Основные закономерности развития соцветий — Формирование почек и соцветий

Плодовый сад

Страницы

Образование цветковых почек

Как указывалось ранее, почки плодовых пород делятся на вегетативные и репродуктивные, но принципиальной разницы между ними нет. Вегетативная почка может при соответствующих условиях превратиться в репродуктивную, и наоборот. У плодоносящего дерева любая вегетативная почка потенциально репродуктивная, т.е. может изменить процесс развития и превратиться в цветковую. Решающее влияние на переходы почек из одного состояния в другое оказывают внешние условия и питание дерева. Умело используя внешние факторы и создавая благоприятные условия питания, можно регулировать процессы роста и плодоношения и добиваться получения регулярных урожаев. Процесс дифференциации почек состоит из ряда этапов, последовательно сменяющих друг друга. Закладка цветковых почек начинается уже летом, но развитие внутренних органов цветка заканчивается лишь весной следующего года.
Сроки начала и окончания дифференциации зависят от погодных условий, силы роста вегетативных частей, питания плодового дерева, сортовых свойств и других причин. Большое значение в дифференциации почек имеют сортовые свойства дерева. В Московской области при благоприятных погодных условиях дифференциация почек начинается в начале июля, а при неблагоприятных — в начале августа.
Сорта летних сроков созревания, например Грушовка, Папировка, Белый налив, раньше заканчивают вегетативный рост и первыми начинают закладку почек. Сорта осеннего и зимнего сроков созревания (Штрейфлинг, Анис, Антоновка и другие) закладывают почки позднее.
В сухое и жаркое лето одни и те же сорта закладывают почки раньше, чем в сырое и дождливое. Закладка вегетативных и репродуктивных почек протекает неодинаково. Первые этапы закладки вегетативных почек проходят в период усиленного роста побегов, закладка же генеративных почек начинается в период ослабления вегетативного роста. Вначале образуется вегетативная сфера почки, т. е. почечные чешуи, листоподобные образования, зачатки будущих листьев, прилистники, покровные листочки и прицветники. Затем, при благоприятных условиях, начинается процесс формирования соцветия и отдельных частей цветка.
На различных частях дерева цветковые почки закладываются не одновременно. Вначале они образуются на кольчатках, затем на копьецах, прутиках и других однолетних побегах. Как вегетативные, так и цветковые почки закладываются в результате деления клеток образовательной ткани — меристемы. У вегетативных почек деление прекращается осенью, у цветковых — продолжается далее и завершается развитием цветков. В процессе развития конуса нарастания образуются бугорки, представляющие собой зачатки различных частей цветка.

Фазы развития цветковой почки яблони
1 — спящие почки на верхушке побегов; 2 — конус нарастания почки к началу образования цветков; 3, За, 3б — развитие цветка; 4 — формирование тычинок и пестиков; 5, 5а — рост тычинок и пестика; 6 — образование венчика; 7 — обособление бутонов; 8 — фаза бутонизации; 8а — цветок в разрезе; 8б — пыльцевые зерна; 9 — цветение; 10 — созревание плода

Цветение происходит неодновременно, так как вначале развивается центральный бугорок, затем боковые. Первым распускается центральный бутон, а затем боковые.
В конусе нарастания образуется четыре-пять бугорков, соответственно которым развивается при благоприятных условиях четыре-пять цветков.
Дифференциация цветковых почек начинается с образования на конусе нарастания очень коротенькой оси соцветия. На ее вершине образуется четыре-пять бугорков — будущих цветков, расположенных по спирали в пазухах кроющих листьев.
Чашелистики формируются по краям вогнутого цветоложа через 8—15 дней после начала дифференциации. Вслед за чашелистиками появляются зачатки будущих лепестков. Ниже их тремя кругами на цветоложе располагаются тычинки, появляющиеся через 18—20 дней после начала дифференциации. Последним возникает пестик — через 18—23 дня после появления тычиночных бугорков.
Перед уходом в зиму в цветковых почках образуются материнские клетки пыльцы. Ранней весной следующего года происходит дальнейшая дифференциация цветковых почек и образование половых клеток.
Цветковая почка яблони в первый вегетационный период в условиях Московской области развивается 60—80 дней. У разных сортов сроки начала и окончания закладки цветковых почек в первый вегетационный период неодинаковы: они колеблются по годам и зависят от внешних условий. У ряда сортов яблони дифференциация конуса нарастания цветковых почек начинается при благоприятных условиях весны и лета. В сырую и холодную весну и лето эти процессы передвигаются на середину и конец июля. У поздних сортов яблони дифференциация конуса нарастания начинается на 20—30 дней позже, чем у ранних сортов. После зимовки с наступлением устойчивого потепления продолжается развитие цветковых почек, при котором обнаруживаются некоторые сортовые различия. При набухании почек в начале апреля хорошо видны материнские клетки пыльцы. В середине апреля клетки делятся на тетрады. В первой половине мая происходит усиленный рост всех частей цветка. Через 5—10 дней образуются бутоны и вслед за этим начинается цветение.

