Краткие сведения об анатомическом строении гроздей и ягод – Основные закономерности роста и созревания ягод винограда

Основные закономерности роста и созревания ягод винограда

Содержание материала

К. Д. Стоев
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И СОЗРЕВАНИЯ ЯГОД ВИНОГРАДА
При изучении физиологии органов виноградной лозы большое внимание уделено гроздям и ягодам винограда. Это вполне понятно, так как ягода винограда — единственный орган, имеющий хозяйственное значение. Благодаря высокому содержанию сахаров и других полезных органических и минеральных веществ, она является ценнейшим плодом для потребления в свежем виде или же для промышленной переработки и получения виноградных вин и других напитков. Поэтому в течение многих десятилетий изучались рост гроздей и ягод винограда и накопление в них ценных питательных веществ. На протяжении столетий на основе многочисленных эмпирических наблюдений вырабатывалось понятие о качестве винограда и обусловливающих его факторах. Пожалуй, нет другой сельскохозяйственной культуры, о качестве продукции которой накопилось бы столько сведений и к которой предъявлялись бы такие высокие требования, как к винограду и продуктам его переработки.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АНАТОМИЧЕСКОМ СТРОЕНИИ ГРОЗДЕЙ И ЯГОД

По своему анатомическому строению кисть винограда напоминает молодой побег, а впоследствии и вызревший.
Ягода винограда состоит из эпикарпия (кожицы), мезокарпия (мякоти) и эндокарпия. Кожица составлена из эпидермиса и 10—15 слоев клеток, расположенных под ним. Строение кожицы, в т. ч. толщина, плотность, количество составляющих ее клеточных слоев, а также толщина и состав кутикулы специфичны для отдельных сортов и в значительной степени определяют устойчивость ягод против Botritis Cinerea, транспортабельность и лежкость винограда.
Кожицу делят на две подзоны. Наружную, состоящую из 2 до 8-9 узких, тангентально удлиненных и утолщенных стенок, обозначают знаком х1 (первая подзона гиподермиса). Внутренняя подзона охватывает также несколько слоев (Кодряну, 1976), расположенных в тангентальном направлении. Клетки внутренней подзоны значительно крупнее.
Количество клеточных слоев, их толщина и плотность в первой подзоне неодинаковы у разных сортов и варьируют, по данным Яноша (цит. по Карадимчевой, 1980), от 40—50 до 170—180 μ, а по данным Кодряна —
в пределах между 40 и 100 μ. Исследования Карадимчевой (1980) показали, что толщина слоя находится в пределах 50—120 μ, причем у сортов Гымза, Алиготе и Чаушона составляет 50—70 μ, а у сортов Каберне Совиньон, Мерло, Болгар и Уньи белый — 100—120 μ. Считается, что именно количество и толщина клеточных слоев этой подзоны обуславливает устойчивость ягод к загниванию.
Исследования показали также, что толщина кутикулы мало изменяется по годам (табл. 1):
Таблица 1
Толщина гиподермального слоя х1 (μ)

Эпидермис состоит из одного слоя клеток толщиной 30—40 μ. Сверху эпидермальные клетки утолщены и кутинизированы. Толщина кутикулы специфична для отдельных видов и, по данным Bonnet (1903), варьирует в следующих пределах: V. vinifera — 1,5—3,8 μ; V. rupestris — 4,1—4,6 μ; V. berlandieri—8,1—8,5 μ; V. coriacea — до 10 μ.
Мякоть (мезокарпий) составляет наибольшую часть ягоды. Она состоит из 11—16 слоев крупных клеток паренхиматического строения. Каждая клетка имеет тоненькую мембрану и заполнена клеточным соком — соком винограда. Мембраны клеток мякоти ягод не прилегают плотно друг к другу, между ними имеются небольшие межклеточные, сообщающиеся между собой пространства, посредством которых осуществляется газообмен с внешней средой. В мякоти выделяются две зоны. Первая находится непосредственно под кожицей и состоит из нескольких слоев (расположенных радиально), которые достигают значительной величины — до 0,3—0,4 mm в диаметре. Мембраны этих клеток очень тонкие (от 0,5 до 1 μ) и часто во время созревания ягод размягчаются. Вторая зона состоит из клеток, большая часть которых также расположена радиально. Их мембраны несколько толще и не размягчаются. Самый внутренний, прилегающий к семенам слой мякоти составляет эндокарпий. Он также состоит из радиально расположенных клеток.
Общее количество составляющих ягоду винограда клеточных слоев от эпидермиса до эндокарпия включительно — около 25—30, столько же, сколько у завязи. Таким образом, увеличение объема ягоды вызвано нарастанием элементов, а не увеличением их числа.
Исследования Мержаниана (1940) показали, что на первом этапе роста ягоды деление клеток происходит в тангентальном направлении, главным образом с момента оплодотворения до достижения ягодами величины
2—3 mm в диаметре. В дальнейшем при росте ягоды количество клеток не увеличивается. По данным А. С. Мержаниана, количество клеточных слоев мякоти остается весьма близким к количеству клеточных слоев кожицы в течение всего роста ягоды.
У столовых сортов винограда клетки 6-7 периферических слоев, которые вместе с эпидермисом составляют кожицу ягоды, во время созревания сильно увеличиваются к внутренности мякоти. Их мембраны имеют такую же плотность, как и в первой зоне мезокарпия. Таким образом у ягод столовых сортов переход от кожицы к зоне мезокарпия осуществляется без каких-либо существенных анатомических различий. Мембраны этих клеток выделяют небольшое количество сока, что обусловливает характерную мясистую консистенцию мякоти. Отсутствие анатомического разграничения между кожицей и зоной мезокарпия приводит к тому, что они составляют единое целое, которое легко раздавливается, без отделения кожицы.
У технических сортов клеточных слоев кожицы меньше, клетки мельче, с более толстыми мембранами, чем у клеток первой зоны мезокарпия. Поэтому кожица ягоды винных сортов заметно отграничена от мякоти и чаще всего отделяется при раздавливании ягоды. Мезокарпий же составлен из значительно более крупных клеток, с очень нежными мембранами, которые при созревании винограда растворяются, в результате чего в ягоде под кожицей имеется сплошная жидкая зона.
Описанные подробности анатомического строения ягод столовых и винных сортов характерны для наиболее типичных представителей обеих групп сортов. Между ними существуют все степени перехода из одной группы в другую.

