Малый годичный цикл развития винограда – Биология виноградного растения

Малый годичный цикл развития винограда – Биология виноградного растения

Годичный биологический цикл виноградного растения

Условиями умеренного и теплого климата с периодическими сменами времен года обусловлен годичный цикл развития винограда, состоящий из двух основных периодов: вегетации и относительного покоя.

Биологическим отсчетом начала и конца вегетации винограда является температура плюс 10°С: при достижении среднесуточной температуры этого уровня весной начинается распускание почек, а осенью прекращаются физиологические процессы роста и ассимиляции.

Вегетация состоит из шести фаз: сокодвижение, распускание почек и рост побегов, цветение, рост ягод, созревание ягод, вызревание побегов. Продолжительность и календарные сроки наступления этих фаз различаются в зависимости от климатических условий зоны и года, от видового и географического происхождения сорта, от применяемой системы агротехники. Биологические фазы существенно отличаются одна от другой: для каждой из них характерны специфические физиолого-биохимические процессы и требуются определенные температурные условия.

Сокодвижение наступает при достижении температуры в корнеобитаемом слое почвы (40-60 см) 7-9°С тепла. Оно вызывается активизацией деятельности корней. Под давлением 1,5 атмосферы всасываемая корнями жидкость поднимается по сосудам древесины и истекает из поранений и срезов штамба, рукавов, однолетних лоз, так как количество всасываемой воды в отсутствие листовой поверхности оказывается избыточном. Это явление у винограда называют «плачем». Истекаемая пасока представляет собой очень слабый раствор органических и минеральных веществ (2 г сухого вещества в одном литре пасоки). Интенсивность сокодвижения находится в прямой зависимости от влажности почвы и степени развития куста. Продолжительность фазы 10 и более дней, до распускания почек.

В условиях укрывной культуры эта фаза развития виноградного растения часто протекает незаметно. Поэтому на практике принято считать началом вегетации винограда момент распускания почек.

Распускание почек наступает при накоплении суммы активных температур воздуха (выше +10°С) 120-200°С. В различных зонах и погодных условиях года это происходит в конце марта — начале мая.

Разница в начале распускания почек у различных сортов незначительная — 5-7 дней. Раньше распускаются глазки у сортов американского и европейско-амурского происхождения, затем у западноевропейских и позже всех — у среднеазиатских.

Межфазный период от распускания почек до начала цветения у большинства сортов продолжается 40-50 дней. В это время идет формирование и сильный рост соцветий, вытягиваются в длину междоузлия, развиваются листья и усики, закладываются зачатки новых листьев и усиков. Большая часть прироста вегетативной массы куста нарастает в период этой фазы, интенсивно растут корни. Суточный прирост побегов может достигать 10см.

Цветение винограда начинается сбрасыванием колпачков венчика и продолжается 8-14 дней. Оптимальными для этой фазы условиями являются достаточно высокая температура +25-35°С и умеренная влажность воздуха. Раскрываются цветки и при более низкой температуре, однако ниже 15°С тепла оплодотворение не происходит. Цветение проходит в конце мая — июне.

Не все завязи соцветий развиваются в ягоды, 40-60% из них осыпаются. Это считается нормальным, так как природой создается избыток генеративных органов (цветков, пыльцы, завязи, семян), отделяющихся от материнского растения и обеспечивающих продолжение рода. В грозди обычно остается до 120-150 ягод.

В течение этой фазы в побегах накапливается максимальное количество сахаров, в пазухах нижних листьев начинается закладка зимующих глазков и формирование в них будущих соцветий. Поэтому погодные условия июня оказывают влияние на урожай будущего года.

Рост ягод происходит на протяжении одного-двух месяцев (июнь-август). Эта фаза условно делится на два периода. В начале фазы, после оплодотворения, из стенок завязи разрастается околоплодник, а из семяпочки развиваются семена. Ягоды в этот период содержат много хлорофилла и интенсивно ассимилируют. У побегов снижается интенсивность роста, начинается их утолщение, а в зимующих глазках по всей длине побега продолжается усиленная закладка соцветий. В момент достижения ягодами размеров 3-4 мм приостанавливается их рост, многие из них желтеют и осыпаются. У оставшихся ягод наступает второй период роста: уменьшается содержание хлорофилла, устьица превращаются в чечевички, объем ягод быстро увеличивается. К концу второго периода в ягодах содержится много кислот — 20-30 г на 1 кг и очень мало сахаров — 0,5-0,6%. В побегах идут усиленные физиолого-биохимические процессы по подготовке растения к зиме.

