О некоторых физиологических свойствах возбудителей заболевания растений и их связи с вирулентностью – Устойчивость винограда к вредителям и болезням

Общие сведения о вредителях и возбудителях болезней растений

Культурные растения на садово-огородном участке повреждают насекомые, клещи, нематоды, слизни, грызуны. Заболевания растений вызывают грибы, бактерии, вирусы. Встречаются и заболевания неинфекционного характера. Они являются, как правило, следствием неблагоприятных условий произрастания, например, низкой температуры зимой или недостатка в почве элементов питания — железа, калия, магния, марганца.

Насекомые

Это самая многочисленная группа вредных организмов. Их отличительный признак: членистое тело разделено на три отдела — голову, грудь и брюшко. На груди имеются три пары ног, а у большинства насекомых, кроме того, одна или две пары крыльев. По количеству и строению крыльев насекомых делят на отряды.
Насекомые, имеющие одну пару прозрачных перепончатых крыльев, принадлежат к отряду двукрылых, или мух. К ним относится, например, вишневая муха, смородинная галлица.
У насекомых отряда равнокрылых, хоботных, куда относятся тли, щитовки, две пары перепончатых крыльев, одинаковых по размеру. Две пары перепончатых крыльев с относительно бедным жилкованием — также у перепончатых насекомых (пилильщиков, пчел, ос), но задние крылья у них меньше передних и сцеплены с ними крючочками. При полете оба крыла работают как одно. Две пары перепончатых крыльев имеют и бабочки, но крылья у них покрыты мелкими, как пыль, чешуйками. Поэтому бабочек еще называют чешуекрылыми.

Жуки, или жесткокрылые, отличаются тем, что у них передние крылья (надкрылья, элитры) твёрдые, а задние — прозрачные, перепончатые. У некоторых жуков крылья укорочены. Для насекомых отряда клопов, или полужесткокрылых, характерно наличие двух пар крыльев. Передние крылья в основной части кожистые, а на вершине — перепончатые. Задние крылья клопов — прозрачные, перепончатые.

Большинство вредных насекомых в саду и огороде — это бабочки и жуки.
У насекомых разных отрядов неодинаково устроен ротовой аппарат. Например, у жуков и их личинок, у гусениц бабочек, ложногусениц пилильщиков ротовой аппарат — грызущего типа, с хорошо развитыми верхними челюстями, способными измельчать твердую пищу — листья, плоды, древесину. У тлей, клопов, щитовок ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Он имеет вид хоботка, при помощи которого эти насекомые прокалывают ткани растений и сосут из них сок. У бабочек ротовой аппарат также устроен в виде хоботка, приспособленного для сосания нектара из цветков. Многие бабочки во взрослом состоянии вообще не питаются.

В своем развитии бабочки, жуки, перепончатокрылые, мухи проходят стадии взрослого насекомого, яйца, личинки и куколки (полный метаморфоз). У клопов и тлей стадии куколки нет (неполный метаморфоз).

Взрослые насекомые (самки) откладывают яйца, иногда (в частности, тли) рождают личинок. Из яиц появляются личинки. Личинки всех насекомых питаются, несколько раз линяют (сбрасывают старую шкурку), растут. У насекомых, развивающихся с неполным метаморфозом, личинки похожи на взрослых, внешне отличаясь от них малыми размерами и отсутствием крыльев. По мере роста у личинок становятся видны зачатки крыльев, развиваются другие органы. Достигнув предельного роста, личинки линяют последний раз и становятся взрослыми насекомыми. У насекомых с полным метаморфозом личинки не похожи на взрослых особей.

Например, гусеница совсем не похожа на бабочку. Такие личинки не могут сразу же стать взрослыми насекомыми. Они превращаются в куколку. Куколка — стадия перестройки организма, когда распадаются органы, свойственные личинке, и формируются органы взрослого насекомого. После завершения процесса перестройки шкурка куколки лопается, и из нее выходит жук, бабочка или другое насекомое в зависимости от того, кому эта куколка принадлежала.