Соцветие. Морфологические признаки, классификация и эволюция соцветий.

Соцветие — часть системы побегов покрытосеменного растения, несущая цветки и в связи с этим разнообразно видоизменённая. Соцветия обычно более или менее четко отграничены от вегетативной части растения.

Простые.Ботриоидные. Кисть, колос, щиток, зонтик, головка, початок, корзинка. Моноподиальный тип ветвления.

Простые. Цимоидные. Монохазий, дихазий, плейохазий. Симподиальный тип ветвления.

Сложный зонтик, сложный щиток, антела, сложная кисть, метелка, сложный колос.

Разноименные. Метелка зонтиков, метелка корзинок, щиток корзинок, колос корзинок, кисть корзинок, метелка колосков. Моноподиальный тип ветвления.

Симподиальный тип ветвления. Цимоидные. Одноименные. Извилина, завиток, сложный дихазий, сложный плейохазий.

Разноименные. Монохазий извилин, монохазий завитков, дихазий завитков.

Морфологические признаки соцветий. В описании как общих, так и частных соцветий учитывают ряд признаков, важнейшими из которых являются:

1) наличие и характер листьев; в зависимости от этого выделяют фрондозные, брактеозные и голые соцветия;

2) порядок ветвления осей; по этому признаку соцветия делят на простые и сложные;

3) способ нарастания осей; он может быть моноподиальным или симподиальным. В случае моноподиального нарастания каждая ось формируется за счет деятельности одной апикальной меристемы и, следовательно, является побегом одного порядка. Соцветия с такими осями называют моноподиальными, рацемозными или ботрическими.4) поведение апикальных меристем главного побега, паракладиев, а также центральных осей частных соцветий. Эволюция Соцветий шла в направлении увеличения общего числа цветков на побеге, уменьшения их размеров и соединения в компактные группы, напоминающие одиночный цветок (антодии) с четкой дифференциацией функций между отдельными цветками (василек, инжир, молочай) и приспособлением к особым условиям и определенным агентам опыления, обеспечивающим большую вероятность образования семян. Переход от описания внешнего вида («колосовидное», «пирамидальное» Соцветие) и применения неопределенных сборных типов («метелка», «тирса») к выяснению различий строения Соцветие имеет большое значение в систематике растений, т.к. позволяет судить о направлениях эволюции близких в систематическом отношении групп и увеличивает число их дифференциальных признаков.

46. Жизненный цикл покрытосеменных (на примере сои Glycine max)

Спорофит сои (2 n) несет цветок, в котором происходят процессы полового и бесполого размножения. В пыльнике развиваются материнские клетки микроспор (2 n). Внутри плодолистика на плаценте формируются семязачатки, имеющие материнские клетки мегаспор (2 n). В результате мейоза в обеих структурах развиваются тетрады спор (n). Растение вступает в гаметофазу. После двух митотических делений из микроспоры возникает зрелый мужской гаметофит (проросшее пыльцевое зерно). Из 4 мегаспор развивается только одна, из нее после трех митотических делений формируется женский гаметофит (зародышевый мешок). Зародышевый мешок 7-клеточный: яйцеклетка, 2 синергиды, 3 антиподы и центральная клетка с двумя полярными ядрами. Дальнейший процесс носит название двойного оплодотворения: ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, образуя зиготу (2 n), а ядро второго спермия со вторичным ядром, давая ядро эндосперма (3 n). После процесса оплодотворения семязачаток превращается в семя и снова начинается спорофаза.