Созревание ягод. После прекращения роста ягоды в ней начинаются сложные химические изменения. Ягода размягчается, в ней снижается содержание хлорофилла и крахмала. У белоягодных сортов кожица становится более светлой, а у окрашенных сортов отдельными пятнами появляется окраска. Ягода покрывается восковым налетом (пруином), что предохраняет ее от поражения грибковыми болезнями. Кожица теряет эластичность и может лопаться во влажную погоду, способствуя загниванию ягод.

Накопление сахаров в ягодах увеличивается с интенсивностью 0,2-1,0 г/100 мл в сутки в зависимости от сорта и погодных условий. Кислотность, содержание дубильных веществ и воды снижается.

В кожице темноягодных сортов накапливаются красящие вещества, у отдельных сортов эти вещества накапливаются и в мякоти, обуславливая интенсивную окраску сока.

Для созревания ягод наиболее благоприятна температура 28-32°С при достаточной обеспеченности растения водой. При температуре 14-16°С и выше 40°С, а также недостатке влаги в почве или повышенной влажности воздуха ягоды созревают медленно.

Наступление и длительность этой фазы определяется генетическими особенностями сорта, температурными условиями и притоком питательных веществ к ягоде.

У очень ранних сортов ягоды созревают за 20-30, ранних — 25-35, средних — 35-45, поздних — 50-60 дней.

У винограда различают съемную (техническую) и полную (физиологическую) зрелость урожая.

Съемная зрелость определяется приобретением типичной для сорта окраски и наилучших качеств ягод для их использования. Столовые сорта убирают до наступления полной зрелости. Момент съемной зрелости у них определяется органолептически, т.е. пробой на вкус. Считается, что наиболее благоприятным, гармоничным во вкусовом отношении является соотношение сахаров и кислот в ягодах (2,5-3):1. Например, при содержании сахаристости 18 г/100 мл и кислотности 7 г/л это соотношение равно 18_7=2,6. Для употребления винограда в свежем виде нижним пределом сахаристости принято считать 14 г/100 мл.

Содержание сахаров у технических (винных) сортов должно достигать определенных значений в зависимости от типа приготавливаемых виноматериалов: коньячных — 15-17, шампанских — 17-20, столовых белых и красных сухих — 18-22, кахетинских — выше 22 г/100 мл.

Полная или физиологическая зрелость ягод характеризуется установлением стабильности содержания сахаров, а также затвердением и побурением кожуры семян.

В эту фазу рост побегов все более замедляется и к ее концу прекращается, идет их интенсивное одревеснение, в корнях откладываются запасы питательных веществ в виде крахмала, заканчивается дифференциация соцветий в зимующих глазках.

Вызревание побегов и листопад. В период этой фазы хлоропласты в листьях разрушаются и ассимиляция прекращается. Листья приобретают осеннюю окраску и опадают. Фаза длится 30-45 дней и приходится на октябрь-ноябрь. В северных районах из-за рано наступающих заморозков естественный листопад отсутствует.

Период покоя. После листопада все видимые жизненные процессы прекращаются, хотя в растении продолжают идти замедленные биохимические превращения запасных питательных веществ, дыхание и транспирация. Наступает период покоя.

У винограда различают зимний покой куста и физиологический покой почек.

Фаза зимнего покоя куста продолжается от листопада до начала сокодвижения.

Физиологический покой почек является приспособительным свойством виноградного растения к условиям перезимовки. Он обусловлен накоплением в тканях почек ингибиторов, тормозящих рост, и резким сокращением содержания в клетках ауксинов — стимуляторов роста, в результате чего почки не могут прорастать даже при благоприятной температуре. Период покоя почек продолжается с августа по декабрь-январь, после чего распускание почек сдерживается низкими температурами (период вынужденного покоя). При создании благоприятного режима влажности и температуры почки быстро распускаются.

Пожалуйста, прокомментируйте опубликованный на данной странице материал и поделитесь своим опытом. Нам важно ваше мнение!

Лекция 2 онтогенез виноградного растения и годичный цикл развития

ОНТОГЕНЕЗ ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ И ГОДИЧНЫЙ ЦИКЛ РАЗВИТИЯ

1. Большой жизненный цикл и возрастные этапы развития виноградного растения в онтогенезе.

