Некоторые факторы, оказывающие влияние на закладку и дифференциацию соцветий – Формирование почек и соцветий

Плодовый сад

Страницы

Образование цветковых почек

Как указывалось ранее, почки плодовых пород делятся на вегетативные и репродуктивные, но принципиальной разницы между ними нет. Вегетативная почка может при соответствующих условиях превратиться в репродуктивную, и наоборот. У плодоносящего дерева любая вегетативная почка потенциально репродуктивная, т.е. может изменить процесс развития и превратиться в цветковую. Решающее влияние на переходы почек из одного состояния в другое оказывают внешние условия и питание дерева. Умело используя внешние факторы и создавая благоприятные условия питания, можно регулировать процессы роста и плодоношения и добиваться получения регулярных урожаев. Процесс дифференциации почек состоит из ряда этапов, последовательно сменяющих друг друга. Закладка цветковых почек начинается уже летом, но развитие внутренних органов цветка заканчивается лишь весной следующего года.
Сроки начала и окончания дифференциации зависят от погодных условий, силы роста вегетативных частей, питания плодового дерева, сортовых свойств и других причин. Большое значение в дифференциации почек имеют сортовые свойства дерева. В Московской области при благоприятных погодных условиях дифференциация почек начинается в начале июля, а при неблагоприятных — в начале августа.
Сорта летних сроков созревания, например Грушовка, Папировка, Белый налив, раньше заканчивают вегетативный рост и первыми начинают закладку почек. Сорта осеннего и зимнего сроков созревания (Штрейфлинг, Анис, Антоновка и другие) закладывают почки позднее.
В сухое и жаркое лето одни и те же сорта закладывают почки раньше, чем в сырое и дождливое. Закладка вегетативных и репродуктивных почек протекает неодинаково. Первые этапы закладки вегетативных почек проходят в период усиленного роста побегов, закладка же генеративных почек начинается в период ослабления вегетативного роста. Вначале образуется вегетативная сфера почки, т. е. почечные чешуи, листоподобные образования, зачатки будущих листьев, прилистники, покровные листочки и прицветники. Затем, при благоприятных условиях, начинается процесс формирования соцветия и отдельных частей цветка.
На различных частях дерева цветковые почки закладываются не одновременно. Вначале они образуются на кольчатках, затем на копьецах, прутиках и других однолетних побегах. Как вегетативные, так и цветковые почки закладываются в результате деления клеток образовательной ткани — меристемы. У вегетативных почек деление прекращается осенью, у цветковых — продолжается далее и завершается развитием цветков. В процессе развития конуса нарастания образуются бугорки, представляющие собой зачатки различных частей цветка.

Фазы развития цветковой почки яблони
1 — спящие почки на верхушке побегов; 2 — конус нарастания почки к началу образования цветков; 3, За, 3б — развитие цветка; 4 — формирование тычинок и пестиков; 5, 5а — рост тычинок и пестика; 6 — образование венчика; 7 — обособление бутонов; 8 — фаза бутонизации; 8а — цветок в разрезе; 8б — пыльцевые зерна; 9 — цветение; 10 — созревание плода

Цветение происходит неодновременно, так как вначале развивается центральный бугорок, затем боковые. Первым распускается центральный бутон, а затем боковые.
В конусе нарастания образуется четыре-пять бугорков, соответственно которым развивается при благоприятных условиях четыре-пять цветков.
Дифференциация цветковых почек начинается с образования на конусе нарастания очень коротенькой оси соцветия. На ее вершине образуется четыре-пять бугорков — будущих цветков, расположенных по спирали в пазухах кроющих листьев.
Чашелистики формируются по краям вогнутого цветоложа через 8—15 дней после начала дифференциации. Вслед за чашелистиками появляются зачатки будущих лепестков. Ниже их тремя кругами на цветоложе располагаются тычинки, появляющиеся через 18—20 дней после начала дифференциации. Последним возникает пестик — через 18—23 дня после появления тычиночных бугорков.
Перед уходом в зиму в цветковых почках образуются материнские клетки пыльцы. Ранней весной следующего года происходит дальнейшая дифференциация цветковых почек и образование половых клеток.
Цветковая почка яблони в первый вегетационный период в условиях Московской области развивается 60—80 дней. У разных сортов сроки начала и окончания закладки цветковых почек в первый вегетационный период неодинаковы: они колеблются по годам и зависят от внешних условий. У ряда сортов яблони дифференциация конуса нарастания цветковых почек начинается при благоприятных условиях весны и лета. В сырую и холодную весну и лето эти процессы передвигаются на середину и конец июля. У поздних сортов яблони дифференциация конуса нарастания начинается на 20—30 дней позже, чем у ранних сортов. После зимовки с наступлением устойчивого потепления продолжается развитие цветковых почек, при котором обнаруживаются некоторые сортовые различия. При набухании почек в начале апреля хорошо видны материнские клетки пыльцы. В середине апреля клетки делятся на тетрады. В первой половине мая происходит усиленный рост всех частей цветка. Через 5—10 дней образуются бутоны и вслед за этим начинается цветение.