Характеристика Подкласс Магнолииды (Magnoliidae)

Вечнозелёные или листопадные деревья или реже кустарники. Листья очередные, простые, перистонервные, обычно с крупными опадающими прилистниками, окаймляющими почку. При опадании прилистники оставляют рубец вокруг узла.

Цветки двуполые или редко однополые (род кмерия), радиально-симметричные, у большинства видов крупные (например, у магнолии крупнолистной (Magnolia macrophylla) диаметр цветка 32 — 46 см) и яркие, расположены на верхушке ветки или реже во влагалище листа). У цветка обычно имеется три чашелистика и шесть и более лепестков. Мужская часть цветка состоит из множества спирально расположенных тычинок. Тычинки свободные, как правило, с крупным микроспорангием и обычно кототкой, слабо различимой нитью. Гинецей (женская часть цветка) апокарпный (раздельный), состоит из множества спирально расположенных простых пестиков. Каждый пестик имеет верхнюю завязь с одной камерой и одну или более семяпочек по краям. Все части цветка чётко разделены и отходят от продолговатого цветоложа.

Плод – чаще всего листовка, реже ягода или крылатка. Растения семейства магнолиевых распространены в основном в субтропическом поясе северного полушария. Особенно большое разнообразие видов этого семейства наблюдается в Восточной и Юго-Восточной Азии, а также на юго-востоке Северной Америки, в Центральной Америке и на островах Карибского моря. Наибольшая концентрация видов магнолиевых произрастает на востоке Гималаев, в Юго-Западном Китае и в Индокитае. В Южном полушарии известно лишь несколько видов, встречающихся в Бразилии и на Малайском архипелаге. Среди заходящих далеко на север видов стоит назвать магнолию обратноовальную (Magnolia obovata), которую можно встретить на курильском острове Кунашир и японском острове Хоккайдо.

Порядок магнолиевые (Magnoliales)

Порядок бадьяновые, или иллициевые (Illiciales)

Порядок лавровые (Laurales)

Порядок перечные (Piperales)

Порядок кирказоновые (Aristolochiales)

Порядок раффлезиевые (Rafflesiales)

Порядок нимфейные (Nymphaeales)

Подкласс Ranunculidae

12 пор.,20 сем.,ок.200 родов,4000 видов

Преимущественно травянистые растения, реже кустарники.

листья обычно очередные

листья простые, рассеченные, раздельные, лопастные или цельные

цветки обоеполые, реже однополые

части цветка могут быть расположены по спирали — ациклические (купальница). Но могут встречаться цветки гемициклические и циклические (водосбор).

по форме цветки могут быть зигоморфными и актиноморфные

опыляются насекомыми (энтомофильные) или ветром (анемофильные)

околоцветник простой или двойной

тычинок много, они свободные

плоды — многолистовки или многоорешки.

Порядок 1. Лютиковые (Ranunculales). Большей частью травы, кустарники или лианы. Листья простые или сложные, обычно без прилистников. Секреторные клетки в паренхимных тканях имеются только у луносемянниковых. Членики сосудов обычно с простой перфорацией (лестничная перфорация только у лардизабаловых и рода гидрастис из лютиковых). Цветки обоеполые или однополые, актиноморфные или реже зигоморфные, с двойным или простым околоцветником, редко без околоцветника. Тычинки многочисленные или их 6 (редко 3). Гинецей большей частью апокарпный. Пыльцевые зерна трехбороздные или производные от трехбороздного типа, причем апертуры никогда не бывают сквозными. Семязачатки анатропные, реже гемитропные, битегмальные или редко унитегмальные, крассиинуцеллятные, редко тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или редко целлюлярный (лардизабаловые и цирцеастровые). Семена обычно с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоспермом, реже без эндосперма.

Семейства: лардизабаловые, сарджентодоксовые, луносемянниковые, барбарисовые, глауцидиевые, лютиковые, цирцеастровые.

