Новые сведения о биохимической сущности морозоустойчивости виноградной лозы — Физиологические особенности формирования устойчивости винограда к низким температурам

Физиологические особенности формирования устойчивости винограда к низким температурам — Новые сведения о биохимической сущности морозоустойчивости виноградной лозы

Содержание материала

С. А. Марутян
НОВЫЕ СВЕДЕНИЯ О БИОХИМИЧЕСКОЙ СУЩНОСТИ МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТИ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ
ВВЕДЕНИЕ
Физиолого-биохимические аспекты морозоустойчивости виноградной лозы начали освещаться в литературе с 40-х годов текущего века.
Проведены многочисленные исследования, касающиеся, в основном, изменчивости углеводного обмена и водного режима в годичном цикле развития растений в зависимости от различных условий произрастания. Многолетними физиолого-биохимическими исследованиями специалистов по морозоустойчивости виноградной лозы расширились в значительной степени теоретические знания и практические подходы к разрешению этой сложной и важной проблемы виноградарства.
Большие достижения имеются в изучении физиологического механизма закаливания виноградной лозы и в разработке температурных режимов, способствующих формированию морозоустойчивости виноградной лозы. Несмотря на эти успехи, имеется еще много невыясненных и недостаточно изученных вопросов физиологии и биохимии морозоустойчивости, что, по-видимому, связано с методическими трудностями исследования обмена веществ в одревесневших тканях. В тех случаях, когда удавалось исследовать отдельные соединения, сопоставление полученных данных затруднялось, так как работы проводились в разных экологических условиях, на разных сортах винограда. Поэтому особого внимания заслуживают следующие мало изученные и слабо освещенные в литературе вопросы: азотный и липидный обмен в период покоя; активность ферментов; динамика АТФ и микроэлементов при низких температурах; взаимосвязь различных звеньев обмена веществ в природных условиях и в опытах лабораторного закаливания и промораживания побегов; различия метаболизма корневой системы в период покоя и в начале вегетации, выясняемый анализом пасоки в период весеннего плача растений; характерные биохимические признаки высокой потенциальной морозоустойчивости растений, проявляющиеся при укоренении черенков. Полученные данные изучения этих вопросов послужили основой разработки принципов и методов биохимической диагностики морозоустойчивости растений на разных возрастных уровнях.
Объектом исследования морозоустойчивости явились открыто зимовавшие плодоносящие и молодые растения множества сортов и гибридов V. vinifera, V. labrusca, V. amurensis, выращенных в условиях орошаемой и укрывной зоны виноградарства Армении.

Климат здесь резко континентальный. Годовые и суточные перепады температуры большие. Нередко бывают резко холодные зимы с неустойчивым снеговым покровом и частыми оттепелями. Минимальная температура на поверхности почвы достигает —32°, —34°. Случаются исключительно мягкие зимы со среднесуточной температурой выше нуля. Лето жаркое, сухое. Максимум температуры достигает +40°. Сумма эффективных температур за вегетационный период составляет 4100—4400°, тогда как для самых позднеспелых сортов винограда требуется всего лишь 3300—3600°. Затяжная и теплая осень способствует нормальному вызреванию и одревеснению побегов различных видов и сортов винограда.
Объектом исследования служили побеги и корни в период осенне-зимнего покоя, пасока в период весеннего плача, а также листья и корешки укоренившихся черенков.

Морфология и физиология виноградной лозы

Морфология и физиология виноградной лозы

Биологические свойства и признаки винограда формировались в течение многих веков под влиянием условий внешней среды. Виноград в диком состоянии приспособился к условиям существования в лесах. Виноград – светолюбивое растение. Это объясняется тем, что в ранний период исторического развития человечества виноград произрастал на открытых местах. При окультуривании винограда с появлением новых условий культуры, сохранились и старые признаки.

Способность к лазанию, цепляясь усиками – свойство лианы. Стебель винограда может достичь вершины деревьев.

«Растения становятся лазящими, как можно предполагать, для того, чтобы добраться до света и выставить обширную поверхность своей листвы под его действие и под действие открытого воздуха…» – писал Ч. Дарвин в работе «Лазящие растения».

У винограда выражена продольная и поперечная полярность. Продольная полярность заключается в ускоренном росте побегов и корней в длину. Также у винограда хорошо выражена поперечная полярность, или дорзовентальность. Дорзовентальным называется такое строение органов, при котором можно провести лишь одну плоскость симметрии, причём, эта плоскость делит растение или орган его на две равные и подобные, но не совпадающие части. Пересекаемые плоскостью симметрии, две противоположные стороны органа резко отличаются между собой. Одна из них называется спинной или дорзальной, а другая – брюшной или вентральной.

