Нескрещиваемость и способы ее преодоления — Техника половой гибридизации — виноград

Оглавление

Нескрещиваемость видов, её причины и методы преодоления. Значение работ И.В.Мичурина для теории и практики отдаленной гибридизации.

Главные специфические особенности гибридизации — нескрещиваемость между отдельными видами и полная или частичная бесплодность многих гибридов. Причин нескрещиваемости много. У растений нескрещиваемость так же широко распространена и имеет те же причины, что и у животных: несовпадение циклов размножения и различное строение мужских и женских органов цветка, пыльца отцовского вида часто не прорастает на рыльце пестика, либо начинает прорастать, но задерживается в рыльце или ткани пестика и не достигает завязи. Установлено, что рост пыльцевых трубок в чужеродной ткани пестика определяется генами. Они препятствуют прорастанию пыльцевого зерна, изменяют скорость роста, диаметр пыльцевых трубок и т. д.

В растениеводстве преодоление нескрещиваемости видов, по И. В. Мичурину, достигается расшатыванием наследственности особей путем их скрещивания на более ранних стадиях развития и искусственным уменьшением биологических и биохимических различий между спариваемыми особями. Эти приемы могут оказаться полезными и при гибридизации животных. Самое интересное из мичуринских приемов преодоления нескрещиваемости — предварительное вегетативное (соматическое) сближение. В растениеводстве это осуществляется опылением смесью пыльцы, прививкой растения одного вида на другое, прививкой одного и другого на третье и т. д.

Огромное влияние на развитие теории и практики отдаленной гибридизации имели труды И. В. Мичурина. Он считал ее могущественным методом создания новых форм и сортов растений. И. В. Мичурин был первым биологом и селекционером, предвидевшим во всем размахе революционизирующее значение отдаленной гибридизации в изменении наследственности растений. «Будущее селекции, — писал он, — принадлежит отдаленной гибридизации». Используя отдаленную гибридизацию, И. В. Мичурин создал много новых сортов и форм плодовых культур. Им разработаны оригинальные приемы преодоления нескрещиваемости различных родов и видов растений.

Мичуринские методы преодоления нескрещиваемости растений.

Ряд оригинальных методов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации разработал и успешно применял И. В. Мичурин. К ним относятся: опыление смесью пыльцы, метод предварительного вегетативного сближения и метод посредника.

Гибриды между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой были получены при опылении смесью пыльцы, взятой с растений разных видов и родов. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльце цветков материнского растения, усиливают ферментативные процессы, что способствует прорастанию пыльцы опылителя. В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовской формы стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так-, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не смог получить семян. Но при добавлении к пыльце шиповника пыльцы розы образовывались семена, и из них вырастали гибридные растения.

Метод предварительного вегетативного сближения заключается в прививке растений разных видов, которые обычным путем не скрещиваются. При сращивании тканей привитых растений может изменяться химический состав генеративных органов, в результате чего стимулируется прорастание пыльцевых трубок одного вида в пестике цветка другого вида. Используя этот метод, черенки молодых сеянцев прививают в крону взрослого дерева, например рябины на грушу, яблони на грушу и т. д. В таких черенках через несколько лет их совместного произрастания на привитом растении происходят определенные биохимические изменения, позволяющие затем произвести удачное скрещивание. Метод предварительного вегетативного сближения иногда применяется для преодоления нескрещиваемости и при отдаленной гибридизации полевых культур. Например, для получения гибридов между пшеницей мягкой и элимусом , пшеницей и рожью и др.

Статья по теме:   Мальвазия ди Кандиа - виноград

Метод посредника И. В. Мичурин предложил использовать в тех случаях, когда два нужных вида непосредственно не скрещиваются между собой, но их можно вовлечь в гибридизацию путем ступенчатого скрещивания. Метод посредника применяется при отдаленной гибридизации некоторых однолетних культур, в частности картофеля.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 1417 | Нарушение авторских прав

Техника половой гибридизации — Нескрещиваемость винограда и способы ее преодоления

Содержание материала

При выведении высокоустойчивых к филлоксере, мильдью и морозу качественных технических или подвойных сортов винограда можно применять отдаленную межродовую гибридизацию. Для скрещивания с европейско-азиатоким видом могут быть использованы представители таких абсолютно устойчивых против филлоксеры и мильдью родов, как Витис ротундифолиа, Витис ампелопсис, Витис партеноциссус (рис. 67, 68, 69), а возможно, и других еще не привлекавшихся к скрещиванию устойчивых форм винограда.

Рис. 67. Дикий виноград Витис ротундифолиа.

