Определение наследуемости признака устойчивости к оидиуму с помощью дисперсионного анализа

Метод дисперсионного анализа

Как было уже отмечено, дисперсионный метод тесно связан со статистическими группировками и предполагает, что изучаемая совокупность подразделена на группы по факторным признакам, влияние которых должно быть изучено.

На основе дисперсионного анализа производится:

1.оценка достоверности различий в групповых средних по одному факторному признаку или нескольким;

2.оценка достоверности взаимодействий факторов;

3.оценка частных различий между парами средних.

В основе применения дисперсионного анализа лежит закон разложения дисперсий (вариаций) признака на составляющие.

Общая вариация Dо результативного признака при группировке может быть разложена на следующие составные части:

1.на межгрупповую Dм связанную с группировочным признаком;

2.на остаточную (внутригрупповую) DB, не связанную с группировочным признаком.

Соотношение между этими показателями выражается следующим образом:

Рассмотрим применение дисперсионного анализа на примере.

Допустим, требуется доказать, влияют ли сроки посева на урожайность пшеницы. Исходные опытные данные для дисперсионного анализа представлены в табл. 8.

В данном примере N = 32, K = 4, l = 8.

Определим общую суммарную вариацию урожайности, которая представляет собой сумму квадратов отклонений индивидуальных значений признака от общей средней:

где N – число единиц совокупности; Yi – индивидуальные значения урожайности; Yo – общая средняя урожайности по всей совокупности.

Для определения межгрупповой суммарной вариации, определяющей вариацию результативного признака за счет изучаемого фактора, необходимо знать средние значения результативного признака по каждой группе. Эта суммарная вариация равна сумме квадратов отклонений групповых средних величин от общей средней величины признака, взвешенной на число единиц совокупности в каждой из групп:

Внутригрупповая суммарная вариация равна сумме квадратов отклонений индивидуальных значений признака от групповых средних по каждой группе, суммированной по всем группам совокупности.

Влияние фактора на результативный признак проявляется в соотношении между Dм и Dв : чем сильнее влияние фактора на величину изучаемого признака, тем больше Dм и меньше Dв.

Для проведения дисперсионного анализа нужно установить источники варьирования признака, объем вариации по источникам, определить число степеней свободы для каждой компоненты вариации.

Объем вариации уже установлен, теперь необходимо определить число степеней свободы вариации. Число степеней свободы – это число независимых отклонений индивидуальных значений признака от его среднего значения. Общее число степеней свободы, соответствующее общей сумме квадратов отклонений в дисперсионном анализе, разлагается по составляющим вариации. Так, общей сумме квадратов отклонений Dо соответствует число степеней свободы вариации, равное N – 1 = 31. Групповой вариации Dм соответствует число степеней свободы вариации, равное K – 1 = 3. Внутригрупповой остаточной вариации соответствует число степеней свободы вариации, равное N – K = 28.

Теперь, зная суммы квадратов отклонений и число степеней свободы, можно определить дисперсии для каждой составляющей. Обозначим эти дисперсии: dм– групповые и dв – внутригрупповые.

После вычисления этих дисперсий приступим к установлению значимости влияния фактора на результативный признак. Для этого находим отношение: dM /dB = Fф,

Величина Fф, называемая критерием Фишера, сравнивается с табличным, Fтабл. Как уже было отмечено, если Fф > Fтабл, то влияние фактора на результативный признак доказано. Если Fф

77.243.189.108 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)

очень нужно

Наследуемость

Успех селекции обусловлен наследуемостью признаков, определяющих продуктивность животных и урожайность растений.