Развитие грозди и созревание ягод винограда

Гребень и ягоды развиваются из соцветия после оплодотво­рения завязи цветков. При этом выделяются три фазы: форми­рование (развитие), созревание и перезревание винограда.

Формирование ягод. Процесс продолжается 40—50 дней с момента оплодотворения завязи. В этот период происходит энергичный рост ягод и гребня, из семяпочек формируются се­мена. При этом основная часть разросшегося околоплодника становится мякотью, которая состоит из крупных клеток с боль­шими вакуолями, наполненными клеточным соком.

Гроздь в первой фазе развития — зеленый орган, содержащий хлорофилл и участвующий в фотосинтезе. Усиленные процессы дыхания и роста растения препятствуют накоплению в ягоде углеводов — сахаров содержится не более 1%, однако образуется большое количество органических кислот с преобладанием яблочной кислоты.

Титруемая кислотность сока достигает 35—40 г/л, на­капливаются фенольные вещества, поэтому ягода имеет очень кислый и терпкий вкус. Обычно до конца первой фазы семена остаются зелеными, неспособными к прорастанию, а ягода — твердой и несъедобной.

Созревание винограда. Процесс продолжается от 30 до 60 дней в зависимости от сорта, условий окружающей среды и на­правлений использования урожая.

Созревание виноградной грозди начинается с постепенного размягчения ягод и остановки их физического роста. За счет интенсивных физиологических процессов в клеточном соке ягод постепенно накапливаются сахара и уменьшается содержание кислот; происходит увеличение тургора и массы ягод за счет налива их соком и притока различных экстрактивных веществ; созревают семена.

В этот период виноград достигает физиоло­гической зрелости, что характеризуется способностью семян к прорастанию. Затем наступают различные стадии технической зрелости, при которых в виноградной ягоде накапливаются са­хара и кислоты в определенном соотношении, что обеспечивает получение тех или иных типов вин, соков и других продуктов переработки винограда.

С прекращением роста ягод на кожице возникает прюиновый налет, мякоть становится полупрозрачной, мягкой, а в поверх­ностных слоях ягоды накапливаются эфирные масла и крася­щие вещества, свойственные сорту. Максимальное содержание сахаров, ароматических и красящих веществ отмечается к кон­цу периода созревания и называется полной зрелостью вино­града.

Семена в стадии полной зрелости приобретают коричневую окраску, из гребней исчезает крахмал, они теряют воду и по­степенно деревенеют, однако связь ягоды с побегом сохраняет­ся. От момента цветения винограда до полной зрелости ягод проходит в среднем 130 дней.

Перезревание ягод. Процесс начинается с полного одревес­нения гребненожки и прекращения поступления из листьев пи­тательных веществ (сахаров). При этом происходит снижение кислотности сока вследствие окисления яблочной кислоты до С02 и воды и нейтрализации кислот основаниями, в основном калийными.

Испарение воды из ягод вызывает концентрацию сока, поэтому абсолютная масса ягод падает, а относительное содержание экстрактивных веществ растет, и содержание саха­ров может достигнуть 30, а в отдельных случаях—40 г на 100 мл и более. Этот процесс называется увяливанием вино­града.

Увяливание ягод обеспечивает техническую зрелость для приготовления ликерных и сладких десертных вин. Перезрева­ние винограда — явление редкое, допускаемое только при полу­чении особых типов вин в районах с сухой и жаркой продол­жительной осенью: на Южном берегу Крыма, в Армении, Уз­бекистане, Туркмении.

Показатели технической зрелости винограда. Из всего много­образия видов зрелости винограда для промышленной перера­ботки основное значение имеют показатели его технической зрелости. К ним относятся сахаристость, титруемая кислотность (сумма свободных кислот и их солей), величина рН сока, количество и соотношение кислот, наличие технологического запаса красящих веществ, определен­ное содержание веществ аромата и другие показатели.