Возможность межродового скрещивания растений подтверждена многочисленными фактами. Известно, что путем отдаленного скрещивания получены гибриды между такими растениями, как ежевика и малина (И. В. Мичурин, Л. Бербанк), вишня и черемуха, рябина и боярышник (И. В. Мичурин), слива и абрикос (Л. Бербанк, П. Н. Яковлев, Д. Н. Веньяминов), яблоня и груша (С. Ф. Черненко), красная и черная смородина, смородина и крыжовник (А. Я. Кузьмин), картофель и помидор, помидор и перец (Рудольф Палочай) и т. п.
Особый интерес для селекционера-виноградаря представляет вид Витис ротундифолиа, как абсолютно устойчивый к филлоксере и обладающий сравнительно качественными плодами. Ранее предпринятые попытки полового скрещивания растений этого вида, а также родов Ампелопсис и Партеноциссус с культурным виноградом Витис винифера не увенчались успехом. И. С. Ромашко занимался вегетативным сближением видов Витис ротундифолиа и Витис винифера с целью последующего их скрещивания, но эти опыты, к сожалению, не доведены до конца.
За рубежом получены первые гибриды между указанными видами при использовании в качестве материнского растения Витис винифера, но они бесплодны и не имеют пока практического, значения.


Рис. 68. Дикий виноград Ампелопсис аконитифолиа.


Рис. 69. Дикий виноград Партеноциссус квинквефалиа.

В Украинском научно-исследовательском институте имени Таирова (В. П. Цебрием и П. К. Айвазяном) велась работа по вегетативной и половой гибридизации между представителями родов Витис, Ампелопсис и Партеноциссус, но она не дала положительных результатов. Привитые компоненты приживались, но впоследствии в месте прививки начиналось усыхание привоя и подвоя, что вело к гибели привитого растения.
Несмотря на эти пока неудачные опыты, все возможности для получения плодовитых межродовых гибридов винограда далеко еще не исчерпаны. С целью преодоления нескрещиваемости далеких по родству виноградных лоз должны быть испытаны различные методы, разработанные И. В. Мичуриным и другими селекционерами. Хотя эти методы предложены в основном для плодовых растений, нет сомнения в том, что применение их может быть эффективным и в преодолении нескрещиваемости разнородных виноградных лоз.
В настоящее время известно несколько методов преодоления нескрещиваемости растений. Сущность их сводится к получению пригодных для отдаленного скрещивания растительных организмов с расшатанной наследственностью или непосредственно к ослаблению избирательной способности цветков материнского и пыльцы отцовского растений. Во многих случаях успех в гибридизации далеких по родству форм достигается лишь при комбинированном применении нескольких из описанных ниже способов преодоления нескрешиваемости наиболее соответствующих для избранных компонентов.

Скрещивание молодых гибридных растений при первом их цветении

Прием разработан и рекомендован И. В. Мичуриным. Эффективность его обусловлена биологической особенностью стадийно молодого гибридного растения, а именно пластичностью еще не вполне сформировавшейся наследственности, вследствие чего создается возможность проведения успешной гибридизации двух представителей непосредственно нескрещивающихся видов или родов.
Наиболее эффективно применение этого приема при скрещивании впервые цветущих растений, полученных от межвидового (в пределах скрещивающихся видов) или межсортового скрещивания. И. В. Мичурин отмечал, что межродовое скрещивание при втором и последующем цветении этого же растения обычно не удается, особенно в том случае, если при первом цветении произошло завязывание от опыления пыльцой растений того же вида. По этому поводу он писал: «. Благоприятный результат от межвидовых и межродовых (говорю о многолетних плодовых деревьях) скрещиваний мне удавалось получить лишь исключительно при первом цветении гибридных сеянцев, полученных от скрещивания географически (по месту родины) далеких между собой растений, взятых для ролей как мужского, так и, в особенности, женского производителя» *.

Статья по теме:   Сорта винограда для приусадебного виноградника

* И. В. Мичурин, Сочинения, том 1, 1948, стр. 615.

Все цветки материнского растения, не подвергшиеся искусственному опылению, Мичурин рекомендовал удалять во избежание естественного оплодотворения их пыльцой собственного вида и ухудшения условий для межвидового скрещивания.