Личинки и куколки насекомых разных отрядов отличаются по внешнему виду. Личинки бабочек — червеобразной формы, имеют три пары грудных ног и до пяти пар брюшных (ложных). Их принято называть гусеницами. Похожие на них личинки пилильщиков имеют, кроме трех пар грудных ног, еще 6—8 пар ног брюшных. В отличие от гусениц бабочек, их называют ложногусеницами. Личинки двукрылых чаще безногие, без головы, заостренные к переднему концу. У долгоносиков личинки тоже безногие, но толстые и с хорошо обособленной головой и т. д.

Период жизни насекомых от откладки яйца или от выхода личинки из организма матер» (при живо-‘ рождении) до достижения половой зрелости называют поколением, или генерацией. Число поколений у насекомых неодинаково. Например, тли, развиваясь быстро, за год могут дать до 12—14 поколений, яблонная плодожорка — 2, боярышница и златогузка — по одному поколению. А вот древесница въедливая завершает одну генерацию за два года. Чем быстрее идет развитие вредителя, тем скорее он может дать вспышку массового размножения.
Каждый вид зимует в определенной стадии развития — яйца, личинки, куколки или взрослого насекомого. Места зимовки разнообразны: на коре дерева, под корой, в древесине, в почве, среди растительных остатков и т. д.

Под влиянием условий окружающей среды развитие и размножение насекомых может ускоряться или замедляться. Наиболее сильное влияние на вредных насекомых оказывают температура, влажность, свет, структура, физический и химический состав почвы, количество паразитов и хищников в садах и на огородах, состояние растений и их устойчивость к повреждениям, определяемая сортовыми особенностями и уровнем агротехники.

Клещи

Клещи отличаются крайне небольшими размерами (0,2—0,7 мм). Некоторые из них не видны невооруженным глазом. У одних клещей тело овальной формы, реже округлое, у других (галловых) червеобразно удлиненное. На теле редкие трещинки. У большинства взрослых клещей по 8 членистых ног, лишь галловые клещи имеют по 4 ноги. Усиков и крыльев у клещей нет: Ротовой аппарат у клещей, повреждающих садовые и огородные культуры, устроен в виде хоботка, при помощи которого они прокалывают ткани растений и сосут сок.

В своем развитии клещи проходят стадии яйца, личинки, нимфы и взрослого животного. Большинство клещей повреждает одну или несколько культур. Лишь отдельные виды, например, обыкновенный паутинный клещ, многоядны.

Нематоды

Нематоды относятся к типу круглых червей. Тело их червеобразное, реже шаровидной формы, не сегментировано, округлое в поперечнике. Растительноядные нематоды мелкие. Их длина не превышает 2 мм, многие невооруженным глазом не видны. При помощи стилета, находящегося в ротовой полости, нематоды прокалывают ткани растений и питаются их соком. Размножаются нематоды путем откладки яиц, из которых отрождаются мелкие червеобразные личинки.

Моллюски

Из числа моллюсков на садово-огородном участке могут вредить лишь слизни. Несегмен-тированное тело слизней покрыто влажной кожей, выделяющей слизь. Там, где прополз слизень, остается блестящая полоска высохшей слизи. При помощи терки (площадки с хитиновыми зубцами, находящейся в глотке) слизни выедают ягоды земляники, плоды помидоров, соскабливают паренхиму прикорневых листьев.

Слизни влаголюбивы, поэтому в наших условиях они размножаются в относительно влажные годы и живут обычно в более увлажненных местах. Днем они прячутся под опавшими листьями, под камнями, досками и другими предметами, лежащими на поверхности почвы, а также в ее трещинах. Выползают и кормятся ночью.

Грызуны

Плодовые и ягодные культуры могут повреждать зайцы, серая полевка, иногда водяная крыса. Зайцы зимой, редко летом, обгрызают кору штамба и побеги молодых деревьев. Полевки, делая под снегом ходы, обгрызают кору стволов и корней не только молодых, но и старых деревьев. Водяная крыса объедает кору корней.