Анатомическое строение тканей и физиолого–биохимические свойства их на разных сторонах побега неодинаковы.

Виноградное растение характеризуется сильным ростом всех вегетативных органов, что связано с большой сосущей силой корневой системы (рис. 1).

Рис. 1. Строение куста винограда: 1 – пяточные корни; 2 – подземный штамб; 3 – голова; 4 – рукава; 5 – однолетние побеги (лозы); 6 – плодоносные побеги.

Корневое давление пасоки у винограда может достигать 1,5 атм.

У винограда развилась в процессе эволюции способность к накоплению больших запасов питательных веществ из почвы и углекислоты из воздуха, обеспечивающая сильный рост и образование большой вегетативной массы.

Анатомическое строение органов и тканей тесно связано с физиологией виноградного растения.

Все органы винограда отличаются большой величиной перенхимных клеток и значительным развитием межклетников. Такое строение значительно облегчает вес растения.

Стебли винограда (лозы) образуют небольшое количество механических тканей. После прикрепления побегов к опоре механические элементы вместе с корой отделяются.

Стебель винограда длинный и тонкий. Длина и толщина стебля винограда может варьировать в значительных пределах. На плодородной и влажной почве, при обилии тепла и света виноградный стебель, при долгом произростании, может достигать в диаметре 70-80 см и более 30 м в длину. однолетние побеги, образовавшиеся весной из почек, травянистые, но к осени они постепенно одревесневают. Побеги имеют узлы и междоузлия.

Статья по теме:   Сорт винограда Фиалковый

С инженерной точки зрения, строение однолетнего побега виноградной лозы можно представить, как гибкий пустотелый цилиндр, усиленный через короткие промежутки жесткими, кольцевыми ребрами (узлами). Это обеспечивает большую гибкость самой лозы при хорошей изгибающей прочности в её узлах и междоузлиях.

Анатомическое строение узлов отличается от строения междоузлий более мощным развитием паренхиматических тканей и, наоборот, более слабым развитием сосудистой системы.

Диаметр сердцевины больше, клетки её крупнее, опробковение клеточных стенок на узле уменьшается.

В узлах развивается особая ткань – диафрагма. Она перекрывает сердцевину двух междоузлий. Диафрагма состоит из живых паренхимных клеток, напоминающих клетки сердцевинных лучей.

Особенности строения узлов и диафрагмы связаны с их ролью в жизни виноградного растения, а именно: увеличить прочность побега и уменьшить вес лозы; изолировать сердцевину от неблагоприятных факторов среды и накапливать, а также сохранять питательные вещества, необходимые для роста побегов, листьев, усиков, и соцветий образующихся на узлах.

Рост побегов происходит в течение вегетации неравномерно: первое время после распускания почек молодые побеги растут медленно, потом их рост всё ускоряется, достигает максимума ко времени цветения; затем он замедляется и после начала созревания ягод полностью прекращается.

Однако в зависимости от сорта, метеорологических условий, применяемой агротехники характер «кривой роста» побегов может изменяться. Отдельные междоузлия также проходят большой период роста.

Остановка роста происходит раньше всего в нижней, затем в средней и позже всего – в верхней части междоузлия, что также происходит в побеге.

Помимо роста в длину, побег растёт и в толщину. Первоначально это происходит за счёт деления клеток, а позднее – за счёт растягивания в тангентальном и радиальном направлениях. Ниже зоны наибольшего удлинения побег утолщается за счёт деятельности камбия.

Разные сорта обладают неодинаковой силой роста. Так, среднеазиатские сорта восточной ветви (p. orientalis) характеризуются очень сильным ростом (Нимранг, Хусайне, Тайфи). Сорта западной ветви (p. occidentalis) отличаются менее сильным ростом, однако и среди них имеются различия. Так сорт Каберне–Совиньён обычно растёт сильнее, чем сорт Рислинг; последний сильнее, чем Алиготе и Пино; Алиготе сильнее, чем Шасла.

На рост виноградного растения оказывают влияние факторы внешней среды: температура; влага; условия минерального питания.