Формирование плодовых почек и дифференциация частей цветка

Вы здесь

Исследования по вопросу дифференциации почек у крыжовника были проведены М. Ф. Киреевой (1955) в Мичуринске, Э. С. Сарапуу (1960) в Эстонии. Наиболее детальные исследования в этой области проведены В. Л. Витковским (1954—1958) в Ленинградской области. Им установлено, что у европейских сортов дифференциация конусов нарастания происходит во второй и третьей декадах августа, а у американских — в конце августа — первых числах сентября. Окончательное формирование почек заканчивалось лишь в мае следующего года.

Автором проведены (1962—1965) микроскопические исследования плодовых почек на однолетних приростах у стандартных сортов крыжовника и сортов различного происхождения в условиях равнинной части Краснодарского края.

Нами установлено, что начало образования генеративных почек у крыжовника связано с приостановкой роста побегов, с началом одревеснения их и накоплением большого количества углеводов. Это наблюдалось обычно в третьей декаде мая, когда дневная температура воздуха была выше 25° (до 30).

В этот период зеленые побеги теряли ломкость, становились гибкими, начиналось их одревеснение; корни же находились еще в состоянии высокой активности. Ряд авторов Л. М. Ро (1929), И. А. Коломиец (1959), Л. И. Сергеев (1953—1959) и другие отмечали ранее, что начало закладки генеративных почек связано с накоплением и повышением концентрации питательных веществ и остановкой роста побегов.

Плодовые почки образуются почти за год до их цветения. Поэтому урожай текущего года зависит как от условий текущего, так и предшествующего года, когда закладывались и формировались зачатки цветков. В зависимости от условий года начало образования генеративных почек наступало на несколько дней раньше или позже. Чем раньше наступала весна, тем раньше и быстрее начинался и завершался рост побегов и раньше начиналась дифференциация конуса нарастания в генеративно-вегетативных (смешанных) почках.

Развитие генеративных почек у крыжовника в годичном цикле в равнинной части Краснодарского края мы разделили на четыре основные фазы:

I фаза. Появление и дифференциация генеративного бугорка. В зависимости от условий года она может начинаться обычно 13—15 мая (наиболее ранний срок) или 25 мая (поздний срок). Характеризуется эта фаза вначале выпячиванием генеративного бугорка — зачатка будущего цветка. Выпячивание бугорка в конусе нарастания генеративно-вегетативных почек наблюдается еще до полного отделения последних зачатков листков. После этого дифференцируются бугорки на три малых бугорка в виде коронки. Из них средний растет быстрее, образуя цилиндрический выступ, который также дифференцируется на средний большой и два боковых выступа — зачатка будущих чашелистиков. Заканчивается эта фаза очень рано — к середине июня, при более позднем сроке — к середине июля.

II фаза. Начало формирования элементов цветка. Начинается она в конце, июня или в середине июля. В средней части центрального выступа образуются еще три — четыре бугорка — зачатка тычинок, затем в середине цветка появляется овальное углубление — начало образования полости завязи. Заканчивается II фаза первичным оформлением зачатков тычинок и образованием полости завязи. Зачаток цветка приобретает бокаловидную форму. При благоприятных погодных условиях лета эта фаза заканчивается в первой декаде августа или к середине сентября. При длительной летней засухе вторая фаза развития может оканчиваться в более поздние сроки.