Порядок 2. Маковые (Papaverales). Стоит очень близко к порядку лютиковых, особенно к глауцидиевым и барбарисовым:. Многолетние или однолетние травы, редко кустарники или небольшие деревца. Листья очередные, редко почти супротивные или мутовчатые, без прилистников. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки 2- или 3-членные, обоеполые, актиноморфные или зигоморфные. Чашелистиков обычно 2, редко 3 или 4, как правило, опадающих. Лепестков 4 или 6, редко 8—12, в 2 кругах, иногда отсутствуют. Тычинки многочисленные, 6—12 или 4, свободные или соединенные в пучки. Пыльцевые зерна трехбороздные, многобороздные или многопоровые. Гинецей паракарпный, из 2 или 3—20 плодолистиков; завязь верхняя, редко почти полунижняя, обычно с многочисленными семязачатками. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена мелкие, с маленьким зародышем у основания обильного, мясисто-маслянистого эндосперма.

Порядок 3. Саррацениевые (Sarraceniales). Очень специализированный порядок, у видов которого, однако, сохранились некоторые примитивные признаки, сближающие их с представителями порядков лютиковых и маковых. Вероятно, имеют общее происхождение с маковыми. Многолетние болотные насекомоядные травы с прикорневой розеткой особых кувшинчатых или трубчатых ловчих листьев, снабженных специализированными железистыми волосками, служащими для ловли мелких животных. Членики сосудов с лестничной перфорацией. Цветки одиночные или реже в кистях, обоеполые, большие, спироциклические. Околоцветник двойной, из 3 — 6 часто окрашенных чашелистиков и 5 лепестков, реже цветки безлепестные. Тычинки многочисленные. Пыльцевые зерна 3 — 9-бороздно-поровые, сходные с пыльцевыми зернами некоторых лютиковых и маковых. Гинецей паракарпный, из 5 или реже 3 плодолистиков; завязь верхняя, разделенная впяченными внутрь плацентами на 5 или 3 гнезда, с многочисленными семязачатками. Семязачатки анатропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Семена многочисленный, мелкие, с маленьким линейным зародышем и обильным мясистым эндоспермом.

Закладка и дифференциация соцветий

Знание особенностей плодоносности сорта в каждом кон­кретном районе виноградарства важно для разработки на­иболее целесообразной системы сухой и зеленой обрезки.

По общему мнению ученых, плодоносность сорта (а сле­довательно, и урожайность) помимо наследственности тес­но связана с условиями среды и физиологическим состоя­нием растения.

Закладка и дифференциация соцветий. В центральной почке зимующего глазка развитие соцветий проходит в те­чение двух вегетационных периодов: в летний период они закладываются, а весной продолжается их окончательная дифференциация.

В Приморском крае закладка соцветий начинается поз­же, чем в других районах страны. Бугорки зачаточных со­цветий у большинства сортов обозначаются в середине ав­густа — начале сентября, в период начала созревания ягод и вызревания побегов. В зависимости от метеорологиче­ских условий и сорта сроки начала закладки соцветий силь­но колеблются.

Так, у раннеспелого сорта Дальневосточный Рамминга зачатки соцветий в глазках начинают появляться, как пра­вило, в середине августа, а у сортов Альфа и Таежный изумруд — в конце августа — начале сентября. У сортов позднеспелых (Агавам и др.) с осени соцветия лишь слегка обозначаются или совсем от­сутствуют.

У амурского винограда зачатки соцветий обозначают­ся раньше, чем у культурных сортов, в конце июля — на­чале августа.

Формирование генеративных органов начинается после окончания активного роста побегов и продолжается до ук­рытия кустов на зиму: у раннеспелых сортов — 35—45 дней, у позднеспелых — 20—30. В годы с прохладным летом сро­ки сокращаются до 15—20 дней.

На культурном винограде эмбриональные побеги с зача­точными соцветиями с осени формируются в глазках, рас­положенных на 4—12 узлах побега. У амурского винограда закладка соцветий отмечается и в более верхних глаз­ках, до 25 узла.

В верхних так же, как и в самых нижних (1—4) глаз­ках, соцветия в летний и осенний периоды не успевают заложиться.

Из-за недостатка тепла в первой половине вегетации окончание активного роста побегов и начало созревания ягод часто задерживается до середины сентября. В этих случаях приток пластических веществ к глазкам недоста­точен, закладка соцветий сильно задерживается, форми­рование их почти полностью проходит в весенне-летний пе­риод следующего года.

