Основы вызревания побегов – Стеблевые части
Основы вызревания побегов – Стеблевые части
Стеблевые части – Основы вызревания побегов винограда
Содержание материала
АНАТОМИЧЕСКИЕ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВЫЗРЕВАНИЯ ПОБЕГОВ
Вызревание побега виноградной лозы имеет большое практическое значение — с ним связана зимостойкость побегов и почек, а также качество привоя и подвоя при производстве посадочного материала. Поэтому проблема вызревания побега вызывает значительный интерес, особенно после нашествия филлоксеры.
Общие сведения
Исследованиями Gouin и Andouard (1899) установлено, что во время вызревания сухой вес побегов увеличивается, а содержание воды уменьшается. Снижается также удельный вес черенков. Далее эти же авторы (Gouin, Andouard, 1901) определяли содержание азота и крахмала в побегах, однако ясных выводов о роли этих веществ в процессе вызревания побегов не было сделано.
Kdvessi (1901) изучал процессы одревеснения, толщину клеточных мембран склеренхимы, содержание крахмала и величину крахмальных зерен. По его определению, хорошее вызревание побега обусловлено развитием перидермы, дифференцировкой тканей и величиной крахмальных зерен. Rаvaz и Bonnet (1901), однако, считают, что размер клеточных оболочек не имеет значения для зрелости побега. Как эти авторы, так и ряд других исследователей (Schmitthenner, 1909) не установили разницы в толщине клеточных оболочек хорошо и плохо вызревших побегов.
Исследования Ravaz и Bonnet по вызреванию побега виноградной лозы охватывали ряд показателей (цвет коры, диаметр сердцевины, отношение сердцевина—древесина, удельный вес, содержание органических и неорганических веществ и др.), однако положительная корреляция установлена лишь между степенью вызревания и содержанием СаО и крахмала.
Gasраr (1904) определял диаметр вызревших побегов, удельный вес, содержание воды, сухого вещества и золы, эфирную и спиртную вытяжки, содержание крахмала и др. Эти исследования также не дают полного представления о физиологии и биохимии вызревания.
Schmitthenner (1909) придает наибольшее значение перидермальной оболочке — между состоянием зрелости и образованием перидермы он устанавливает прямую зависимость. По его мнению, наиболее важной функцией перидермы является защита побега от лишнего испарения воды зимой. Хорошо вызревшие побеги зимой выделяют значительно меньше воды, чем плохо вызревшие, поэтому величину транспирации можно использовать в качестве показателя зрелости побегов. Schmitthenner считает также, что для процесса вызревания побегов имеет значение степень дифференциации флоэмы и ксилемы и содержание в них питательных веществ, в особенности крахмала. Между накоплением крахмала и закладкой перидермы имеется прямая связь. Гемицеллюлозу он считает конституционным элементом, поскольку им не установлено динамики содержания пентозанов в побегах.
В своих исследованиях Bernatsky (1916) обратил внимание на толщину побегов, состояние диафрагмы, толщину и дифференциацию флоэмы. Kroemer (1923) же придает большое значение при вызревании побегов процессам до закладки феллогена.
Мержаниан (1948) изучал динамику вызревания побега виноградной лозы (V. vinifera) на основании наблюдений за изменением окраски коры. Он установил, что вызревание побега первых 3—7-и междоузлий протекает медленно, в течение 10—15 дней. Далее наступает очень интенсивное вызревание побега — 8—14-го междоузлий в течение трех дней.
Аналогическое явление при вызревании побегов установлено также Димитровым (1962) при изучении некоторых агротехнических приемов выращивания подвоя Берландиери х Рипария Кобера 5 ББ.
Неодновременное вызревание побега установлено также Рябчуном (1965). Он показал, что процесс лигнификации побегов винограда начинается уже после образования первых элементов протоксилемы в нижних междоузлиях и распространяется с ростом стебля в длину и толщину, по его оси в акропетальном направлении, а по радиусу — в центробежном (для древесины) и центростремительном (для коры) направлениях.
Мержаниан (1951) рассматривает вызревание побегов как процесс анатомической и физиологической перестройки тканей, наступающей после закладки феллогена. Наиболее важные анатомические изменения, наблюдающиеся в процессе вызревания побегов, это образование корковой ткани и утолщение клеточных стенок в результате накопления в них лигнина, гемицеллюлозы и минеральных веществ. В числе важнейших физиологических изменений Мержаниан отмечает уменьшение содержания воды в клетках и накопление крахмала и других защитных веществ.