В учебно-опытном хозяйстве «КОММУНАР», Симферопольского района АР Крым были проведены исследования по изучению внешней структуры и физических свойств виноградной лозы, с целью повышения показателей эффективности процессов измельчения и уплотнения виноградной лозы для её последующей переработки.

Были исследованы следующие сорта: Ркацители, Сурученский белый, Кардинал, Агадаи, Фетяска белая.

В процессе исследований мы разделили структурную схему, классифицирующую лозу, на две основные группы: 1– физиологические, 2– морфологические свойства виноградной лозы.

Физиологические свойства виноградной лозы характеризуются следующими критериями: геометрическими параметрами, окраской, диафрагмой междоузлия, соотношением древесины к сердцевине.

Отходы древесины на виноградниках в основном состоят из обрезков однолетней лозы имеющей от 4 до 15 и более глазков.

К геометрическим параметрам относятся: длина побега, диаметр, а также форма поперечного сечения, при этом диаметр побега, является переменной величиной по длине побега. Лоза бывает прямостоящая, стелющаяся и полустелющаяся. По форме поперечного сечения лоза бывает цилиндрическая, овальная и приплюснутая с учётом дорзовентальности его строения.

В технологии возделывания винограда различают системы ведения виноградного куста.

В понятие системы входят способ культуры: схема посадки, система опоры (шпалера); способ ведения прироста.

Для направленного выращивания виноградной лозы существуют целый комплекс систем: бесшпалерная – стелющаяся или на жёстких сформированных штамбах (кусты); вертикальная шпалера Г и П – образные; наклонная; U, V – образные; ВК – высокоштамбовая культура со свободным свисанием прироста.

В зависимости от типа шпалеры развивается прирост (в частности лоза), прямая; длинная; большего или меньшего диаметра; с лучшим вызреванием.

Достаточно показательным признаком развития лозы является развитие междоузлия, и особенно соотношение диаметров узла и междоузлия.

Диаметр узла превышает диаметр побега (лозы) в 1,5–2 раза. Расстояние между узлами также различно по длине лозы. У основания и в конце побега междоузлия более короткие чем, те, которые находятся по середине.

Наличие шероховатости побегов является также характерным отличительным признаком сортов. Побеги бывают с гладкой поверхностью или же ребристые. Вдоль побега идут различные по глубине бороздки (равномерные или не равномерные).

Под окраской лозы понимают определённые зрительные ощущения, которые зависят, в основном, от спектрального состава, отраженного поверхностью лозы, светового патока. Окрас – одна из важнейших характеристик внешнего вида лозы. Окраска зависит от сорта, возраста лозы, климата, района произрастания, наличия древесины и древесных составляющих (корки, передермы, пробки, пробкового камбия). Окраска лозы бывает: желтая, желто-бурая, серо-бурая, каштановая и ореховая. Окрас учитывают при определения минеральных веществ, неорганических элементов, наличием одревесневшей части лозы.

У некоторых узлов виноградной лозы имеется диафрагма. Преимущественно диафрагма закрыта или полузакрыта на тех узлах, где растёт гроздь или усик. Если разрезать узел в продольном направлении, то на плоскости разреза в зависимости от сорта можно обнаружить полную или неполную перегородку – диафрагму.

Полная диафрагма почти всегда бывает в тех местах, где имеется усик. По форме различают полные диафрагмы: прямые, двояковыпуклые, двояковогнутые, прямые с верхней стороны и вогнутые или выпуклые с нижней стороны.

Неполные перегородки бывают клиновидные, конусообразные. По степени развития диафрагмы различают толстую, среднюю или слабо развитую. Развитие диафрагмы является не только ампелографическим признаком, оно имеет практическое значение, при подрезке и измельчении.

Весьма важное и существенное значение при переработке лозы в биотопливо, строительный материал, а также удобрения является количество древесины. В лозе содержание древесины (ксилемы) напрямую зависит от соотношения древесины и сердцевины в поперечном сечении лозы.

Из сопоставления этих рисунков видно, что древесина в лозе у европейских сортов больше, чем в лозе американских подвойных сортов. Оно бывает 1/1; 1/2; 1/3; 1/4.

Статья по теме:   Сорт винограда Алма-Атинский Ранний

Анатомическое строение однолетней лозы во многом сходно с анатомическим строением ствола дерева.