Грибы

Составляют самостоятельное царство живых организмов. Эти одно- и многоклеточные организмы живут за счет живых или отмерших частей растений. Тело грибов состоит из тонких нитей (гиф), образующих грибницу, или мицелий. Развивается грибница или внутри растений в межклеточных пространствах (ложномучнисторосые грибы, например, милдью винограда), или на поверхности листьев, побегов, плодов (мучнисторосые грибы, например, мучнистая роса крыжовника). В последнем случае гифы пускают внутрь ткани растений присоски, при помощи которых гриб питается. Грибы рода Фузариум живут в сосудах растений. На грибнице одних грибов образуются шарообразные, блюдцевидные или другой формы плодовые тела, в которых созревают споры. У других видов грибов споры образуются на конидиеносцах — выростах грибницы, похожих на веточки.

Споры мелкие, как пылинки, распространяются ветром, с брызгами дождя. При благоприятных условиях они прорастают. Проростки спор проникают в ткань растения, образуя грибницу.

Бактерии

Микроскопически малые, чаще одноклеточные организмы. Имеют шаровидную, палочковидную, иногда изогнутую форму. В растения бактерии проникают через ранки на коре, через устьица на листьях. Бактерии вызывают образование пятен на листьях и плодах, увядание побегов, гниение тканей растения. Распространяются бактерии с посадочным материалом, с семенами. Сохраняются на растительных остатках.

Вирусы

Неклеточные формы жизни. Являются внутриклеточными паразитами. Вне клетки развиваться не могут. Вирусы, вызывающие болезни растений, проникают в клетку через повреждение клеточной оболочки, в большом количестве накапливаются в соке растений. Распространяются вирусы с больным посадочным материалом. От больного растения здоровому вирусы передаются сосущими насекомыми (тлями, клопами, трипсами), растительноядными клещами, через садовые инструменты при обрезке побегов и ветвей. На плодовых и ягодных культурах, на винограде и картофеле, на тюльпанах вирусы вызывают пестроту (мозаику) — изменение формы листьев и цветков или общепожелтение.

ОГОРОДоведение

Ущерб, наносимый сельскому хозяйству болезнями и вредителями, огромен, поэтому выведение устойчивых сортов — одна из наиболее актуальных проблем современной селекции.

Устойчивость или восприимчивость растений — следствие взаимодействия двух генотипов (растения и патогена), следовательно, и эволюция их идет сопряженно. Устойчивость растения определяется различными факторами: ритмом роста и развития, анатомическими особенностями листьев, стеблей, цветков, физиологическими и биохимическими особенностями и т. д. Но фенотипическое проявление болезни определяется характером внешней среды — наличием условий для заражения и развития болезни. Знание этих условий позволяет создавать лучшие провокационные фоны для выявления и браковки поражаемых растений.

Создание устойчивости — самое трудное направление селекции. Вредители и особенно болезни имеют большой потенциал изменчивости, что в сочетании с их колоссальными способностями к размножению (каждая пустула ржавчины кукурузы производит до 40 тыс. спор) обеспечивает патогену высочайшие приспособительные возможности. Поэтому разнообразие рас и биотипов паразитов огромно. Так, у корончатой ржавчины овса установлено около 150 рас, у бурой ржавчины пшеницы — более 200 рас и т. д. Наиболее интенсивно процесс расообразования идет на полях селекционных учреждений, где имеется громадное разнообразие генотипов растений и, следовательно, патогенов. Вирулентность, агрессивность различных рас неодинаковы. Сорт может быть устойчив к одним расам паразита, но поражаться другими. Новый сорт при расширении его районирования может встретиться с теми расами, к которым он неустойчив. Вследствие этого, а также по ряду других причин сорт уже через 5—10 лет теряет устойчивость.

Селекция на иммунитет трудна и потому, что очень сложна генетика иммунитета, особенно генетика взаимоотношения хозяина и паразита. Растения с наиболее благоприятным сочетанием генов устойчивости встречаются крайне редко, и выявить их трудно. Устойчивость часто неблагоприятно коррелирует с другими ценными свойствами растений.

Оценка устойчивости дается либо по распространению болезни, либо по степени поражения растений. Первый способ обычно применяют при заболеваниях, поражающих целые растения (вирусные болезни, головня, спорынья и т. д.). Подсчитывают число пораженных и непораженных растений на делянке или в пробе и вычисляют процент поражения. Так же обычно оценивают и повреждение вредителями. Степень поражения характеризуется процентом поверхности листьев или стеблей, покрытых пустулами. Разработаны специальные шкалы, с которыми сравнивают пораженные органы растения. Так оценивается, например, поражение ржавчиной.