А. М. Негруль указывает, что с наступлением периода покоя все центральные почки достигают примерно одина­кового развития: у них имеется 5—7 узлов с зачатками ли­стьев, соцветий и усиков. В Приморском же крае много глазков уходит в зиму, имея всего по 3—4 зачаточных ли­сточка.

Степень развития соцветий и их количество в каждом глазке к моменту укрытия кустов на зиму у различных сортов неодинаковы. Так, у амурского винограда и у сор­тов Дальневосточный Рамминга, Дальневосточный Тихо­нова в начале октября в плодоносном глазке имеется по два соцветия; у сортов Агавам, Вислоухий в это время намечаются первые соцветия, очень велик про­цент глазков без соцветий.

Установлено, что в октябре дифференциация и заклад­ка новых соцветий проходят медленно.

У амурского винограда и его раннеспелых гибридов формирование соцветий осенью заканчивается образовани­ем осей первого, иногда второго порядка. У поздних сортов Прима, Вислоухий, Армалага глазки и соцветия остаются в малодифференцированном состоянии.

Весной развитие соцветий в глазках начинается под земляным укрытием. Об этом свидетельствуют хорошо раз­витые соцветия в период снятия земляной покрышки у тех сортов, в глазках которых с осени зачатки соцветий лишь намечались. Различная степень развития плодовых обра­зований у сортов винограда наблюдается и после снятия земляного укрытия, но выражена она менее заметно, чем осенью.

В ранневесенний период при обильном поступлении пи­тательных веществ продолжается дифференциация имею­щихся соцветий, а также закладываются соцветия в ниж­них глазках. Весной закладываются и проходят весь цикл развития на зачаточном побеге третьи и четвертые соцве­тия плодоносящего побега.

В Приморском крае в ранневесенний период (до начала распускания почек) закладка новых соцветий и их рост проходят более интенсивно, чем в летне-осеннее время. По­этому величина урожая, за исключением небольшого коли­чества ранних созревающих сортов, определяется теми усло­виями, которые сложатся для его формирования весной.

Холодная весна в Приморском крае задерживает раз­витие винограда и тем самым увеличивает продолжитель­ность весенней дифференциации соцветий в глазках. У раз­личных сортов продолжительность фазы от начала соко­движения до начала распускания почек составляет от 25 до 45 дней.

Медленное распускание почек в этом периоде способствует более полному развитию заложенных в них зачатков органов плодоношения, увеличивает их число. Особенно это бывает заметно у тех сортов, которые уходят в зиму с плохо развитыми соцветиями (Русский Конкорд и др.).

В условиях Приморского края развитие соцветий к мо­менту цветения заканчивается у большинства сортов об­разованием ветвей второго порядка. Вследствие слабой разветвленности соцветий в конечном итоге образуется мелкая гроздь с небольшим количеством ягод.

В динамике формирования соцветий, в зимующих глаз­ках мы отмечаем два наиболее критических периода, оп­ределяющих число соцветий на побеге и количество буто­нов в соцветии: первый — конец августа — начало сентября, второй — апрель—май.

На интенсивность закладки и диф­ференциации соцветий в эти периоды помимо метеороло­гических факторов можно воздействовать многими агротех­ническими приемами (чеканка, подкормки фосфорными и калийными удобрениями, поливы в засуху и др.). При не­достаточном поступлении весной к глазкам питательных веществ уже сформировавшиеся соцветия могут преобразоваться в усик, и тогда из почки вырастет бесплодный по­бег.

При обильном и сбалансированном питании кустов и достаточном количестве тепла у раннеспелых сортов евро­пейского винограда (Алешенькин, Королева виноградников, Ранний Магарача) и в Приморье формируются очень круп­ные соцветия, до 1000 бутонов.

Источники:

http://plodovyy-sad.ru/obshchie-zakonomernosti-razvitiya-privitykh-plodovykh-derevev/obrazovanie-tsvetkovykh-pochek/
http://lektsia.com/2xa721.html
http://edachnik.ru/vinograd-na-dalnem-vostoke/zakladka-i-differenciaciya-socvetij.html