Из строения видно, что древесина и древесные составляющие (корка, перидерма, флоэма, луб, ксилема, сердцевина) – это основные элементы в строении лозы. Были проведены исследования на наличие веществ в древесине виноградной лозы. Как видно из анализа химического состава (табл. 1), древесная часть лозы содержит до 50 % чистой целлюлозы, 20–30 % лигнина, 18–21 % гемицеллюлозы, 1 % смолы, 0,5–1 % золы. Как уже отмечалось выше, анатомия лозы близка к древесине лиственных пород, что можно сказать и, о, их химическом составе.

Таблица 1 Химический состав виноградной лозы и Древесины лиственных пород

Физиологические особенности формирования устойчивости винограда к низким температурам

Содержание материала

К. С. Погосян
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ВИНОГРАДА К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ
Эффективные меры борьбы с вымерзанием растений, большое значение которых для сельского хозяйства очевидно, могут быть разработаны лишь- исходя из понимания причин гибели растений от мороза и тех особенностей физиологических и биохимических процессов, протекающих в организме, которые обуславливают их высокую морозостойкость.
Очевидно, что без ясного понимания действия отрицательных температур на клетки и сущности вызываемых ими вредных изменений невозможно составить представления о свойствах клеток, от которых зависит их морозоустойчивость, а следовательно, и целого растительного организма в различных условиях выращивания и действия экстремальных факторов внешней среды.
Исследованиям морозоустойчивости культуры винограда предшествовали многочисленные работы, выдвигающие ряд теорий и гипотез относительно механизма устойчивости растений к морозу. Хотя проведенные исследования многое прояснили в проблеме морозоустойчивости, однако до сих пор существуют различные объяснения гибели клеток от мороза и нет общепризнанной теории этого явления.
Исторический обзор всех выдвигавшихся в разное время для объяснения вымерзания теорий и предположений можно найти в ранее вышедших монографиях (Максимов, J913; Туманов, 1940; Luyet, Geheniо, 1954; Levitt, 1956; Красавцев, 1972; Самыгин, 1974).
Современные методы тонких исследований (рентгеноструктурный анализ, электронно-микроскопические наблюдения, термография, калориметрирование) позволили уточнить ряд важных вопросов, дополняющих сведения относительно механизма выживаемости тканей у однолетних и древесных культур, в частности: способность повышения морозоустойчивости у некоторых древесных растений до сверхнизких температур (Sakai, 1956; Туманов, Красавцев, 1962); влияние скорости замораживания и оттаивания на выживаемость ткани (Самыгин, Лившин, 1970; Mazur, 1965; Туманов, 1967; Sakai, Yоshidа, 1967; Красавцев, 1969), процесс образования льда, значение его размеров и места возникновения в тканях (Туманов, Красавцев, 1966; Hatakeyma, К a t о, 1965; Salt, К а к у, 1967; Sakai, 1971, Wе izer, 1970; Карасавцев, 1972).
В настоящем изложении делается попытка представить основные стороны морозоустойчивости виноградной лозы с точки зрения физиологии;
закаливания, специфичности механизма выживаемости тканей лозы при низких температурах и в процессе их оттаивания, а также особенностей метаболизма в период закаливания и зимовки виноградного растения. Естественно, в данном случае речь идет лишь о частичном выяснении этих вопросов, поскольку прогрессирующие методы исследований постоянно вносят новую информацию.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗАКАЛИВАНИЯ К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ

Морозоустойчивость у виноградного растения, как и у древесных, успешно развивается только при последовательном прохождении первой и второй фаз закаливания, при которых имеют место существенные и взаимосвязанные процессы, требующие определенных температурных условий. О значении закаливания и сущности каждой из фаз говорилось выше.
Процесс закаливания у однолетних и многолетних растений изучен сравнительно глубоко (Туманов, 1940, 1967; Красавцев, 1972; Самыгин, 1974). Однако имеющиеся данные о закаливании лозы в полевых условиях и особенно о второй фазе неполноценно отражают сложность и механизм изменений, происходящих в тканях винограда в ходе этого процесса. Поэтому в настоящем изложении приводятся в основном новые данные, касающиеся оптимального режима закаливания и некоторых физиологических особенностей при прохождении виноградной лозой этих процессов. Обсуждение биохимической стороны явления приводится ниже.
Согласно теории Туманова (1940,1967) многолетние растения, в том числе и виноград, способны к закаливанию после приостановки роста, вступления в покой и полного вызревания побегов.
Исследованиями последних лет выявлено, что в различные периоды осени уровень прохождения первой фазы закаливания у различных по морозоустойчивости сортов винограда неодинаковый. Хорошее закаливание в осенний период обуславливается как физиологическим состоянием виноградного растения, так и наличием соответствующих температурных условий (Погосян, 1961, 1975; Черноморец, 1972).
В зонах виноградарства, где в осенний период дневная температура воздуха колеблется в пределах от 6 до 16°, оптимальным для прохождения лозой первой фазы закаливания является градиент 0 + 2° продолжительностью действия 14—20 дней, а при более длительном действии аналогичных температур (24—30 дней) эффект первой фазы закаливания слабее.
Из отрицательных температур, особенно в ноябре, наиболее оптимальной для этой фазы является —1—3° с продолжительностью действия 10—15 дней, что обеспечивает более интенсивный гидролиз крахмала и значительное накопление сахаров (Погосян, 1961, 1967; Черноморец, 1968).
На юге в условиях продолжительной осени виноградное растение эффективно начинает воспринимать закалочные температуры, в основном, в начале ноября, когда глубина покоя значительно ослаблена. В более северных районах виноградарства эти сроки смещаются на несколько ранний период осени. На условия первой фазы растения морозоустойчивых сортов и форм реагируют значительно раньше, чем неморозоустойчивые.