Изучению анатомической и биохимической стороны процесса вызревания побегов виноградной лозы посвящено исследование Орлова (1958). Однако наиболее обстоятельное изучение биологии вызревания виноградного побега, как нам представляется, проведено аспирантом Петровичем (1955). Поэтому мы отметим наиболее важные результаты этого исследования*, оставшиеся до сих пор неопубликованными.
*Исследование проводилось под руководством проф. К. Д. Стоева на побегах подвойного сорта Берландиери х Рипария Кобера 5 ББ и включало изучение ряда анатомических, морфологических и биохимических показателей.
Побег
Строение побега
Организм цветкового растения — это система корней и побегов. Главная функция надземных побегов — создание органических веществ из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии. Этот процесс называют воздушным питание растений.
Побег — сложный орган, состоящий из стебля, листьев, почек образовавшийся в течение одного лета.
Главный побег — побег, развившийся из почки зародыша семени.
Боковой побег — побег, появившийся из боковой пазушной почки, за счёт которого происходит ветвление стебля.
Удлинённый побег — побег, с удлинёнными междоузлиями.
Укороченный побег — побег, с укороченными междоузлиями.
Вегетативный побег — побег, несущий листья и почки.
Генеративный побег — побег, несущий репродуктивные органы — цветки, затем плоды и семена.
Ветвление и кущение побегов
Ветвление — это образование боковых побегов из пазушных почек. Сильно разветвлённая система побегов получается, когда на одном («материнском») побеге вырастают боковые, а на них, следующие боковые и так далее. Таким способом захватывается как можно больше среды для воздушного питания. Разветвлённая крона дерева создаёт громадную листовую поверхность.
Кущение — это ветвление, при котором крупные боковые побеги вырастают из самых нижних почек, находящихся у поверхности земли или даже под землёй. В результате кущения формируется куст. Очень плотные многолетние кусты называют дерновинами.
Типы ветвления побега
В ходе эволюции ветвление появилось у талломных (низших) растений; у этих растений точки роста просто раздваиваются. Такое ветвление называется дихотомическим, оно свойственно допобеговым формам — водорослям, лишайникам, печёночникам и антоцеротовым мхам, а также заросткам хвощей и папоротников.
С появлением развитых побегов и почек возникает моноподиальное ветвление, при котором одна верхушечная почка сохраняет своё господствующее положение на протяжении всей жизни растения. Такие побеги упорядочены, а кроны стройны (кипарис, ель). Но при повреждении верхушечной почки этот тип ветвления не восстанавливается, и дерево теряет свой типичный внешний вид (габитус).
Наиболее поздний по времени возникновения тип ветвления — симподиальный, при котором любая ближайшая почка может развиться в побег и заменить предыдущую. Деревья и кустарники с таким типом ветвления легко поддаются обрезке, формированию кроны и через несколько лет обрастают новыми побегами, не теряя своего габитуса (липа, яблоня, тополь).
Разновидность симподиального ветвления ложнодихотомическое, которое свойственно побегам с супротивным расположением листьев и почек, поэтому взамен предыдущего побега вырастают сразу два (сирень, клён, чебушник).
Строение почек
Почка — зачаточный, ещё не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.
Вегетативная (листовая почка) — почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.
Генеративная (цветочная) почка — почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия. Цветочная почка, заключающая 1 цветок, называется бутоном.
Верхушечная почка — почка, расположенная на верхушке стебля, прикрытая молодыми зачатками листьев, налегающими друг на друга. За счёт верхушечной почки побег нарастает в длину. Она оказывает тормозящее действие на пазушные почки; удаление её приводит к активности спящих почек. Тормозные реакции нарушаются, и почки распускаются.
На верхушке зачаточного стебля находится ростовая часть побега — конус нарастания. Это верхушечная часть стебля или корня, состоящая из образовательной ткани, клетки которой постоянно делятся путём митоза и дают прирост органу в длину. На верхушке стебля конус нарастания защищён почечными чешуевидными листьями, в нём закладываются все элементы побега — стебель, листья, почки, соцветия, цветки. Конус нарастания корня защищён корневым чехликом.
Боковая пазушная почка — почка, возникающая в пазухе листа, из которой образуется боковой побег ветвления. Пазушные почки имеют такое же строение, как и верхушечная. Боковые ветви, следовательно, также растут своими верхушками, и на каждой боковой ветви конечная почка также является верхушечной.