III фаза. Первичное оформление всех элементов зачатка цветка. Эта фаза может начинаться в конце августа или в. середине сентября. Характеризуется она началом формирования зачатков семяпочек, сначала в виде спиральной полосы в середине полости завязи, затем — в виде круглых бугорков зерен по всей полости завязи. В этот период наблюдается дальнейшее увеличение зачатков тычинок и околоцветника, появление зачатков лепестков. В конце фазы начинается рост плодолистиков (зачатков пестика). К концу фазы заканчивается формирование тычинок, которые приобретают четырехкамерную форму пыльников. Оформляются семяпочки в виде круглых зерен. Зачатки плодолистиков сближаются, и начинается их срастание и образование пестика. Третья фаза развития заканчивается в октябре, при неблагоприятных условиях — к концу декабря.

IV фаза. Дифференциация археспориальной ткани и окончательное оформление всех элементов цветка. Эта фаза развития может начаться в ноябре — декабре, до наступления пониженных температур. Характеризуется началом появления интегументов (покровов) сначала по одному бугорку с одной и другой стороны семяпочки.

В период устойчивых пониженных температур зимой видимых морфологических изменений в цветке не наблюдается. Развитие возобновляется в период потепления и набухания почек (в конце февраля или в марте). Продолжается появление интегументов семяпочки, рост и деление их на внутренние и внешние. Одновременно растут тычиночные нити, увеличиваются в размерах пыльники. Растут части околоцветника и зачатки пестика. На чашелистиках и столбиках основания появляется железистое опушение. К концу фазы заканчивается рост и формирование пестика, основание которого расширяется, а столбик заканчивается рыльцем, расположенным на уровне или несколько ниже пыльников. Семяпочки почти полностью покрываются внутренними и внешними интегументами и при помощи выросших семяножек прикрепляются к стенкам завязи или же к стержню в средине ее. К концу фазы значительно вырастает цветоножка. В археспориальной ткани семяпочки образуется зародышевый мешок, а в тканях пыльников, в результате деления клеток археспория, образуются пыльцевые зерна. К концу фазы значительно вырастает цветоножка. Заканчивается фаза появлением бутонов и цветением в начале — середине апреля. Для четвертой фазы характерно то, что развитие цветка и археспориальной ткани в цветке не происходит дальше без воздействия на них пониженных температур. При внесении веток крыжовника в комнатные условия до наступления морозов, в ноябре — декабре, наблюдалась дегенерация плодовых почек. Ветви же, внесенные в комнату в период набухания почек (в марте), хорошо цвели.

Весь период формирования плодовых почек у крыжовника в центральной части Краснодарского края составляет 330—345 дней. Начало и продолжительность отдельных фаз дифференциации были различными в зависимости от погодных условий года. Так, в засушливом 1962 году сумма осадков на 1 ноября составила всего 254 миллиметра. Начало первой фазы развития почек было ранним (15 мая), но в период длительной летней засухи развитие II фазы задерживалось, наблюдался период вынужденного летнего покоя. Третья фаза развития началась только в конце октября, но до начала зимы закончилась. Под влиянием засухи зачатки цветков были более мелкими. В 1963 году лето было также засушливым, но условия были несколько благоприятней: сумма осадков на первую декаду ноября составила 404 миллиметра. Первая фаза развития началась позже (20 мая), но до середины сентября вторая фаза была завершена. Третья фаза наблюдалась в октябре, и некоторые ранние сорта до начала зимы вошли в четвертую фазу развития.

1964 год был очень благоприятным для закладки генеративных почек. При достаточном количестве тепла и влаги развитие шло более ускоренными темпами. Первая фаза развития началась рано — 13—15 мая. Уже к середине августа была завершена вторая фаза. К началу зимы все сорта перешли в четвертую фазу развития элементов цветка. Зачатки цветков были очень крупными.

