установили, что общее содержание легко- и труднорастворимых белков в листьях и соцветиях винограда, зараженных тем же вирусом, ниже в сравнении с контрольными. Кроме того, при сравнении электрофореграмм белков в листьях и соцветиях установлено, что у больных растений существует зона с относительно небольшой электрофоретической подвижностью и что две из зон, наблюдаемые в соцветиях здоровых растений, у больных отсутствуют. По мнению авторов, эти данные свидетельствуют о различиях в наборе белков у больных и здоровых растений и могут отражать изменения, являющиеся специфической реакцией растений против патогена.
Результаты сравнительных исследований показали, что интенсивность синтеза белка в листьях больных растений понижается в 1,6 раза по сравнению со здоровыми.
Методом дискового электрофореза Shaefer и Briickbauer (1974) установили, что интенсивность полос основного протеина в листьях винограда, зараженного вирусами (короткоузлие, панашюра, мозаика, скручивание листьев и энация), слабее, чем у проб контрольных здоровых растений. Начало этих изменений совпадает с проявлением симптомов. Это относится особенно к сорту Бургундский поздний, пораженному скручиванием листьев. Авторы не установили связи между изменением концентрации основного протеина и характером вирусного заболевания.
Данный Shaefer и Briickbauer (1974), подобные полученным позднее Милкусом и Еремеевой (1975), показывают, что основной протеин зараженных вирусом растений отличается меньшей форетической подвижностью и более низкой концентрацией.
Jако с сотр. (1968) установили, что в листьях винограда сорта Вельтлинер, зараженного вирусом венгерской желтой мозаики, содержится больше спирторастворимого азота, чем в листьях здоровых растений. Концентрация свободных аминокислот и аминокислот, содержащихся в спирторастворимых пептидах, также выше у зараженных растений. Данные анализов показывают, что нет существенных различий в содержании общего азота и азотного содержания кислотных гидролизатов белков в листьях опытных и контрольных кустов, но азотное содержание спиртных гидролизатов белков значительно ниже в зараженных листьях. Из аминокислот, содержащихся в белках, наблюдается значительное увеличение аргинина + гистидина в зараженных листьях.

По мнению авторов, особого внимания заслуживает изменение количества триптофана, так как считается, что его накопление в листьях ведет к недостатку β-индолилуксусной кислоты, что может быть причиной подавления роста винограда. Подобную мысль высказывают Bose и Berlan (1961), установившие, что в листьях зараженных растений количество цистина уменьшено, а триптофана — увеличено по сравнению с контрольными.
Fоg1iаni с сотр. (1959), Милкус (1969), Милкус (1976) и Абрашева (1973) также не установили качественного различия в составе аминокислот в листьях винограда, пораженного инфекционным хлорозом, но наблюдали известные различия в их количестве. Представляет интерес установленное значительное повышение количества пролива в листьях зараженного винограда.
Cook и Goheen (1961) установили, что у винограда, пораженного вирусом скручивания листьев, количество фосфора в листьях не зависит от заражения, но в черешках листьев оно уменьшено. Содержание катионов калия, кальция и магния в листьях зараженных растений понижается, однако в черешках листьев количество калия остается неизменным, а кальция и магния — уменьшается. По мнению авторов, больший интерес в данном случае представляет соотношение катионов калия в листе и черешке: в пластинках листьев количество калия уменьшается, в то время как в черешках наблюдается сильное его увеличение. На основании полученных данных авторы делают заключение, что вирус скручивания листьев нарушает нормальное распределение калия между пластинкой и черешком, изменяя уровень магния и кальция, как и взаимоотношения между этими тремя элементами.
Тенденцию увеличения содержания калия в черешках и известное слабое уменьшение его в пластинках листьев винограда, пораженного скручиванием листьев, установили также Таnnе и Spigel-Roy (1973).
Данные Cook и Goheen (1961) о содержании кальция в листьях показывают, что у зараженных растений оно ниже. Содержание натрия в пластинках листьев зараженных растений большее, а в черешках листьев — меньшее, чем у контрольных здоровых растений. В отличие от упомянутых авторов Таnnе и Spigel-Roy установили, что на содержание фосфора влияет вирус скручивания листьев, причем количество его выше в пластинках и черешках листьев больных растений.
Количество азота, согласно исследованию, ниже у зараженных растений. В июне и июле М и л к у с (1969) наблюдал большее содержание общего азота, общего фосфора и общего калия в пластинках и черешках листьев пораженного инфекционным хлорозом винограда сортов Шасла белая и Пино серый по сравнению со здоровыми. В августе разница в соотношении общего азота сохранилась в черешках листьев сорта Шасла белая, а в остальных вариантах исчезла. Содержание общего фосфора и общего калия сохранилось более высоким в пластинках и черешках листьев зараженных растений. В пластинках и черешках листьев сорта Шасла белая, зараженных инфекционным хлорозом, содержание этих трех элементов было также выше по сравнению со здоровыми растениями, а у сорта Пино серый, пораженного тем же заболеванием, наблюдалось обратное явление. Увеличение содержания общего азота, общего фосфора и общего калия в пластинках и черешках больных растений, по мнению авторов, вероятно, связано со слабым развитием проводящих сосудов и с затрудненным оттоком питательных веществ из листьев.
Данные Абрашева (1973) о содержании общего азота, калия и фосфора в плодоносных и вызревших побегах винограда сорта Болгар, зараженного инфекционным хлорозом, также указывают на его увеличение по сравнению с контролем.
Сообщения о запасах углеводов в плодоносных и вызревших побегах винограда, зараженного вирусами, скудные. Fоgliani с сотр. (1959) констатировали, что нет разницы в содержании углеводов в вызревших побегах здоровых и зараженных вирусом короткоузлия кустов винограда. Ochs (1960), однако, сообщает, что у растений, зараженных вирусом скручивания листьев, содержание клетчатки снизилось до 0,3% по сравнению со здоровыми, а лигнин полностью исчез.
Абрашева (1973) установила, что у зараженного вирусами сорта Болгар сумма углеводов в вызревших побегах в середине октября (14/X) значительно меньшая, чем у контрольных здоровых растений. Различия в пользу здоровых растений касаются содержания моносахаридов и дисахаридов. Количество полисахаридов у больных растений такое же, как у здоровых или несколько большее.

Источники:

http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/kratkie-svedeniya-o-fiziologicheskom-vozdeystvii-virusnyh-bolezney-na-rost-i-plodonoshenie.html
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/kratkie-svedeniya-o-fiziologicheskom-vozdeystvii-virusnyh-bolezney-na-rost-i-plodonoshenie-3.html
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/kratkie-svedeniya-o-fiziologicheskom-vozdeystvii-virusnyh-bolezney-na-rost-i-plodonoshenie-2.html