На вершине побега обычно располагается верхушечная почка, а в пазухах листьев — пазушные почки.
Кроме верхушечных и пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки. Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают из внутренних тканей. Источником их образования могут быть перицикл, камбий, паренхима сердцевинных лучей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных. Они обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение и имеют большое биологическое значение. В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения.
Спящие почки. Не все почки реализуют свою возможность вырасти в длинный или короткий годичный побег. Некоторые почки не развёртываются в побеги в течение многих лет. При этом они остаются живыми, способными при определённых условиях развиться в листовой или цветоносный побег.
Они словно спят, поэтому их и назвали спящими почками. Когда главный ствол замедляет свой рост или его спиливают, спящие почки трогаются в рост, и из них вырастают облиственные побеги. Таким образом, спящие почки — это очень важный резерв для отрастания побегов. И даже без внешних повреждений старые деревья за счёт них могут «омолаживаться».
Спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения. Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль. Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.
Смешанная почка — почка, состоящая из укороченного стебля, зачаточных листьев и цветков.
Почка возобновления — зимующая почка многолетнего растения, из которой развивается побег.
Вегетативное размножение растений
Ползучие побеги или усы, в узлах которых развиваются маленькие растеньица с листьями и корешками
Клевер, клюква, хлорофитум
С помощью горизонтальных корневищ растения быстро захватывают большую площадь, иногда в несколько квадратных метров. У корневищ постепенно отмирают и разрушаются более старые части, а отдельные ветви разъединяются и становятся самостоятельными.
Брусника, черника, пырей, ландыш
Когда клубней недостаточно, можно размножать частями клубня, глазками-почками, ростками и верхушками клубней.
Из боковых почек на материнской луковице образуются дочерние – детки, которые легко отделяются. Каждая дочерняя луковица может дать новое растение.
Листья сажают во влажный песок, и на них развиваются придаточные почки и придаточные корни
Весной молодой побег пригнуть так, чтобы его средняя часть касалась земли, а верхушка была направлена вверх. На нижней части побега под почкой надо надрезать кору, в месте надреза пришпилить побег к почве и окучить влажной землёй. К осени образуются придаточные корни.
Смородина, крыжовник, калина, яблоня
Отрезанную веточку с 3-4 листьями ставят в воду, или сажают во влажный песок и накрывают, чтобы создать благоприятные условия. На нижней части черенка образуются придаточные корни.
Традесканция, ива, тополь, смородина
Корневой черенок – это отрезок корня длиной 15-20 см. Если отрезать лопатой кусочек корня одуванчика, на нём летом образуются придаточные почки, из них – новые растения
Малина, шиповник, одуванчик
Некоторые растения способны образовывать почки на корнях
Сначала выращивают из семян однолетние сеянцы – дички. Они служат подвоем. С культурного растения нарезают черенки – это привой. Затем соединяют стеблевые части привоя и подвоя стараясь соединить их камбии. Так ткани легче срастаются.
Плодовые деревья и кустарники
С плодового дерева срезают однолетний побег. Удаляют листья, оставляя черешок. Ножом делают надрез коры в виде буквы Т. Вставляют развившуюся почку с культурного растения длиной 2-3 см. Место прививки туго обвязывают.
Плодовые деревья и кустарники
Выращивание растения из клеток образовательной ткани, помещённых в особую питательную среду.
1. Растение
2. Образовательная ткань
3. Разделение клеток
4. Выращивание культуры клеток на питательной среде
5. Получение проростка
6. Посадка в грунт
Орхидея, гвоздика, гербера, Жень-шень, картофель
Видоизменения подземных побегов
Корневище — подземный побег, выполняющий функции отложения запасных веществ, возобновления, а иногда и вегетативного размножения. Корневище не имеет листьев, но имеет хорошо выраженную метамерную структуру, узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям и по расположению пазушных почек. На корневище могут формироваться придаточные корни. Из почек корневища вырастают его боковые ответвления и надземные побеги.
Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников — копытень, фиалка, ландыш, пырей, земляника и др., но бывают у кустарников и кустарничков. Длительность жизни корневищ колеблется от двух-трёх до нескольких десятков лет.
Клубни — утолщённые мясистые части стебля, состоящие из одного или нескольких междоузлий. Бывают надземными и подземными.