Оценку на иммунитет на фоне естественного заражения можно проводить только в годы сильного распространения болезни или вредителя.

Систематическая, целенаправленная селекция на иммунитет возможна только при использовании инфекционного фона, причем степень инфицированности должна быть оптимальной, так как слабый фон не гарантирует полного проявления болезни, и отобранный материал может оказаться недостаточно устойчивым. Нежелателен и слишком жесткий фон, при котором могут быть поражены и выбракованы растения, удовлетворяющие в настоящее время производство по своей устойчивости и сочетанию ценных признаков. Инфекционный фон можно создавать различными способами. Проявлению многих болезней способствуют севообороты с очень короткой ротацией, а еще в большей степени — монокультура.

Более эффективны методы, связанные с искусственным заражением путем внесения инфекции в почву (оценка заразихоустойчивости, устойчивости к корневым гнилям), инокуляции семян (заражение спорами твердой головни) и нанесения инфекции на стебли, листья или цветки растений (для заражения ржавчиной, аскохитозом). Инфицирование растений достигается также посредством инъекций, опыления и т. д. Для лучшего заражения некоторыми болезнями (ржавчины, мучнистая роса и др.) делянки обильно поливают и накрывают пленкой.

Применяют и искусственное заражение вредителями. Для этих целей в ряде стран широко применяется размножение вредителей на искусственных питательных средах.

Весьма перспективен для селекции многих культур метод создания многолинейных сортов. Такой сорт является смесью семян нескольких линий хорошего (обычно районированного) сорта, которые не различаются, по основным хозяйственно-биологическим показателям. Но в каждую из этих линий путем насыщающих скрещиваний введены гены устойчивости к различным расам патогена.

Применение многолинейных сортов замедляет процесс приспособления патогена к поражению такого сорта. Если какая – либо линия начинает поражаться новой расой болезни, то ее можно заменить другой, непоражаемой.

При создании устойчивых сортов пшеницы, подсолнечника, картофеля и других культур широко используется межвидовая гибридизация. Особое значение имеют скрещивания с видами, обладающими групповым иммунитетом, т. е. устойчивыми к ряду болезней (например, пшеница Тимофеева). Применяются также искусственный мутагенез и другие методы.

По ряду культур выведение устойчивых сортов позволило уменьшить потери урожая. Резко снижена вредоносность стеблевой ржавчины пшеницы, фитофторы и рака картофеля, заразихи подсолнечника, решена проблема спорыньи у ржи. Тем не менее, селекция на иммунитет остается весьма актуальной задачей.

Факторы устойчивости растений к болезням

Установлено, что устойчивость определяется суммарным действием защитных факторов на всех этапах патологического процесса. Все многообразие защитных факторов подразделяется на 2 группы: препятствующие внедрению патогена в растение (аксения); препятствующие распространению патогена в тканях растений (истинная устойчивость).

В первую группу входят факторы или механизмы морфологического, анатомического и физиологического характера.

Анатомо-морфологические факторы. Преградой для внедрения возбудителей может служить толщина покровных тканей, строение устьиц, опушенность листьев, восковой налет, особенности строения органов растений. Толщина покровных тканей является защитным фактором в отношении тех возбудителей, которые проникают в растения непосредственно через эти ткани. Это в первую очередь мучнисто-росяные грибы и некоторые представители класса Оомицеты. Строение устьиц имеет значение для внедрения в ткань бактерий, возбудителей ложных мучнистых рос, ржавчин и др. Обычно через плотно прикрывающиеся устьица возбудителю внедриться труднее. Опушенность листьев защищает растения от вирусных болезней, насекомых, передающих вирусную инфекцию. Благодаря восковому налету на листьях, плодах и стеблях капли на них не задерживаются, что препятствует прорастанию грибных патогенов.

Габитус растений и форма листьев также являются факторами, препятствующими начальным стадиям заражения. Так, сорта картофеля с рыхлым строением куста меньше поражаются фитофторозом, так как лучше проветриваются и инфекционные капли на листьях высыхают быстрее. На узкие листовые пластинки оседает меньше спор.