Термин «наследуемость» (heritability) был предложен известным американским генетиком Дж. Лашем в 1939 г., а общепринятый теперь символ наследуемости h 2 заимствован у С. Райта, который 1921 г. обозначил им детерминацию признака наследственностью, первоначальное понимание наследуемости как меры сходства между родителями и детьми, господствовавшее со времен Френсиса Гальтона, т. е. с XIX в., сохранилось и в наше время и нашло отражение расчете коэффициента наследуемости с помощью коэффициентов корреляции и регрессии между родителями и потомками. Тем не менее, сведение наследуемости лишь к «детерминации признака наследственностью» или к выражению сходства между родителями детьми может привести к неправильному пониманию сущности наследуемости.

Наследуемость относится к проявлению признаков в размножающихся популяциях и обусловлена характером передачи наследственной информации от родителей к детям. Наследуемость характеризуется двояко: средним уровнем и определенным разнообразием наследования признаков. В этой связи под наследуемостью следует понимать, прежде всего, наследственную обусловленность разнообразия, т. е. изменчивости изучаемого признака, а под степенью наследуемости — ту долю фенотипического разнообразия признака, которая обусловлена объемом генетической информации, предающейся от родителей к детям.

Статья по теме:   Рислинг (Riesling) - сорт винограда

Фенотипическую и генотипическую изменчивость в биологической статистике (биометрии) характеризуют средним квадратом отклонений от средней арифметической, называемой вариансой к обозначаемой σ 2 .

Исходя из общепринятых генетических представлений наблюдая варианса фенотипической изменчивости (σ 2 p) при наследован причинно обусловлена двумя основными компонентами: σ 2 p = σ 2 G + σ 2 E, одним из которых является σ 2 G, или σ 2 H, — генотипическая варианса, обусловленная генетическим разнообразием группы особей, и другим — σ 2 E, т. е. паратипическая варианса, обусловленная разнообразием условий жизни, в которых происходит развитие особей.

Наследуемость в широком смысле слова — это отношение генотипической изменчивости к фенотипической, что, собственно, и выражает коэффициент наследуемости (h 2 ):

Коэффициент наследуемости выражается в процентах (от 0 до 100%) или долях единицы (от 0 до 1). Ниже приводятся значения коэффициента наследуемости (h 2 ), полученные разными авторами при анализе популяций сельскохозяйственных животных.

Широкая вариабильность коэффициента наследуемости для некоторых признаков объясняется главным образом естественными различиями популяций по рассматриваемому признаку. Наследственная гетерогенность (в частности, их гетерозиготность) разных популяций (пород, стад) является результатом предшествуют истории их разведения: степени и характера применявшегося инбридинга, формирования структуры популяции и дифференциации да линии и семьи, характера отбора и скрещивания с другими популяциями. Приведенные данные дают лишь общее представление

о степени наследуемости разных признаков. Они, в частности, показывают более высокую наследуемость морфологических признаков по сравнению с признаками, связанными с биологической приспособленностью, — плодовитостью и жизнеспособностью. Низкие коэффициенты наследуемости последних могут быть объяснены не слабой их наследственной детерминацией, а степенью гетерогенности популяции.

Наследственная гетерогенность популяции является едва ли не главной предпосылкой эффективности отбора. Поэтому знание наследуемости признаков в конкретном стаде или популяции организмов является обязательным для селекционера, выбирающего пути повышения продуктивности и племенной ценности организмов. Если выявляется, что популяция состоит из особей с идентичными генотипами, например, полностью гомозиготными, то станет очевидным, что отбор в такой популяции бесперспективен. Вся наблюдаемая фенотипическая изменчивость обусловлена в такой популяции влиянием среды, т. е. является только паратипической вариансой. И как бы велики ни были внешние различия между особями в этом случае, они не отражают самых главных для отбора различий — различий генотипических; большая степень сходства между родителями и детьми еще не означает высокой наследуемости, она может быть равна нулю. Вот почему определение наследуемости как степени сходства между родителями и детьми в ряде случаев будет неверным.