Надземные — утолщение главного стебля, боковых побегов. Часто имеют листья. Надземные клубни являются вместилищем запасных питательных веществ и служат для вегетативного размножения, на них могут находиться метаморфизированные пазушные почки с зачатками листьев, которые опадают и служат также для вегетативного размножения.
Подземные клубни — утолщение подсемядольного колена или подземных побегов. На подземных клубнях листья редуцированы до чешуек, которые опадают. В пазухах листьев находятся почки — глазки. Подземные клубни обычно развиваются на столонах — дочерних побегах — из почек, расположенных у основания основного побега, выглядят как очень тонкие белые стебельки, несущие маленькие бесцветные чешуевидные листья, растут горизонтально. Клубни развиваются из верхушечных почек столонов.
Луковица — подземный, реже надземный побег с очень коротким утолщённым стеблем (донцем) и чешуевидными мясистыми, сочными листьями, запасающие воду и питательные вещества, в основном сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. В зависимости от размещения листьев различают луковицы чешуевидные (лук), черепитчатые (лилия) и сборные или сложные (чеснок). В пазухе некоторых чешуек луковицы есть почки, из которых развиваются дочерних луковицы — детки. Луковицы помогают растению выжить в неблагоприятных условиях и являются органом вегетативного размножения.
Клубнелуковицы — внешне похожи на луковицы, но их листья не служат запасающими органами, они сухие, плёнчатые, часто это остатки влагалищ отмерших зелёных листьев. Запасающий орган — стеблевая часть клубнелуковицы, она утолщена.
Надземные столоны (плети) — недолговечные ползучие побеги, служащие для вегетативного размножения. Встречаются у многих растений (костянка, полевица, земляника). Обычно они лишены развитых зелёных листьев, стебли их тонкие, хрупкие, с очень длинными междоузлиями. Верхушечная почка столона, загибаясь вверх, даёт розетку листьев, которая легко укореняется. После укоренения нового растения столоны разрушаются. Народное название этих надземных столонов — усы.
Колючки — укороченные побеги, имеющие ограниченный рост. У некоторых растений формируются в пазухах листьев и соответствуют боковым побегам (боярышник) или образуются на стволах из спящих почек (гледичия). Характерны для растений жарких и сухих мест произрастания. Выполняют защитную функцию.
Побеги суккулентов — надземные побеги, приспособленные для накопления воды. Обычно с образованием суккулентного побега связана потеря или метаморфоз (превращение в колючки) листьев. Сочный стебель выполняет две функции — ассимиляционную и водозапасающую. Характерны для растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги. Стеблевые суккуленты наиболее представлены в семействе кактусовых, молочайных.
Устойчивость винограда к морозам К.Д.Стоев
Небольшая выдержка из раздела “Устойчивость винограда к морозам и заморозкам” книги “Физиология винограда” К.Д.Стоева. Описаны главные факторы влияющие на зимостойкость виноградного куста, значение закалки для приобретения сортовой морозостойкости.
Значение вызревания побегов для зимостойкости винограда
Для благополучной перезимовки деревьев и кустарников своевременное и полное вызревание побегов имеет исключительно большое значение (Мичурин, 1948; Туманов, 1940, 1945, и др.).
В период вызревания тканей флоэмы и ксилемы в побегах винограда проходят сложные анатомо-морфологические, физиологические и биохимические процессы, в частности, понижение до определенного и притом довольно низкого уровня содержания воды и максимальное накопление в запасающих тканях питательных веществ и, прежде всего, крахмала.
К моменту полной зрелости виноградных побегов (конец сентября — начало октября) содержание в них воды стабилизируется на довольно низком уровне (в среднем около 50% в пересчете на сырой вес) и удерживается на нем в течение ряда холодных месяцев с тенденцией к некоторому дальнейшему снижению в период устойчивой морозной погоды зимы. При этом изменяется соотношение между различными формами воды в сторону уменьшения т. наз. свободной воды и повышения доли связанной воды (Гриненко, 1947, 1971; Голодрига, Киреева, 1964; Гриненко, Бондарева, 1965; Суздальцева, 1961). У вполне вызревших побегов отмечается наименьшая на протяжении года обводненность. В этом можно видеть проявление приспособленности растений к перенесению зимних невзгод. Более морозостойким сортам (и видам) свойственна, как правило, более низкая общая обводненность вызревших побегов и пониженное содержание в них фракции свободной воды. Увеличение процента связанной воды в растительных тканях коррелирует с повышением их морозостойкости (Максимов , 1929, и др.).