Предварительное вегетативное сближение

Этот метод также разработан И. В. Мичуриным и многократно испытан им при скрещиваниях рябины и груши, яблони и груши, айвы и груши, тыквы и дыни, а также других, далеких по родству растений. Для вегетативного сближения берут однолетние черенки гибридных сеянцев, например груши, и прививают их в крону дерева другого вида или рода, допустим, яблони. Из прижившихся черенков груши развиваются сеянцы-привои, которые постоянно потребляют пластические вещества, вырабатываемые подвоем-яблоней, и постепенно, в течение ряда лет, настолько изменяются, что при последующей гибридизации становятся способными воспринимать чужеродную для них пыльцу яблони.
Длительность воздействия подвоя на природу привитых растений, необходимая для такой глубокой физиологической перестройки их половой системы, зависит от многих причин, причем необходимый результат далеко не всегда достигается в первый год цветения привоя.

Метод посредника

Нескрещиваемость представителей двух далеких видов или родов может быть преодолена с помощью третьего растения— посредника. В качестве посредника обычно избирают форму, скрещивающуюся с представителями обоих непосредственно нескрещивающихся родов. Посредником может быть как естественно произрастающее растение, так и форма, полученная путем искусственной гибридизации. Так, например, И. В. Мичурин при выведении зимостойкого персика в качестве посредника между культурным персиком и зимостойким миндалем — бобовником использовал дикорастущий персик Давида. Скрестив дикий миндаль с персиком Давида, он получил гибридную форму, названную им Посредник, которая применялась как промежуточное звено для скрещивания с культурным персиком. Акад. П. Н. Яковлев, продолжая эту работу, в качестве нового посредника успешно применил гибрид между посредником И. В. Мичурина и естественно произрастающим миндало-персиком.
А. Я. Кузьмин преодолел неокрещиваемость между черной и красной смородиной, а также между смородиной и крыжовником с .помощью посредников — смородины Кызырган, полученной И. В. Мичуриным от отдаленного скрещивания, и сеянца смородины Приморский чемпион.

Опыление смесью пыльцы

Успех в применении этого метода тесно связан с биологической особенностью растений — избирательной способностью оплодотворения. Пыльца некоторых форм, обычно не воспринимаемая цветками материнского растения, может оказаться все-таки пригодной для их опыления, если к ней примешана часть пыльцы самого материнского производителя или других, близких ему и легко с ним скрещивающихся сортов. И. В. Мичурин, разработавший и предложивший данный прием, полагал, что примешиваемая пыльца возбуждает пестик и тем самым способствует акту оплодотворения между чужеродными половыми клетками. С этой же целью можно применять смесь пыльцы отдаленных видов или родов.
Исходя из практических результатов применения метода смеси пыльцы, Т. Д. Лысенко высказывает предположение о том, что между различными сортами пыльцы, находящейся на рыльце цветка, и яйцеклеткой материнского растения идет обмен веществ, приводящий к скрещиванию. Кроме того, в результате взаимовлияния пыльцы нескольких форм создается физиологически новая среда, способствующая восприятию пыльцы одного из отдаленных видов или родов.
При подмешивании к чужеродной пыльце пыльцы материнской формы или близкородственных сортов, может произойти самоопыление или межсортовое скрещивание, а не отдаленная гибридизация. В целях предупреждения нежелательного скрещивания можно испытать прием подмешивания обеспложенной тем или иным способом пыльцы материнского растения и легко скрещивающихся с ним сортов, учитывая, что акту оплодотворения могут способствовать специфические ароматические вещества, содержащиеся в добавляемых пыльцевых зернах.

Нанесение кусочков или прививка рылец отцовской формы к столбикам цветков материнского растения и укорачивание столбиков в цветках материнского растения

Эти приемы также разработаны и предложены И. В. Мичуриным для улучшения условий прорастания пыльцы и внедрения пыльцевых трубок отцовского сорта в ткань пестика чуждого ему вида или рода. Производятся они утром, в тихую погоду, чтобы избежать подсушивания тканей. При нанесении кусочков или прививке рылец, как отмечал И. В.Мичурин, оплодотворению способствует не столько сама ткань рылец отцовского производителя, сколько специфический запах выделяемого ею секрета, который обеспечивает прорастание пыльцы и внедрение пыльцевых трубок р чужеродный столбик.
В некоторых случаях (при несоответствии длины столбиков материнского и отцовского производителей) для получения соответствующего эффекта достаточно лишь укоротить столбики пестиков материнского растения. Этим путем, например, И. А. Толмачев добился скрещивания смородины Кран-даль с крыжовником.