Весеннее развитие почек также зависит от температурных условий года и может начаться или в конце февраля при раннем потеплении, или в конце марта — начале апреля — при поздней весне.

Кроме основного, первого, периода дифференциации почек, наблюдается второй, когда рядом с уже сформировавшимся в определенной фазе цветком, в конусе нарастания появляется второй зачаток цветка — сначала в виде бугорка. Дальше его развитие идет так же, как и первого цветка, только несколько более ускоренными темпами. Появление второго зачатка цветка наблюдается в августе — сентябре, а бутон второго периода дифференциации появляется весной, на 5—10 дней позже первых.

Появление и развитие генеративных почек зависит от количества урожая на кустах крыжовника в год закладки, а также от особенностей сорта. У сортов, менее нагруженных урожаем, закладка плодовых почек проходит раньше. У европейских сортов Зеленого бутылочного, Финика, Авенариуса, Бразильского и других дифференциация почек начинается раньше, чем у американских (Пурман, Хаутон, Джоселин, Орегон). Сорта Юбилейный и Русский (гибриды европейских сортов с американскими) закладку плодовых почек начинают позже, чем европейские сорта и также позже развиваются весной. В связи с этим плодовые почки у них отличаются высокой устойчивостью к резким колебаниям температуры в зимне-весенний период, а также в период летней засухи.

Активность корневой системы различных сортов оказывает большое влияние на динамику дифференциации почек. У сортов с более высокой активностью корней генеративных почек закладывается больше. У сортов, сохраняющих в летнее время более продолжительно всасывающие корни и раньше начинающих рост осенью, течение фаз развития проходит быстрее. Различные сорта крыжовника обладают высокой пластичностью к условиям произрастания, ежегодно закладывают и формируют плодовые почки.

Закладка и дифференциация соцветий

Знание особенностей плодоносности сорта в каждом кон­кретном районе виноградарства важно для разработки на­иболее целесообразной системы сухой и зеленой обрезки.

По общему мнению ученых, плодоносность сорта (а сле­довательно, и урожайность) помимо наследственности тес­но связана с условиями среды и физиологическим состоя­нием растения.

Закладка и дифференциация соцветий. В центральной почке зимующего глазка развитие соцветий проходит в те­чение двух вегетационных периодов: в летний период они закладываются, а весной продолжается их окончательная дифференциация.

В Приморском крае закладка соцветий начинается поз­же, чем в других районах страны. Бугорки зачаточных со­цветий у большинства сортов обозначаются в середине ав­густа — начале сентября, в период начала созревания ягод и вызревания побегов. В зависимости от метеорологиче­ских условий и сорта сроки начала закладки соцветий силь­но колеблются.

Так, у раннеспелого сорта Дальневосточный Рамминга зачатки соцветий в глазках начинают появляться, как пра­вило, в середине августа, а у сортов Альфа и Таежный изумруд — в конце августа — начале сентября. У сортов позднеспелых (Агавам и др.) с осени соцветия лишь слегка обозначаются или совсем от­сутствуют.

У амурского винограда зачатки соцветий обозначают­ся раньше, чем у культурных сортов, в конце июля — на­чале августа.

Формирование генеративных органов начинается после окончания активного роста побегов и продолжается до ук­рытия кустов на зиму: у раннеспелых сортов — 35—45 дней, у позднеспелых — 20—30. В годы с прохладным летом сро­ки сокращаются до 15—20 дней.

На культурном винограде эмбриональные побеги с зача­точными соцветиями с осени формируются в глазках, рас­положенных на 4—12 узлах побега. У амурского винограда закладка соцветий отмечается и в более верхних глаз­ках, до 25 узла.

В верхних так же, как и в самых нижних (1—4) глаз­ках, соцветия в летний и осенний периоды не успевают заложиться.

Из-за недостатка тепла в первой половине вегетации окончание активного роста побегов и начало созревания ягод часто задерживается до середины сентября. В этих случаях приток пластических веществ к глазкам недоста­точен, закладка соцветий сильно задерживается, форми­рование их почти полностью проходит в весенне-летний пе­риод следующего года.