Нулевой коэффициент наследуемости не обязательно связан с полной гомозиготностью. Нулевым коэффициентом наследуемости может обладать также популяция, гетерозиготная по всем локусам. Так, например, если бы мы имели две инбредные линии, достигшие полной гомозиготности (допустимы лишь теоретически), но в каждой линии гомозиготными были бы разные аллели (линия 1-я — AbbCCDDeeff, линия 2-я — aaBBccddEEFF), то все особи F1 от скрещивания таких линий окажутся гетерозиготными по всем генам AaBbCcDdEeFf), однако при этом все они окажутся с идентичными фенотипами, и, следовательно, коэффициент наследуемости их будет равен нулю. Таким образом, наследуемость связана не гомозиготностью или гетерозиготностью вообще, а именно с генетической гетерогенностью, т. е. с генотипическим разнообразием.

Знание наследуемости очень важно для определения эффективности планируемой селекции. Так, все попытки сдвинуть сезон размножения с помощью искусственного отбора у серебристо-черных лисиц, размножаемых в неволе уже около 60 лет, оказались успешными. Оказалось, как определил Д. К. Беляев, что наследуемость данного признака очень низка (1—2%), вследствие чего, массовый отбор по нему является бесперспективным. Приведем другой пример. В опыт были взяты две группы тонкорунных овец, значительно различающихся по наследуемости настрига шерсти: в первой группе наследуемость была равна 15,4%, во второй группе— 1,2%. Эффективность массового отбора в этих двух группах также оказалась неодинаковой. В первой группе (с высокой наследуемостью) сдвиг за одно поколение массового отбора составил 0,6 кг (с 6,2 до 6,8 кг), а во второй группе средний настриг практически не изменился (с 6,44 до 6,47 кг), т. е. отбор оказался неэффективным.

Наследуемость выражает меру связи между генотипом и фенотипом, что имеет большое значение для племенной оценки организма.

Если бы по фенотипу можно было точно оценить генотип (племенную ценность), проблема селекционной оценки и самого отбора намного бы упростилась. Отпала бы необходимость в оценке по родословной, по сибсам, по потомству. Для многих хозяйственно важных признаков коэффициент наследуемости обычно невысок, и поэтому оценка по фенотипу особей оказывается очень неточной. Если проводить отбор лишь на основе индивидуальных показателей, многие ценные по генотипу особи окажутся выбракованными, и будет ошибочно оставлено для размножения много генотипически посредственных индивидов. В этих случаях на помощь селекционеру приходят племенные записи и родословные, содержащие информацию о прямых и боковых родственниках данного индивидуума. Такая углубленная оценка особи по различным группам родственников особенно важна для признаков с низкой наследуемостью.

Статья по теме:   Каюга вайт - виноград

Значение наследуемости важно также и для научно обоснованного планирования повышения уровня продуктивности. Если, например, отобрать группу овец и баранов, средний уровень продуктивности которых превышает все стадо по настригу шерсти на 1 кг, тогда при наследуемости этого признака, коэффициент наследуемости которого равен 0,3, можно ожидать, что потомки отобранных особей также превзойдут по шерстной продуктивности своих сверстниц в стаде, но не на 1 кг, а всего на 300 г. Если отобранными являются только матери, а бараны взяты без выбора, случайно, то сдвиг в потомстве будет еще в два раза меньшим — 150 г. Чтобы надежно обеспечить плановое увеличение продуктивности, селекционер должен рассчитать, каково должно быть превосходство отобранной группы родителей (селекционный дифференциал) над средними показателями стада.

Резюмируя все вышесказанное, можно сделать вывод о том, что знание наследуемости очень важно для:

  • определения потенциальной эффективности отбора,
  • выбора соответствующих методов оценки признаков и отбора,
  • научно обоснованного планирования роста продуктивности.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

КОЭФФИЦИЕНТЫ НАСЛЕДУЕМОСТИ И ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКОВ

В селекционной работе большое значение имеют показатели наследуемости и повторяемости признаков.