Таким образом, вызревшие побеги характеризуются как изменениями в анатомической структуре (образование перидермы, утолщение и одревеснение оболочек клеток и т. д.), так и изменениями в биохимизме, в частности, предельно высоким содержанием в запасающих тканях суммы сахаров и крахмала, а также устойчиво низкой обводненностью (Кондо, 1960; Еifеrt с сотр., 1961; Eifert, 1962).
Одревеснение клеточных оболочек сопровождается пропитыванием целлюлозной толщи стенок растительных клеток лигнином и другими инкрустирующими веществами, обладающими свойствами ароматических соединений и сообщающими тканям прочность и повышенную стойкость против разрушительного действия мико- и микрофлоры. В это же время происходит и образование пробковой ткани.
Достижение однолетними побегами в осенний период состояния полной зрелости можно условно считать с того момента, когда в процессах накопления подвижных форм углеводов(сахаров и крахмала) и снижения содержания воды наступит определенная стабилизация.
При вызревании побегов наблюдается значительное увеличение активности каталазы и пероксидазы (Архангельская, 1957; Дрбоглав, 1957; Саакян, 1960, 1960а). Побеги, полностью вызревшие, являются при прочих равных условиях более зимостойкими, чем слабо вызревшие.
Сорта винограда, у которых вызревание побегов начинается рано и проходит энергичными темпами (Ркацители, Пино черный, Саперави, Рислинг рейнский, Каберне и др.), обладают обычно повышенной морозостойкостью по сравнению с сортами, у которых вызревание побегов сильно запаздывает и осуществляется очень медленно (Катта Курган, Чиляки, Хусайне, Алеппо (Болгар), Тайфи розовый, Мускат александрийский, Альварельо и др.).
Темпы, сроки и степень вызревания побегов обусловливаются многими обстоятельствами и, прежде всего, процессами роста, которые в свою очередь находятся в прямой зависимости от агротехнического ухода за растениями, условий питания и водообеспечения, факторов внешней среды и, в частности, от фотопериода (Гречишников, 1958; Alleweldt, 1967). Нормальному окончанию роста и достаточному вызреванию однолетнего прироста часто препятствует глубокая почвенная засуха (Туманов, 1945; Соловьева, 1959; Кондо, 1960, и др.). Такое же отрицательное воздействие (главным образом во второй половине лета) на завершение процесса роста и вызревание побегов оказывает и избыточная влажность почвы (Проценко, Коршук, 1960). Избыточное или позднее одностороннее внесение в почву азота, недостаток в ней фосфора и калия отрицательно сказывается на вызревании растительных тканей, на отложении запасов пластических материалов и на зимостойкости растений, вызывая жирование побегов, а также затяжной рост.
К числу факторов, обусловливающих слабое вызревание побегов и снижающих сопротивляемость морозам таких светолюбивых растений (гелиофитов), как виноград, относится недостаток света, вызываемый чрезмерно загущенной посадкой кустов, а чаще всего плохим уходом за насаждениями, неумелым проведением зеленых операций, оставлением на кустах лишних побегов, неравномерным и скученным размещением при подвязке надземных частей растений и т. п.
Такие распространенные на виноградниках заболевания, как оидиум или мильдью, также затрудняют накопление в тканях пластических веществ, сильно задерживают созревание ягод, вызревание побегов и снижают морозоустойчивость растений (Кондо, 1947, 1960).
Таким образом, все факты, препятствующие правильному прохождению фаз вегетации, резко смещающие в ту или иную сторону ход процессов роста, нарушающие определенную последовательную направленность обменных реакций в растительных органах, мешают своевременному и полному вызреванию побегов, ухудшая тем самым подготовленность растений к зимовке. Хотя вызревание побегов, равно как и покоящееся состояние почек само по себе не повышает очень сильно морозоустойчивости растений, оно является необходимой предпосылкой для последующего развития в растениях осенью и зимой стойкости к низким температурам. Хорошее вызревание тканей важно для защиты растений не только от морозов, но и от зимней засухи, поэтому необходимо добиваться вполне удовлетворительного вызревания побегов как в местностях с суровыми зимами, так и в южных виноградарских районах, допускающих возможность неукрывной культуры виноградных насаждений.
Нормально вызревшие побеги содержат большие запасы пластических материалов, значительная часть которых превращается в холодное время года в т. наз. защитные вещества, играющие важную роль в повышении морозостойкости растений.