Роль строения органов растений можно проиллюстрировать на примере цветков ржи и пшеницы. Рожь очень сильно поражается спорыньей, в то время как пшеница — очень редко. Это объясняется тем, что у цветков пшеницы цветковые чешуи не раскрываются и споры возбудителя практически не проникают в них. Открытый тип цветения у ржи не препятствует попаданию спор.

Физиологические факторы. Быстрому внедрению возбудителей может препятствовать высокое осмотическое давление в клетках растений, скорость физиологических процессов, приводящих к затягиванию ран (образование раневой перидермы), через которые проникают многие патогены. Важна также скорость прохождения отдельных фаз онтогенеза. Так, возбудитель твердой головни пшеницы внедряется только в молодые проростки, поэтому сорта, дружно и быстро прорастающие, поражаются меньше.

К механическим преградам относятся клетки с толстыми оболочками или клетки, у которых в стенках откладывается лигнин — вещество, не поддающееся разрушению ферментами паразитов.

Отсутствие (или недостаток) в растительных тканях веществ, необходимых для развития патогена. Любая растительная ткань представляет собой питательный субстрат, на котором патоген способен паразитировать. Обычно наиболее сильно поражаются хорошо обводненные ткани, богатые растворимыми углеводами и аминокислотами. На определенных этапах онтогенеза, когда какое-либо вещество еще не синтезировано растением или оно уже претерпело изменения в процессе метаболизма, устойчивость к заболеваниям выше. Так, гриб Fu-sarium graminearum Schw. паразитирует на зерновых только при наличии в тканях таких сложных органических соединений, как холин и бетаин. Их больше всего содержится в пыльниках, поэтому колос поражается фузариозом после фазы цветения.

Ингибиторы. Это соединения, содержащиеся в растительных тканях или синтезированные в ответ на заражение, которые подавляют развитие патогенов. К ним относятся фитонциды — вещества различной химической природы, являющиеся факторами врожденного пассивного иммунитета. В большом количестве фитонциды вырабатываются тканями лука, чеснока, черемухи, эвкалипта, лимона и др.

Алкалоиды — азотсодержащие органические основания, образующиеся в растениях. Особенно богаты ими растения семейства бобовых, маковых, пасленовых, астровых и др. Например, соланин картофеля и томатин помидоров токсичны для многих возбудителей. Так, развитие грибов рода Fusarium тормозится соланином в разведении 1:105. Подавлять развитие возбудителей могут фенолы, эфирные масла и ряд других соединений. Все перечисленные группы ингибиторов всегда присутствуют в интактных (неповрежденных тканях).

Индуцированные вещества, которые синтезируются растением в процессе развития патогена, называют фитоалексинами. По химическому составу все они — низкомолекулярные вещества, многие из них

имеют фенольную природу. Установлено, что сверхчувствительная реакция растения на заражение зависит от скорости индукции фитоалексинов. Известны и идентифицированы многие фитоалексины. Так, из растений картофеля, зараженных возбудителем фитофтороза, выделены ришитин, любимин, фитуберин, из гороха — пизатин, из моркови — изокумарин. Образование фитоалексинов представляет типичный пример активного иммунитета.

К активному иммунитету относится также активизация ферментных систем растения, в частности окислительных (пероксидаза, поли-фенолоксидаза). Это свойство позволяет инактивировать гидролитические ферменты возбудителя болезни и обезвреживать им токсины.

Приобретенный, или индуцированный, иммунитет. Для повышения устойчивости растений к инфекционным болезням применяется биологическая и химическая иммунизация растений.

Биологическая иммунизация достигается обработкой растений ослабленными культурами патогенов или продуктами их жизнедеятельности (вакцинация). Ее применяют при защите растений от некоторых вирусных болезней, а также бактериальных и грибных патогенов.