Коэффициент наследуемости (h 2 ) — это величина, которая показывает, в какой степени общая изменчивость признака в популяции обусловлена его генетическим разнообразием. Коэффициент наследуемости признаков выражается обычно в долях единицы от 0 до 1 или в процентах. Чем выше коэффициент наследуемости, тем в большей степени значение признака обусловлено наследственностью.

Способы определения коэффициента наследуемости основаны на сходстве между родственными животными. При этом, чем больше степень сходства между родственниками, тем выше наследуемость признаков. Цифровое значение коэффициента наследуемости получают методами корреляционного или дисперсионного анализа. В зависимости от того, между какими родственниками изучается сходство, используют различные формулы для определения коэффициента наследуемости. В случае, когда для установления величины коэффициента наследуемости вычисляют корреляцию между продуктивностью матерей и дочерей, отцов и сыновей, полных братьев и сестер (сибсов) формула имеет вид удвоенного коэффициента корреляции:

h 2 = 2r. Эта формула используется, когда различия в изменчивости признаков у родителей и потомков незначительны.

При разной интенсивности отбора среди родителей и потомков показатели разнообразия признаков резко различаются. В таких случаях целесообразно пользоваться формулой: h 2 = 2R м/д.

Если вычисление коэффициента наследуемости основано на определении сходства между полубратьями и полусестрами (полусибсами), то формула имеет вид: h 2 = 4r.

Коэффициент наследуемости можно вычислить и с помощью дисперсионного анализа по формуле:

Сх где h 2 — коэффициент наследуемости,

h 2 = ──── ; Сх — доля наследственной изменчивости,

Cy Су — общая изменчивость признака.

Техника расчета коэффициента наследуемости методом корреляционного анализа рассмотрена в предыдущей главе. Ниже приведена схема определения коэффициента наследуемости методом дисперсионного анализа. Для примера определим коэффициент наследуемости яйценоскости кур по материалам учета этого показателя у матерей (х) и их дочерей (у).

х — у х — у х — у х — у

298 — 300 306 — 285 254 — 230 263 — 245

263 — 302 350 — 328 237 — 255 294 — 254

303 — 293 321 — 279 260 — 290 278 — 273

268 — 320 284 — 280 271 — 264 321 — 340

242 — 278 233 — 241 278 — 235 277 — 298

305 — 308 346 — 304 322 — 318 328 — 344

261 — 268 304 — 368 325 — 308 305 — 343

278 — 284 230 — 238 315 — 301 280 — 350

266 — 281 308 — 325 292 — 278 285 — 304

255 — 278 276 — 346 295 — 299 256 — 281

Полученные цифровые материалы распределим в корреляционную решетку (табл.16). Для построения корреляционной решетки находим максимальное и минимальное значения признака и лимит, определяем число классов и классовый интервал:

Статья по теме:   Индивидуальная, или клоновая, селекция - Селекция винограда

max = 350; min = 230; lim = 350 — 230 = 120;

Число классов — 6; i = lim : число кл.= 120 : 6 = 20 (шт).

16. Корреляционная решетка для определения коэффициента наследуемости методом дисперсионного анализа

Число классов, классовый промежуток и границы классов для матерей и дочерей берем одинаковые. Дальше делаем разноску вариантов по клеткам корреляционной решетки, учитывая одновременно значение яйценоскости у матерей (х) и дочерей (у).

Распределив значения признаков в корреляционной решетке, определяем условно средний класс дочерей, проставляем условные отклонения (аy) от этого класса, находим величины рy аy и рy аy 2 и их суммы. По вертикальной графе вычисляем ∑pi ay , умножая частоты каждой клетки вертикальных граф (pi ) на условные отклонения (аy). После этого полученные величины ∑pi аy по каждой графе возводим в квадрат и получаем строчку значений ( ∑pi аy ) 2 . Эти значения делим по вертикальным графам на соответствующие значения px , полученные величины суммируем и получаем:

Теперь у нас есть все исходные данные для определения Сx и Сy. Эти величины находим по формулам:

Коэффициент наследуемости — это доля наследственной изменчивости в общей изменчивости признака. Определяют коэффициент наследуемости по формуле:

Коэффициент наследуемости свидетельствует о степени влияния родителей на продуктивные качества их потомства. Это позволяет использовать его для предсказания будущей продуктивности потомства (эффекта отбора). Однако следует учитывать, что прогноз будет верным только в случае сохранения в хозяйстве одинаковых условий кормления и содержания.