Можно считать, что вызревание — это комплекс биологических процессов, проходящих в конце вегетационного периода в растительном организме в связи с подготовкой его к предстоящей зимовке (а также к началу новой вегетации) и обусловливающих достаточное накопление в запасающих тканях пластических веществ, хорошее развитие защитных покровных тканей (пробки) и т. п. Поэтому полное вызревание побегов одинаково необходимо и важно для успешной перезимовки растений как в районах с суровыми зимами, так и в местностях с мягким климатом. В странах с теплыми, безморозными, но засушливыми зимами, например, на юге Испании или на северном побережье Средиземного моря — Алжир, Марокко, растениям не угрожают морозы, и они могут обойтись без закалки к низким температурам. Однако и здесь хорошее вызревание побегов будет способствовать благополучной перезимовке растений, защите их от высыхания.
Покоящееся состояние почек и камбия, а также хорошее вызревание побегов безусловно крайне важны для успешной зимовки виноградных кустов, однако для проявления растениями высокой морозоустойчивости этого еще недостаточно. Мы увидим дальше, что вполне вызревшие побеги, почки которых пребывают в состоянии глубокого покоя, оказываются очень чувствительными к небольшим морозам ранней осени. Высокая устойчивость виноградного растения к морозам невозможна без предварительного закаливания (Кондо, 1960). О неустойчивости к низким температурам вполне вызревших, но не прошедших еще закаливания виноградных побегов указывают также Африкян с сотр. (1962).
Значение закаливания для морозостойкости органов виноградного куста
Для того, чтобы растение проявило высокую устойчивость к зимним невзгодам, в частности к морозам, необходимо, прежде всего, чтобы оно было способно к закаливанию, а это возможно лишь после успешного окончания им процессов активного роста, полного завершения периода летнего развития — вступления почек и камбия в состояние покоя, отложения в тканях больших запасов пластических материалов и освобождения растительных клеток от физиологически активных веществ (ауксинов). Если же в течение летних и раннеосенних месяцев нормальный ход развития растения нарушается и оно не успевает к моменту наступления зимних холодов завершить процессы роста, то такое растение, не достигнув соответствующего физиологического состояния, будет плохо закаляться и может в дальнейшем сильно пострадать или даже погибнуть от сравнительно небольших морозов.
Теоретические основы учения о закаливании растительного организма к низким температурам разрабатывались с давних пор как в СССР, так и в зарубежных странах, но особенно много в этом отношении сделано советскими учеными Н. А. Максимовым и И. И. Тумановым.
Закаливание по отношению к низким температурам — это по Туманову (1940, 1960, 1967) комплекс внутриклеточных процессов, обеспечивающих развитие в растениях способности успешно противостоять воздействию опасных морозов, а также других неблагоприятных факторов зимовки. Закаливание является приспособительной реакцией растений на внешние воздействия, повышающей их зимостойкость. Закаленное состояние физиологически подготовленного для этого растительного организма в целом и отдельных его органов и тканей создается только при наличии соответствующих внешних условий и прежде всего при длительном воздействии на растение пониженной температуры.
С наступлением органического покоя и при прохождении в растительном организме процессов закаливания возникают, по Туманову (1967), условия для застудневания протопласта. Переход содержимого клеток из золя в гель (студень) связан с синтезом особых фракций водорастворимых белков из поступающих в клетки аминокислот, с существенным изменением структуры протопласта. Застудневание улучшает физические свойства протопласта и повышает устойчивость его к действию морозов и механическим деформациям.
Позднеосеннее похолодание вызывает в растительных тканях изменение обмена веществ, меняет направленность действия ферментов, способствует в частности гидролизу крахмала и накоплению в клетках сахаров, обладающих, как мы знаем, защитными свойствами.
В зимние месяцы ко времени опасного для открыто зимующих кустов винограда падения низких температур содержание крахмала в тканях побегов (в связи с усиленным его распадом) сокращается до минимума, а доля сахаров в общем количестве подвижных углеводов увеличивается соответственно до наибольшей величины.
Гистохимические определения показали, что в первую очередь и в наибольшей степени (обычно нацело) крахмал расщепляется в тканях луба, тогда как в тканях древесины значительная часть крахмала сохраняется.