А. М. Негруль указывает, что с наступлением периода покоя все центральные почки достигают примерно одина­кового развития: у них имеется 5—7 узлов с зачатками ли­стьев, соцветий и усиков. В Приморском же крае много глазков уходит в зиму, имея всего по 3—4 зачаточных ли­сточка.

Степень развития соцветий и их количество в каждом глазке к моменту укрытия кустов на зиму у различных сортов неодинаковы. Так, у амурского винограда и у сор­тов Дальневосточный Рамминга, Дальневосточный Тихо­нова в начале октября в плодоносном глазке имеется по два соцветия; у сортов Агавам, Вислоухий в это время намечаются первые соцветия, очень велик про­цент глазков без соцветий.

Установлено, что в октябре дифференциация и заклад­ка новых соцветий проходят медленно.

У амурского винограда и его раннеспелых гибридов формирование соцветий осенью заканчивается образовани­ем осей первого, иногда второго порядка. У поздних сортов Прима, Вислоухий, Армалага глазки и соцветия остаются в малодифференцированном состоянии.

Весной развитие соцветий в глазках начинается под земляным укрытием. Об этом свидетельствуют хорошо раз­витые соцветия в период снятия земляной покрышки у тех сортов, в глазках которых с осени зачатки соцветий лишь намечались. Различная степень развития плодовых обра­зований у сортов винограда наблюдается и после снятия земляного укрытия, но выражена она менее заметно, чем осенью.

В ранневесенний период при обильном поступлении пи­тательных веществ продолжается дифференциация имею­щихся соцветий, а также закладываются соцветия в ниж­них глазках. Весной закладываются и проходят весь цикл развития на зачаточном побеге третьи и четвертые соцве­тия плодоносящего побега.

В Приморском крае в ранневесенний период (до начала распускания почек) закладка новых соцветий и их рост проходят более интенсивно, чем в летне-осеннее время. По­этому величина урожая, за исключением небольшого коли­чества ранних созревающих сортов, определяется теми усло­виями, которые сложатся для его формирования весной.

Холодная весна в Приморском крае задерживает раз­витие винограда и тем самым увеличивает продолжитель­ность весенней дифференциации соцветий в глазках. У раз­личных сортов продолжительность фазы от начала соко­движения до начала распускания почек составляет от 25 до 45 дней.

Медленное распускание почек в этом периоде способствует более полному развитию заложенных в них зачатков органов плодоношения, увеличивает их число. Особенно это бывает заметно у тех сортов, которые уходят в зиму с плохо развитыми соцветиями (Русский Конкорд и др.).

В условиях Приморского края развитие соцветий к мо­менту цветения заканчивается у большинства сортов об­разованием ветвей второго порядка. Вследствие слабой разветвленности соцветий в конечном итоге образуется мелкая гроздь с небольшим количеством ягод.

В динамике формирования соцветий, в зимующих глаз­ках мы отмечаем два наиболее критических периода, оп­ределяющих число соцветий на побеге и количество буто­нов в соцветии: первый — конец августа — начало сентября, второй — апрель—май.

На интенсивность закладки и диф­ференциации соцветий в эти периоды помимо метеороло­гических факторов можно воздействовать многими агротех­ническими приемами (чеканка, подкормки фосфорными и калийными удобрениями, поливы в засуху и др.). При не­достаточном поступлении весной к глазкам питательных веществ уже сформировавшиеся соцветия могут преобразоваться в усик, и тогда из почки вырастет бесплодный по­бег.

При обильном и сбалансированном питании кустов и достаточном количестве тепла у раннеспелых сортов евро­пейского винограда (Алешенькин, Королева виноградников, Ранний Магарача) и в Приморье формируются очень круп­ные соцветия, до 1000 бутонов.

Источники:

http://plodovyy-sad.ru/obshchie-zakonomernosti-razvitiya-privitykh-plodovykh-derevev/obrazovanie-tsvetkovykh-pochek/
http://fermer.ru/content/formirovanie-plodovyh-pochek-i-differenciaciya-chastey-cvetka
http://edachnik.ru/vinograd-na-dalnem-vostoke/zakladka-i-differenciaciya-socvetij.html