Для установления эффекта отбора вначале находят селекционный дифференциал (Sd) — отклонение величины показателя признака у отобранной (селекционной) группы от среднего значения его в стаде. Sd = Mселек.гр. — Мстада.

Далее определяют эффект селекции (SE): SE = 0,5 х Sd х h 2 , где 0,5 – коэффициент, указывающий на то, что матери передают своим дочерям половину наследственной информации, Sd — селекционный дифференциал и h 2 — коэффициент наследуемости.

Среднюю продуктивность дочерей (Мд) определяют по формуле:

Таким образом, если средний удой коров стада равен 3000, а отобранной группы (племенного ядра) — 4500 кг, при коэффициенте наследуемости h 2 = 0,3, то селекционный дифференциал будет:

Sd = Mселек. — Мстада = 4500 — 3000 = 1500 (кг)

Эффект селекции за одно поколение составит:

SE = 0,5 х Sd х h 2 = 0,5 х 1500 х 0,3 = 225 (кг)

Продуктивность дочерей находим по формуле:

Мд = Мм + SE = 3000 + 225 = 3225 (кг)

Однако такой продуктивности дочери достигнут при полной замене стада через поколение или через 5 лет. Чтобы определить ежегодную прибавку удоя, в стаде нужно полученное значение селекционного эффекта разделить на интервал между поколениями или для крупного рогатого скота на 5 лет. SE за год = 225 : 5 = 45 (кг).

Кроме определения эффекта селекции, коэффициент наследуемости учитывают при составлении селекционных индексов, которые и используют в селекционной работе.

Коэффициент повторяемости (rw) — это величина, показывающая, в какой степени организм способен удерживать хозяйственно-полезные признаки в постоянных условиях и сохранять свое преимущество (ранг) по сравнению с другими животными при изменении условий среды. Коэффициент повторяемости определяется путем вычисления коэффициента корреляции между последовательными измерениями признака ( например, между удоем за первую и последующие лактации, между плодовитостью свиноматок за первый и другие опоросы и т.д.).

Вычисление коэффициента корреляции с построением корреляционной решетки нами уже рассмотрено в предыдущей главе. Здесь мы продемонстрируем определение этого показателя ранговым методом по Спирмену.

Формула для определения рангового коэффициента корреляции имеет следующий вид:

6∑D 2 где r — ранговый коэффициент корреляции

rw =1 — ────────; D — разность рангов,

n (n 2 — 1) n — объем выборки

Для примера вычислим коэффициент повторяемости между удоем коров за первую и третью лактации (табл.17). Для расчетов нам необходимо расставить ранги, которые определяют место конкретного животного среди других. Далее находим разность рангов, их квадраты и сумму квадратов (D 2 ).

Как показали расчеты между удоем за первую и третью лактации установлена достаточно высокая повторяемость (rw = 0,7). Это дает возможность прогнозировать будущую молочную продуктивность коров по величине их удоя за первую лактацию. Коэффициент повторяемости используют в селекционной работе не только для прогнозирования будущей продуктивности животных, но и для ускоренной оценки производителей и маток по качеству потомства.

17. Схема вычисления коэффициента повторяемости ранговым методом

Источники:

http://studopedia.ru/5_82837_metod-dispersionnogo-analiza.html
http://www.activestudy.info/nasleduemost/
http://studopedia.org/4-85953.html

Ссылка на основную публикацию

Adblock
detector