2. Годичный цикл развития виноградного растения.

1. Большой жизненный цикл и возрастные этапы развития виноградного растения в онтогенезе.

Онтогенез растений – индивидуальное развитие от зарождения до гибели. Это совокупность закономерных морфологических и физиологических изменений протекающих в организме от его зарождения из полового или вегетативного зачатка до естественного отмирания. Существенное слияние на процессы онтогенеза культурных растений, в том числе и винограда, оказывает уход за ними, то есть антропогенные факторы.

Виноградное растение обладает высокой онтогенетической адаптацией к условиям внешней среды, экологической пластичностью. Но в тоже время, генетический потенциал продуктивности, физиологической продолжительности жизни осуществляется в условиях, максимально соответствующих потребностям растения.

Виноградное растение характеризуется довольно длительным онтогенезом.

В благоприятных условиях произрастания при одиночном стоянии в диком или культурном виде виноградное растение может достигать 300-летнего возраста.

В культуре продолжит жизни значительно короче, 20-60 лет, в зависимости от экологических условий выращивания, способа культуры, ухода. В Западной Европе средняя продолжительность жизни виноградников составляет около 30 лет, а в нашей стране меньше. Что связано с суровым климатом. На укрывных виноградниках продолжительность жизни насаждения еще меньше.

На протяжении онтогенеза изменяется морфология, структура виноградного растения, интенсивность физиологических и биохимических процессов.

Для виноградного растения принято разделение жизненного цикла на 4 этапа: эмбриональный, ювенильный, продуктивный и старения. На каждом этапе виноградному растению присуща определенная специфика его состояния.

У многолетних плодовых культур и винограда принято выделять 4 возрастных этапа:

1. Первый этап – эмбриональный. У растений, выращенных из семян, он начинается со слияния мужской и женской половых клеток, образования зиготы, формирования зародыша, созревания семени.

Продолжительность этапа – от 6 месяцев до 2,5 лет.

У вегетативно размножаемых растений эмбриональный этап длится от начала закладки почки в пазухе листьев до ее прорастания.

2. Второй этап – ювенильный (юношеский).

Начинается с образования первых настоящих листьев и интенсивного роста всех органов растения.

На этом этапе происходит постепенное нарастание объема корневой системы, вегетативной массы куста и переход в качественно новое состояние – плодоношение. Итак, окончанием этого этапа считают вступление растения в плодоношение, на 2-3 год, когда сформированы многолетние части куста (штамб, рукава).

Растения, выращенные из семян, отличаются более длинным ювенильным этапом. Генеративные органы образуются только на 3-7 год, в зависимости от происхождения (сеянцы сортов восточной группы поздно вступают в плодоношение), условий выращивания.

У вегетативно-размножаемых растений первые годы жизни должны быть посвящены формированию штамба, рукавов, рожков, плодовых побегов. На это уходит 3-6 лет жизни, но наряду с ростом, у вегетативно-размножаемых растений происходит и частичное плодоношение. Однако, молодые растения позднее вступают в состояние покоя, и это приводит к низкой зимостойкости. Кроме того, они чувствительны к болезням и вредителям, к дефициту влаги, питанию. Поэтому молодым растениям необходима эффективная защита и на это должны быть направлены агротехнические мероприятия.

3. Продуктивный этап. Самый длительный этап в виноградарстве, его называют периодом плодоношения. Его продолжительность – десятки лет. В продуктивном периоде надземная часть полностью сформирована, а корневая система продолжает увеличивать площадь питания. Рост растений в этом периоде сочетается с ежегодным плодоношением. Главная задача этого продуктивного периода – создавать гармоничное сочетание роста и плодоношения. Для этого проводят следующие агротехнические мероприятия: удобрение, орошение, установление оптимальной нагрузки кустов побегами и урожаем, борьба с болезнями и вредителями, регулирование роста и плодоношения проведением операций с зелеными частями куста, применение регуляторов роста. На продолжительность этапа плодоношения влияют экологические условия, сортовые особенности, агротехника.

В благоприятных климатических и почвенных условиях кусты винограда имеют длительный продуктивный этап, а при неблагоприятных – быстро стареют и теряют продуктивность.