Химическая иммунизация основана на действии некоторых химических веществ, в том числе и пестицидов. Ассимилируясь в растениях, они изменяют обмен веществ в направлении, неблагоприятном для возбудителей болезней. Примером таких химических иммунизаторов служат фенольные соединения: гидрохинон, пирогаллол, ортонитрофенол, паранитрофенол, которыми обрабатывают семена или молодые растения. Иммунизирующим свойством обладает ряд фунгицидов системного действия. Так, дихлорциклопропан защищает рис от пирикуляриоза благодаря усилению синтеза фенолов и образованию лигнина.

Известна иммунизирующая роль и некоторых микроэлементов, входящих в состав ферментов растений. Кроме того, микроэлементы улучшают поступление основных элементов питания, что благоприятно сказывается на устойчивости растений к болезням.

Генетика устойчивости и патогенности. Типы устойчивости

Устойчивость растений и патогенность микроорганизмов, как и все другие свойства живых организмов, контролируются генами, одним или несколькими, качественно отличающимися друг от друга. Наличие таких генов обусловливает абсолютный иммунитет к определенным расам патогена. Возбудители болезни, в свою очередь, имеют ген (или гены) вирулентности, позволяющий ему преодолевать защитное действие генов устойчивости. По теории X. Флора, на каждый ген устойчивости растения может выработаться соответствующий ген вирулентности. Это явление называют комплементарностью. При воздействии патогена, обладающего комплементарным геном вирулентности, растение становится восприимчивым. Если гены устойчивости и вирулентности некомплементарны, клетки растения локализуют возбудитель в результате сверхчувствительной реакции на него.

Например (табл. 4), согласно этой теории, сорта картофеля, имеющие ген устойчивости R,, поражаются только расой 1 возбудителя P. infestans или более сложной, но обладающей обязательно геном вирулентности 1 (1,2; 1,3; 1,4; 1,2,3) и т. д. Сорта, не имеющие генов устойчивости (г), поражаются всеми без исключения расами, в том числе и расой без генов вирулентности (0).
Гены устойчивости чаще всего доминантны, поэтому их сравнительно легко передать потомству при селекции. Гены сверхчувствительности, или R-гены, определяют сверхчувствительный тип устойчивости, которую называют также олигогенной, моногенной, истинной, вертикальной. Она обеспечивает растению абсолютную непоражаемость при воздействии на него рас без комплементарных генов вирулентности. Однако с появлением в популяции более вирулентных рас патогена устойчивость теряется.

Другой тип устойчивости — полигенная, полевая, относительная, горизонтальная, которая зависит от совокупного действия множества генов. Полигенная устойчивость в различной степени присуща каждому растению. При высоком ее уровне патологический процесс замедляется, что дает возможность растению расти и развиваться, несмотря на пораженность болезнью. Как любой полигенный признак, подобная устойчивость может колебаться под воздействием условий выращивания (уровень и качество минерального питания, влагообеспеченность, длина дня и ряд других факторов).

Полигенный тип устойчивости наследуется трансгрессивно, поэтому закрепить его путем селекции сортов проблематично.

Распространенным является сочетание сверхчувствительной и по-лигенной устойчивости в одном сорте. В этом случае сорт будет иммунным до появления рас, способных преодолевать моногенную устойчивость, после чего защитные функции определяет полигенная устойчивость.

Методы создания устойчивых сортов

В практике наиболее широко используются направленная гибридизация и отбор.

Гибридизация. Передача генов устойчивости от род ительских растений потомству происходит при межсортовой, межвидовой и межродовой гибридизации. Для этого в качестве родительских форм подбирают растения с желаемыми хозяйственно-биологическими характеристиками и растения, обладающие устойчивостью. Донорами устойчивости чаще бывают дикие виды, поэтому в потомстве могут появиться нежелательные свойства, которые устраняются при возвратных скрещиваниях, или беккроссах. Бейер ос сы повторяют до тех пор, пока все признаки

• « Вернуться назад
• Читать продолжение »

Источники:

http://dachnijsovet.ru/obshhie-svedeniya-o-vreditelyah-i-vozbuditelyah-boleznej-rastenij/
http://ogorodstvo.com/rasteniyevodstvo/45/ustojchivost-k-boleznyam-i-vreditelyam.html
http://minifermer.org/read/3/13-osnovy-immuniteta-rastenij-k-bolezni.html