Чаще всего при определении технической зрелости пользу­ются двумя легко определяемыми показателями: сахаристостью и титруемой кислотностью.

Приведенные оптимальные кондиции достигаются комплек­сом агротехнических приемов и целенаправленным программи­рованием урожая винограда на необходимое для промышлен­ной переработки качество.

Основные закономерности созревания и нарастания объема ягод винограда

Содержание материала

Ягоды винограда — единственный орган, имеющий хозяйственное значение. Благодаря высокому содержанию сахаров и других полезных органических и минеральных веществ они очень ценны для употребления в свежем виде, промышленной переработки и получения виноградных вин и напитков. Поэтому в течение многих десятилетий изучали рост гроздей и ягод винограда, накопление в них ценных питательных веществ. На протяжении многих столетий (порой тысячелетий) и на основе массы эмпирических наблюдений вырабатывалось понятие о качестве винограда и обусловливающих его факторах. Пожалуй, нет другой сельскохозяйственной культуры, о качестве продукции которой накопилось столько сведений и к которой предъявляют такие высокие требования.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АНАТОМИЧЕСКОМ СТРОЕНИИ ГРОЗДЕЙ И ЯГОД

По своему анатомическому строению кисть грозди напоминает вначале молодой, а впоследствии и вызревший побег.
Ягода винограда состоит из эпикарпия (кожицы), мезокарпия (мякоти) и эндокарпия. Кожица представляет собой однослойный эпидермис и 10—15 слоев клеток, расположенных ниже него. Диаметр клеток эпидермиса 30—40 мк. Сверху эпндермальные клетки утолщены и кутинизированы. Толщина кутикулы специфична для отдельных видов винограда и варьирует у V. vinifera от 1,5 до 3,8 мк, V. rupestris от 4,1 до 4,6, V. berlandieri от 8,1 до 8,5, V. coriacea до 10 мк (Bonnet, 1903).
Мякоть составляет наибольшую часть ягоды. В ней 11 — 16 слоев крупных клеток паренхимного строения. Каждая клетка имеет тонкую оболочку и заполнена клеточным соком (сок винограда). Оболочки клеток мякоти не прилегают плотно одна к другой. Между ними небольшие межклеточные сообщающиеся пространства, посредством которых осуществляется газообмен с внешней средой.
В мякоти выделяют две зоны. Первая находится непосредственно под кожицей и состоит из нескольких слоев клеток (расположенных в радиальном направлении), которые достигают значительной величины — 0,3—0,4 мм в диаметре. Оболочки этих клеток очень тонкие (от 0,5 до 1 мк) и часто во время созревания ягод размягчаются. Вторая зона состоит из клеток, большая часть которых также расположена радиально. Их оболочки несколько толще и не размягчаются.
Самый внутренний слой мякоти, прилегающий к семенам,— эндокарпий. Его клетки расположены радиально.
Общее число составляющих ягоды винограда клеточных слоев от эпидермиса до эндокарпия включительно — около 25—30, точно такое же, как и у завязи. Увеличение объема ягод вызвано нарастанием элементов, а не увеличением числа их.
Исследования А. С. Мержаниана (1940) показали, что на первом этапе роста ягоды, главным образом в период от оплодотворения до достижения ягодами 2—3 мм в диаметре, деление клеток происходит в тангснтальном направлении. В дальнейшем при росте ягоды число клеток не увеличивается. Число слоев клеток мякоти остается близким к числу слоев клеток кожицы в течение всего роста ягоды.
У столовых сортов клетки 6—7 периферических слоев, которые вместе с эпидермисом составляют кожицу ягоды, во время созревания сильно увеличиваются в размере. Их оболочки имеют такую же плотность, как и у первой зоны мезокарпия, и выделяют небольшое количество сока, что обусловливает характерную мясистую консистенцию мякоти столовых сортов. Анатомические различия между кожицей и зоной мезокарпия отсутствуют, поэтому они представляют собой единое целое и кожица не выделяется.
У сортов винного назначения число клеточных слоев кожицы меньше, клетки мельче и с более толстыми оболочками, чем у клеток первой зоны мезокарпня. Вследствие этого кожица ягод винных сортов заметно отличается от мякоти и чаще всего при раздавливании ягод отделяется. Мезокарпий винных сортов состоит из значительно более крупных клеток с очень нежными оболочками, которые при созревании винограда размягчаются, поэтому в ягоде ниже кожицы сплошная жидкая масса.
Описанные особенности анатомического строения ягод столовых и винных сортов характерны для наиболее типичных представителей обеих групп. Между ними существуют все степени перехода от одной группы к другой.

Источники:

http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/osnovnye-zakonomernosti-rosta-i-sozrevaniya-yagod-vinograda.html
http://vinocenter.ru/razvitie-grozdi-i-sozrevanie-yagod-vinograda.html
http://vinograd.info/info/fiziologiya-vinograda/osnovnye-zakonomernosti-sozrevaniya-i-narastaniya-obema-yagod-vinograda.html