Между проявлением способности воспринимать условия первой фазы и накоплением сахаров существует некоторая корреляция. Эта способность у большинства сортов приурочена примерно к периоду крахмального их максимума. Первая фаза закаливания у винограда на юге начинается в основном с первой декады ноября и продолжается до середины декабря. В этот период побеги винограда уже способны воспринимать условия второй фазы закаливания в более широком температурном диапазоне (от —3 до —12°), что способствует более эффективной закалке и проявлению в конечном итоге большей морозоустойчивости.
Следовательно, виноградное растение на определенном этапе подготовки к зиме при —3° первую фазу закаливания способно проходить так же успешно, как и вторую, но в недостаточной степени. Видимо, при температуре —3° растение в первые дни находится в переохлажденном состоянии, и в нем интенсивно происходят только гидролитические процессы, свойственные в основном первой фазе закаливания. При длительном же выдерживании при —3° переохлаждение мало вероятно (исходя из температуры промораживания клеточного сока —1,1°). Вот почему и надо полагать, что наряду с гидрологическими процессами происходит уже и замораживание тканей, слабое обезвоживание и образование льда — процессы, свойственные второй фазе.
Для ряда культур в процессе первой фазы закаливания большое значение имеет воздействие света (Туманов, 1940; Заленский, 1955; Jeremias, 1956; Тюрина, 1975). У древесных растений первая фаза закаливания одинаково успешно проходит и на свету, и в темноте (Туманов, 1960). Результаты исследований, проведенных в Армении с обезлиственными растениями и черенками в полевых и лабораторных условиях с применением искусственного затемнения (Погосян, 1961; Мкртчян, Погосян, 1966), позволяют заключить, что у винограда в силу исторически сложившейся гелеофитности первая фаза закаливания успешнее проходит в условиях освещения. Растение лучше подготавливается ко второй фазе. В конечном итоге проявляется большая морозоустойчивость, чем при закаливании в условиях затемнения.
Повышение морозоустойчивости у обезлиственных растений при закаливании на свету объясняется более интенсивным снижением содержания эндогенных стимуляторов роста в сторону увеличения ингибиторов. Не исключена возможность, что на свету наряду со специфическими ферментативными изменениями освещение может повлиять и на удлинение периода накопления эндогенных ингибиторов роста, тормозящих скрытые ростовые процессы.
Таким образом, у виноградной лозы первая фаза закаливания характеризуется интенсивным накоплением сахаров, основная функция которых заключается в стабилизирующем действии на фракционный состав воды, комплексирование с белками, ферментами (в смысле повышения их устойчивости к различным физико-химическим воздействиям), а также в ингибировании различных физиологических процессов (таких, как рост, дыхание и др.), в результате чего в клетках происходят существенные изменения, способствующие повышению устойчивости протоплазмы. В этой фазе морозостойкость лозы повышается (до —14, —16°), но не достигает своего максимума.
Наибольшая устойчивость достигается, когда высокие концентрации защитных веществ комбинируются с другим физическим состоянием протопласта, изменяющегося только иод воздействием отрицательных температур.
У древесных при второй фазе закаливания происходит сильное обезвоживание клеток, перестройка субмикроскопического строения протопласта, обеспечивающая различную проницаемость для дальнейшего оттока воды, выносливость к обезвоживанию и механическим деформациям, как и ряд других процессов, влияющих на устойчивость клеток (Туманов, 1967; Sakai, 1971; Sakai с сотр., 1968; Красавцев, 1972). В отношении винограда детальных исследований по второй фазе закаливания почти не было. Результаты изучений позволили установить, что в условиях континентального климата с продолжительной теплой осенью виноградное растение начинает наиболее успешно вторую фазу закаливания с середины декабря,когда обеспечиваются