Максимальная концентрация в побегах сахаров приурочивается к наиболее морозным месяцам и совпадает с наивысшей за весь год морозостойкостью глазков и тканей побегов; при этом редуцирующие сахара накопляются в значительно большем количестве, чем сахароза (Кондо, 19596).
Происходящие в тканях виноградных побегов в течение холодного периода года изменения в количественном соотношении между сахарами и крахмалом носят взаимообусловленный и притом почти адекватный характер, т. е. понижение содержания крахмала связано с повышением в побегах, концентрации сахаров и наоборот. Таким образом, обогащение побегов зимой сахарами происходит в основном за счет расщепления крахмала. Отметим, что существенных различий в качественном составе сахаров в побегах различающихся по степени морозоустойчивости сортов винограда установить не удалось.
Высокое абсолютное и относительное содержание в зимнее время в тканях побегов сахаров является одним из показателей подготовленности виноградного растения к противодействию морозам. Было бы неправильно, однако, как указывает Туманов (1940), слишком преувеличивать роль сахаров, поскольку одного накопления их в клетках еще далеко недостаточно для получения высокой морозостойкости. Протопласт должен еще обладать способностью претерпевать при слабых морозах определенные качественные изменения (застудневание), которые позволяют ему потом выносить воздействия различных неблагоприятных факторов зимовки. Устойчивость растений к осенне-зимним морозам возникает, таким образом, не внезапно, не в результате простого накопления в клетках сахаров и других защитных веществ, а подготовляется всем ходом развития растительных органов и тканей в период вегетации и проявляется в должной мере в последующие месяцы при наличии для этого надлежащей температуры.
Морозостойкость — особое качественное состояние плазмы растительных тканей, которое развивается постепенно в рамках определенной температуры путем глубоких внутриклеточных физиологических превращений, путем перестройки характера обмена веществ в соответствии с закономерными изменениями факторов окружающей среды. “Морозостойкость есть результат взаимодействия растений с внешней средой” (Туманов, 1940).
Развитие в растениях закаленного состояния осуществляется, по Туманову, в две фазы. В тканях многолетних растений во время первой фазы закаливания происходит при пониженных температурах усиленный гидролиз ранее запасенного крахмала и накопление в клетках т. наз. защитных веществ. Основными защитными веществами у растений являются (по Туманову, 1967а) сахара, но “механизм их действия еще не ясен”.
Эти защитные вещества могут оказать в полной мере свое полезнее действие в том случае, если протопласт клеток качественно подготовлен к их использованию. Наивысшая предпосылка развития морозостойкости достигается тогда, когда высокие концентрации защитных веществ сочетаются с изменением физического состояния протопласта. Этот процесс протекает под воздействием температур, близких к 0°С.
Во время второй фазы закаливания происходит распределение защитных веществ внутри студня.
Вторая фаза закаливания протекает только при отрицательных температурах. При этом большая часть содержащейся в растениях воды выходит из клеток и замерзает в межклетниках. Внутри клеток растений, прошедших вторую фазу закаливания, остается лишь труднозамерзающая вода. При второй фазе закаливания не только возрастает в клетках содержание незамерзающей воды, но и значительно увеличивается стойкость плазмы. Закаливание защищает от образования льда внутри клеток и повышает устойчивость протопласта при низких температурах к совместному действию обезвоживания и механическому давлению льда. У закаленных растений вся вода, способная замерзнуть при данной температуре, успевает оттечь из протопласта и замерзает в межклетниках (Туманов, 1960, 1967а).
У многих древесных пород вторая фаза закаливания проходит при довольно низких отрицательных температурах порядка 10—15°С. Согласно новым данным в тканях деревьев и кустарников северной зоны закаливание проходит и при сильных морозах.
В лабораторных условиях путем постепенного ступенчатого закаливания удалось повысить морозостойкость березы и смородины настолько, что они были способны выдерживать воздействия морозов ниже 200°С. Это обусловливается глубокими физико-химическими изменениями свойств протопласта клеток, фундаментальной перестройкой его субмикроскопической структуры (Туманов, 1960).
У виноградного растения оптимальная температура для прохождения второй фазы закаливания лежит в пределах от 3 до 5—6° ниже нуля (Кондо, 1960; Погосян, 1960).
Источник: Физиология винограда и основы его возделывания. К.Д.Стоев. Издательство болгарской академии наук 1981г.
Источники:
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/steblevye-chasti-2.html
http://biouroki.ru/material/plants/pobeg.html
http://vinedresser.info/article/59-vizrevanie-zakalivanie