Статья по теме:   Сейв Виллар 18-375 - виноград

Метод предварительного проращивания пыльцы отцовского производителя в вытяжке их рылец того же растения

Данный прием успешно применен О. Ф. Мизгиревой при межродовом скрещивании перца с мандрагорой туркменской. Для проращивания пыльцы мандрагоры, непосредственно не прораставшей на рыльцах цветков перца, готовилась специальная среда из растертых рылец мандрагоры и нескольких капель 10—15-процентного раствора сахарозы. В эту смесь высыпалась пыльца мандрагоры, а через 2—3 часа, уже в проросшем состоянии, наносилась на рыльца кастрированных цветков перца.

Опыление возрастно старых цветков

Этот способ преодоления нескрещиваемости предложен А. Я. Кузьминым. Принимая во внимание известное положение об избирательности оплодотворения растений, он полагает, что указанное свойство зависит не только от природы и возраста материнского растения, но также и от возраста каждого цветка.

Журнал гибридизации винограда

Проблемы нескрещиваемости при отдаленной гибридизации и способы преодоления

В процессе эволюции растений отселектированы механизмы, облегчающие внутривидовые скрещивания и препятствующие отдаленным,- так называемые барьеры нескрещиваемости у растений:

-отсутствие цветения как результат фотопериодической реакции растений

-цветение растений в разные сроки

-сортовые различия, предотвращающие скрещивания

-непрорастание пыльцы из-за подавления секреторной функции ее клеток, которые не выделяют фермент, способствующий прорастанию

-разрыв пыльцевых трубок

-изменение направления роста пыльцевых трубок

-замедленный рост пыльцевых трубок (они не достигают зародышевого мешка)

-отсутствие оплодотворения, несмотря на то, что пыльцевые трубки внедряются в зародышевый мешок

-оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии нескольких клеток (у злаков это происходит из-за недоразвития эндосперма)

-зародыш хорошо развивается, но его рост прекращается до образования жизнеспособных семян

-скрещивание приводит к образованию стерильных растений из-за нарушения мейоза или в результате взаимодействия ядра и цитоплазмы (ЦМС)

-наличие генных систем, влияющих на процент завязывания, например, доминантные гены Kr1,Kr2, Kr3, Kr4 у пшеницы при скрещивании ее с рожью. Они действуют в фазу проникновения пыльцевых трубок ржи в зародышевый мешок пшеницы, препятствуя оплодотворению.

Несмотря на это, у растений описано достаточно спонтанных межвидовых и межродовых естественных гибридов:Avena bysantina x Avena fatua, Avena fatua x Avena sativa, спонтанные гибриды между рожью и пшеницей.

Появление спонтанных отдаленных гибридов чаще всего объясняется особыми условиями внешней среды. Большинство таких гибридов в F1полностью стерильно и не оставляет потомства.

Способы преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации:

-обработка гибридных растений колхицином для изменения их плоидности, что нормализует фертильность гибрида

-выделение образовавшегося зародыша и культивирование его на искусственной среде

-подбор определенных сортов (н-р, сортов пшеницы с генами Kr в рецессивном состоянии) и использование реципрокных скрещиваний

-регулирование t и относительной влажности воздуха при проведении скрещиваний и хранении пыльцы

-воздействие на растения различными методами для синхронизации цветения(н-р, холодом на ирисы, эфиром на сирень)

-воздействие на пыльцу и рыльце биологически активными веществами типа ауксинов, каротиноидов, цитокининов, модифицирующих рост пыльцевых трубок

-снятие ферментативной блокировки прорастания пыльцы на рыльце путем удаления рыльца и части столбика и нанесении пыльцы на срез

-изменение уровня плоидности растения перед скрещиванием

Оплодотворение в пробирке(in vitro), при котором за несколько дней ( около 4-х) до раскрывания цветка извлекают семяпочки и помещают их на питательную среду и опыляют чужеродной пыльцой, добиваясь оплодотворения(н-р, опыты Терновского по оплодотворению табака)

Мичурин И.В. разработал несколько способов преодоления нескрещиваемости у плодовых культур:

-метод посредника( Amygdalus nana x Persica Davidiana и F1x Persica vulgaris) –опыление смесью пыльцы(своя+ чужая)-вишня х черемуха, абрикос х слива, роза х шиповник

-предварительное вегетативное сближение(прививка в крону дерева и образовавшиеся на привоях цветки опылял пыльцой подвоя, получил гибридные семена)

Дата добавления: 2017-01-13 ; просмотров: 1073 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Источники:

http://medlec.org/lek4-35953.html
http://vinograd.info/info/selekciya-vinogradnoy-lozy/tehnika-polovoy-gibridizacii-5.html
http://helpiks.org/8-93251.html

Ссылка на основную публикацию

Adblock
detector