4. Этап старения. Характеризуется нарушениями в обмене веществ. Наступает закупоривание сосудов, нарушается механизм транспорта воды и питательных веществ, что приводит к отмиранию тканей. Нарушается корнелистовая связь. Это приводит к ослаблению роста корней.

Чем сильнее рост кустов (восточная группа), тем позже они достигают максимальной продуктивности и имеют большую долговечность.

Слаборастущие кусты (западноевропейская группа) раньше достигают максимальной продуктивности, быстрее стареют и раньше заканчивают свой рост. Кусты средней силы роста занимают промежуточное положение (американские сорта).

2. Годичный цикл развития виноградного растения.

В процессе онтогенеза виноградное растение ежегодно проходит годичный (малый) цикл – это совокупность морфологических, анатомических, физиологических и биохимических изменений и процессов, связанных с сезонными изменениями в течение года.

При развитии виноградного растения в малом цикле наряду с внешними изменениями в строении растения, происходят сложнейшие процессы перестройки анатомии, физиологии, биохимии, вступления растения в покой и выхода из него, старения и обновления и т. д. Ряд процессов строго следует друг за другом, другие протекают параллельно, сливаются. Но все они также как и в большом жизненном цикле генетически обусловлены.

В годовом цикле винограда наблюдается 2 периода: вегетационный период и период покоя.

Период покоя делится на 3 фазы: условного (предварительного покоя), органического глубокого покоя и зимнего (вынужденного) покоя.

Календарные сроки пребывания виноградного растения в периоде покоя делятся с октября по апрель.

1 фаза условного или подготовительного покоя. Начинается с момента приостановления роста и сформированных однолетних побегов, которые приобретают в этой фазе почки глазков, при нормальных погодных условиях, не развиваются.

2 фаза органического глубокого покоя. В этой фазе почки не прорастают. Начинается глубокий покой в сентябре-октябре. Длится 1,5-2 месяца. В этой фазе растения приспосабливаются к условиям перезимовки. Почки разных узлов вступают в эту фазу в разное время: раньше, в состояние глубокого покоя вступают почки нижних узлов. Наибольшую продолжительность состояния глубокого покоя имеют почки глазка у сортов западно-европейской группы и бассейна Черного моря (Ркацители, Каберне, Совиньон).

Наименьшую продолжительность имеют сорта восточной группы. Это столовые и столово-изюмные Нимранг, Тайфи розовый, Карабурну.

3 фаза зимнего (вынужденного покоя) обусловлена отсутствием благоприятных внешних условий. Вынужденный покой может длится 3-4 месяца и более, с ноября по март. Корни виноградного растения не имеют периода покоя и в течение всей зимы проходят многие физиологические процессы – дыхание, транспирация и др.

Вегетационным называется период, в течение которого проявляются активные процессы жизнедеятельности куста – рост, развитие, плодоношение и т. д.

Период вегетации делят на 6 фаз:

1 фаза – сокодвижение (плач винограда), наступает в период набухания глазков. Время наступления этой фазы зависит от температуры, влажности почвы и состояния растения, а также от сорта, подвоя и других факторов.

У сортов европейско-азиатского вида V. vinifera винограда сокодвижение начинается при прогревании почвы на глубину залегания основной массы корней (до 7-90С), у амурского и некоторых американских видов – при более низкой температуре -5-80С.

При благоприятных условиях с одного куста может вытечь до 2 л пасоки. Это прозрачная жидкость, обильно вытекающая из всех порезов плодовых побегов и многолетних частей. Рукава и побеги в этой фазе становятся упругими и гибкими. В этот период проводят прививку.

При похолодании и недостатке влаги в почве сокодвижение проходит слабее или прекращается, а при засушливой весне и повреждении корней морозами его не бывает. При орошении объем выделяемой пасоки увеличивается.

Наиболее активное сокодвижение продолжается 10-15 дней, а общая продолжительность его в зависимости от района и условий года составляет от 2 до 60 дней. С развитием на побегах листьев сокодвижение прекращается.

Пасока – 2 % сухих веществ, 2/3 части из них – органические (сахар, аминокислоты) и 1/3 часть – минеральные (калий, кальций, фосфорная кислота, магний).

2 фаза. Рост побегов и соцветий. Вторая фаза начинается (наступает) с начала распускания почек и длится до начала цветения.