оптимальные закалочные температуры воздуха в диапазоне —3—6° и несколько ниже (Погосян, 1960, 1967, 1975; Черноморец, 1968, 1972). Однако нередки случаи резкого спада температуры в этот период до —17—20°, что может нарушить нормальный ход второй фазы закаливания. В таких случаях морозостойкие сорта винограда способны проходить закаливание даже при —17—20° и ниже, в то время как для слабоморозостойких эти условия уже губительны. При медленном, ступенчатом закаливании (20—25 дней) температурный режим второй фазы значительно смещается: для слабоморозостойких форм он может оказаться в диапазоне от —3 до —20° с повышением устойчивости до —27—28°, для морозостойких — от —6 до —30° с последующей выживаемостью почек при —35—40° в зависимости от происхождения сорта (Погосян, 1967, 1975). При таких условиях закаливания проявляется максимальная морозостойкость данного сорта.
Для повышения морозоустойчивости в процессе ступенчатого закаливания существенное значение имеет длительное и последовательное понижение температуры в диапазоне —2 до —11° (в течение 10—15 дней), при этом важной ступенью закаливания является действие температуры —5° продолжительностью более чем двух суток.
Необходимость длительного закаливания лозы в этом диапазоне температур, вероятно, обусловлена гем, что в этих условиях, кроме гидролиза крахмала и обезвоживания клетки, имеют место структурные изменения, скорость которых с понижением температуры постепенно слабеет.
В начале весны или зимних оттепелей для слабозакаленных растений эффективно длительное закаливание в интервале 0—3°, а также при —5° с продолжительностью действия в течение суток. Более длительное воздействие —5° в этот период может отрицательно повлиять на ткани виноградного растения. Следовательно, в зависимости от физиологического состояния растений действие температуры—5° может быть закаливающим или повреждающим, поскольку у виноградного растения переохлаждение воды имеет место в диапазоне температур от 0 до —5°, после чего в зависимости от скорости замораживания в интервале от —5 до —13° происходит льдообразование (Pogosian, Sakai, 1969).
В течение всего периода закаливания в побегах винограда увеличивается содержание сахаров. Изменяются интенсивность дыхания, окислительных ферментов и т. д. (Михайлов c сотр., 1965; Кириллов, 1968; Погосян, Склярова, 1968; Марутян, Абаджян, 1974).
Интенсивное накопление сахаров в процессе второй фазы закаливания происходит в диапазоне температур от —2 до —10°, при более низких температурах гидролиз крахмала происходит сравнительно медленно, особенно у сортов европейского винограда. После длительной второй фазы закаливания в побегах винограда содержится 9—10 форм сахаров со значительными изменениями в количественном соотношении отдельных фракций, в частности рафинозы, стахиози (Погосян, 1960; Погосян, Карапетян, 1970; Марутян, 1962). Существующие данные по морозоустойчивости и содержанию сахаров у одних и тех же сортов в природных условиях зимовки и искусственном замораживании приводят к мысли, что сахара, несомненно, способствуют повышению морозостойкости виноградной лозы, но не являются единственным фактором, определяющим высокую ее устойчивость, на что имеются указания и по другим культурам (Оголевец, 1966; Levitt, 1956).Вероятно, «сахарный» механизм защиты клеток может играть роль только в определенном диапазоне действия отрицательных температур (у винограда до —16—17°), при более низких температурах эту функцию выполняют уже другие процессы.

Статья по теме:   Вельтлинский розовый - виноград

Источники:

http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/fiziologicheskie-osobennosti-formirovaniya-ustoychivosti-vinograda-k-nizkim-temperaturam-4.html
http://vinograd-vino.ru/utilizatsiya-vinogradnoj-lozy/344-morfologiya-i-fiziologiya-lozy.html
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/fiziologicheskie-osobennosti-formirovaniya-ustoychivosti-vinograda-k-nizkim-temperaturam.html

Ссылка на основную публикацию

Adblock
detector