Распускание почек винограда наступает во второй половине апреля – начале мая, в зависимости от условий года. В южных районах виноградарства почки распускаются в конце марта – первой половине апреля.

После распускания почек, рост побегов сначала идет медленно, затем нарастает и достигает максимума перед цветением.

Одновременно с ростом побегов начинается и рост других органов, расположенных на нем соцветий, листьев, усиков, пасынков, почек.

Оптимальная температура для роста побегов 25-300С. При недостатке влажности почвы побеги замедляют рост, верхушки их выпрямляются. Отрицательно влияет на рост побегов ветер – он иссушает воздух, снижает температуру листьев, препятствует лучшему использованию солнечных лучей и, в результате ослабляет рост побегов.

Во 2 фазе проводят обломку побегов, устанавливают оптимальную нагрузку куста. При длине побегов 25-50 см проводят первую подвязку к шпалере. Проводят профилактические мероприятия по защите виноградников от болезней и вредителей.

3 фаза. Цветение. Цветение куста и соцветий наступает в разное время. Раньше наступает цветение у соцветий, близко расположенных у основанию побега. Раньше зацветают цветки, расположенные ближе к основанию соцветия. Из трех бутонов, раньше распускается центральный. Цветение начинается при температуре 160С, а оптимальной является температура 20-300С.

Продолжительность цветения одного соцветия составляет 4-8 дней, сорта – 8-14 дней.

В процессе цветения, опыления и завязывания значительная часть цветков опадает. Это естественный процесс и опадение до 40-80 % от числа цветков считается нормальным и приводит к образованию гроздей типичного сложения. Однако, наблюдаются и случаи чрезмерного осыпания цветков. Такие биологические особенности (склонность к осыпанию) имеют следующие сорта винограда: Мускат, Гамбург, Мускат венгерский, Мускат александрийский, Саперави.

4 фаза. Рост ягод. В росте ягод 3 этапа:

Первый этап – интенсивного роста, длится 16-20 дней.

Второй этап – когда рост приостанавливается (перед началом созревания ягод).

Третий этап – новая волна роста (в период их созревания) в середине июля.

5 фаза. Созревание ягод. Внешне выражается в изменении цвета ягоды. У белых сортов ягода становится матово-белой, со слабыми признаками прозрачности. У сортов с окрашенной ягодой – на кожице появляются темные пятна – это восковой налет (пруин), предохраняющий ягоду от гниения.

В начале созревания в ягодах преобладает яблочная и в небольшом количестве винная кислота. По мере созревания количество винной кислоты значительно увеличивается и достигает 80-90 % от содержания всех кислот в ягоде. У ягод винограда различают 2 формы зрелости: физиологическую (полную) и техническую (товарную).

Продолжительность фазы созревания ягод: у ранних сортов 20-30; у поздних – 50-60 дней. Оптимальная температура для созревания ягод – 28-320С.

6 фаза – листопад. В этой фазе затухает или прекращается вегетативный рост побегов и происходит интенсивное из вызревание.

При вызревании в побегах происходят сложные биохимические, морфологические, анатомические процессы, связанные с накоплением крахмала и превращением его в сахара, изменением структуры белковых веществ, повышением концентрации клеточного сока.

Все эти процессы способствуют закалке побегов и повышению их зимостойкости, а глазки вызревших побегов выдерживают морозы до -16-250С, а сами побеги до -20-270С (в зависимости от сортовых особенностей).

Продолжительность периода вегетации зависит от сорта, района выращивания винограда, а также от метеорологических условий года.

У сортов очень раннего срока созревания период вегетации короткий – 95-120 дней, у сортов позднего срока созревания – 170 дней.

Годичный цикл развития винограда

Виноград — растение с устой­чивыми признаками развития. Оно не начинает расти сразу же с наступ­лением весны, как это делает большинство плодовых деревьев с опа­дающей на зиму листвой, а остается в состоянии покоя до тех пор, пока средняя дневная температура не достигнет примерно 10°.

В север­ных районах виноград начинает расти при 8°, что, по-видимому, объяс­няется лучшей закалкой и более дружным распусканием почек. Снача­ла, когда в молодом побеге происходит активное деление клеток, рост идет медленно. Затем по мере повышения средней температуры рост по­бегов ускоряется с каждым днем.

Через 3—4 недели наступает большой период роста. В отдельные дни побеги сортов с большой вегетативной массой увеличиваются на 2 см и более. Сорта, обычно имеющие неболь­шую вегетативную массу, также растут быстро, но суточное увеличение побегов бывает меньше.

В начале цветения, в связи с перераспределением питательных ве­ществ, а возможно и в результате деятельности ферментов, бурный рост побегов замедляется. Кратковременное увеличение количества углево­дов указывает на то, что наиболее вероятной причиной такого измене­ния являются ферменты.

Сначала рост замедляется быстро, а затем до конца сезона виноградный куст растет медленно. Ход увеличения диаметра скелетных частей винограда вследствие быстрого деления клеток камбия отстает от хода роста побегов на несколько недель.

Виноградное растение не перестает расти, как это делают деревья, образуя верхушечные почки. Напротив, виноградные побеги никогда не образуют зимующих верхушечных почек. Рост побегов может возобно­виться в любой момент при теплой погоде после дождя или полива, а также при наличии большого количества азота.

Именно поэтому моло­дые растения винограда без урожая или с небольшим количеством гроз­дей часто продолжают расти осенью и погибают от первых морозов. Тоже самое относится к рано созревающим сортам. При благоприятных условиях роста, имеющихся почти во всей Калифорнии, виноградари мо­гут замедлить рост растений только путем строгого ограничения коли­чества азота и поливов, начиная с середины лета.

Приблизительно в то время, когда рост побегов начинает замедлять­ся, цветки, которые начинают развиваться одновременно с побегами, оказываются готовыми к цветению. В начале роста побегов в распола­гающихся на них соцветиях имеются лишь зачатки отдельных цветков.

Соцветия появляются вместе с побегами, и в течение последующих 6—8 недель, в зависимости от условий сезона, формируются органы цветков. Цветение обычно наступает, когда среднесуточная температура достигает 18°. В районах, где средняя температура в это время не до­стигает 18°, цветение зависит от какого-то другого фактора, по-видимо­му, от ферментов, на которые длинный день оказывает стимулирующее действие.

Быстрый рост побегов, утолщение старых частей куста и развитие цветков происходит за счет запасов питательных веществ, хранящихся в растении в период покоя. Эти вещества необходимы также для значи­тельного распространения корневой системы в почве.

Конечно, к началу цветения некоторые листья в средней и нижней частях побегов разо­вьются полностью и будут вырабатывать питательных веществ больше, чем поглощать.

Жизненные процессы происходят в виноградном растении и в пери­од покоя. Например, потребление углеводов в Калифорнии составляет 0,5% в месяц. Это совсем мало по сравнению с потреблением их в пе­риод быстрого весеннего роста, когда запасы углеводов падают с 17 до 8% за один только май.

После замедления роста побегов в них начинают накапливаться уг­леводы. Накопление начинается в средней части побегов и распростра­няется вниз и вверх в течение оставшейся части сезона. Сначала от­ложение веществ происходит медленно, потому что еще активно растут побеги и ягоды быстро увеличиваются в размерах.

Затем скорость на­копления углеводов возрастает, хотя оно может замедлиться в период интенсивного движения сахара в созревающие ягоды. В побегах откла­дывается преимущественно крахмал. Уровень сахаров остается почти неизменным, за исключением периода покоя, когда сахара используются для защиты растения от низкой температуры.

Если сахара образуется много, то часть его под действием фермен­тов превращается в крахмал — нерастворимое запасное вещество. Такой контроль за уровнем сахаров служит защитой клеток от вреда, возмож­ного при ускоренном дыхании.

На ход накопления сахаров влияют такие факторы, как величина урожая, время созревания ягод, состояние ра­стений, характер роста побегов и климатические условия. Общеизвест­но, что очень большой урожай и продолжительный, быстрый рост побегов тормозят отложение запасов.

Сразу же после осыпания слаборазвитых цветков завязи быстро увеличиваются. Ягоды с семенами увеличиваются некоторое время, за­тем сохраняют свои размеры, а потом перед созреванием снова увели­чиваются. Рост бессемянных ягод проте­кает аналогично, но период замедленного роста у них короче, замедле­ние выражено менее ярко.

Источники:

http://selskaja-zhizn.ru/1422.htm
http://pandia.ru/text/80/016/33539.php
http://edachnik.ru/vinogradarstvo-ssha/godichnyj-cikl-razvitiya-vinograda.html