Корнеобразование – Органография, анатомия и физиология виноградной лозы

Виноград Гид

Органография грозди

Плоды (ягоды) виноградной лозы собраны в соплодия — гроз­ди (сложные кисти). Подробное рассмотрение плодов виноградной лозы как в отношении механического их состава (строение гроз­ди, сложение ягоды и т. д.), так и в особенности химической при­роды отдельных их частей является задачей курса переработки винограда, а отчасти также и курса ампелографии.

Здесь необходимо остановиться только на основных моментах органографии, анатомии и физиологии главных органов плодоно­шения винограда: гроздей, ягод и семян.

Органография грозди. Гроздь виноградной лозы, образуясь из соцветия в процессе его дальнейшего роста и развития и сохра­няя его основные морфологические признаки, состоит из плодо­ножки (ножки грозди), гребня и ягод.

Ножка грозди прикрепляет гроздь к побегу, длина ее считает­ся от места прикрепления к лозе до места отхождения первого бокового ветвления (усика).

Система боковых разветвлений ножки грозди вместе с главной осью образует гребень. Разветвления гребня высшего порядка оканчиваются ножками ягод. Ножки ягод имеют на концах расши­рения, называемые подушечками, на которых сидят ягоды.

От степени и характера разветвлений гребня, связанных с раз­мером и числом ягод, зависят плотность и форма грозди.

По форме различают грозди цилиндрические, конические, цилиндро-конические, яйцевидные, крылатые, ветвистые.

Размер грозди зависит от сорта и экологических условий. Обычно грозди бывают длиной от 6 до 30 см и более. В практике принято считать средними по размеру грозди длиной 13—18 см, крупными — больше 18 см и мелкими — меньше 13 см.

Для объ­ективной оценки размеров гроздей за единицу длины грозди при­нимают среднюю длину 9—12-го междоузлия и считают грозди ко­роткими, если длина их равна половине междоузлия, средними — одному междоузлию, длинными — примерно двум междоузлиям и очень длинными — длиннее двух междоузлий.

Ширина грозди определяется отношением наибольшей ширины ее к длине (индекс формы). Так, очень узкими считаются те гроз­ди, в которых ширина меньше половины длины, узкими — когда ши­рина равна половине длины, широкими — когда ширина равна двум третям длины, очень широкими — когда ширина равна длине.

Плотность грозди, определяемая характером и степенью ветв­ления гребня, длиной ножек и величиной ягод, может быть самой разнообразной. У одних сортов грозди очень плотные и ягоды на­столько тесно сидят, что при своем росте сдавливают друг друга, отчего изменяется даже их форма (Мускат черный, Мурвед и др.).

У других сортов, наоборот, грозди очень рыхлые и ягоды расположены настолько редко на длинных плодоножках, что не ­закрывают собой плодоножек и ответвлений гребня (Мускат гам­бургский, Серексия, Каталон и др.).

Между этими крайними сте­пенями плотности грозди существует ряд переходных промежуточ­ных форм. Плотность грозди может изменяться в зависимости от различных экологических факторов, условий цветения, опыления и т. д.

Морфология и физиология виноградной лозы

Морфология и физиология виноградной лозы

Биологические свойства и признаки винограда формировались в течение многих веков под влиянием условий внешней среды. Виноград в диком состоянии приспособился к условиям существования в лесах. Виноград – светолюбивое растение. Это объясняется тем, что в ранний период исторического развития человечества виноград произрастал на открытых местах. При окультуривании винограда с появлением новых условий культуры, сохранились и старые признаки.

Способность к лазанию, цепляясь усиками – свойство лианы. Стебель винограда может достичь вершины деревьев.

«Растения становятся лазящими, как можно предполагать, для того, чтобы добраться до света и выставить обширную поверхность своей листвы под его действие и под действие открытого воздуха…» – писал Ч. Дарвин в работе «Лазящие растения».

У винограда выражена продольная и поперечная полярность. Продольная полярность заключается в ускоренном росте побегов и корней в длину. Также у винограда хорошо выражена поперечная полярность, или дорзовентальность. Дорзовентальным называется такое строение органов, при котором можно провести лишь одну плоскость симметрии, причём, эта плоскость делит растение или орган его на две равные и подобные, но не совпадающие части. Пересекаемые плоскостью симметрии, две противоположные стороны органа резко отличаются между собой. Одна из них называется спинной или дорзальной, а другая – брюшной или вентральной.

Анатомическое строение тканей и физиолого–биохимические свойства их на разных сторонах побега неодинаковы.

Виноградное растение характеризуется сильным ростом всех вегетативных органов, что связано с большой сосущей силой корневой системы (рис. 1).

Рис. 1. Строение куста винограда: 1 – пяточные корни; 2 – подземный штамб; 3 – голова; 4 – рукава; 5 – однолетние побеги (лозы); 6 – плодоносные побеги.

Корневое давление пасоки у винограда может достигать 1,5 атм.

У винограда развилась в процессе эволюции способность к накоплению больших запасов питательных веществ из почвы и углекислоты из воздуха, обеспечивающая сильный рост и образование большой вегетативной массы.

Анатомическое строение органов и тканей тесно связано с физиологией виноградного растения.

Все органы винограда отличаются большой величиной перенхимных клеток и значительным развитием межклетников. Такое строение значительно облегчает вес растения.

Стебли винограда (лозы) образуют небольшое количество механических тканей. После прикрепления побегов к опоре механические элементы вместе с корой отделяются.

Стебель винограда длинный и тонкий. Длина и толщина стебля винограда может варьировать в значительных пределах. На плодородной и влажной почве, при обилии тепла и света виноградный стебель, при долгом произростании, может достигать в диаметре 70-80 см и более 30 м в длину. однолетние побеги, образовавшиеся весной из почек, травянистые, но к осени они постепенно одревесневают. Побеги имеют узлы и междоузлия.

С инженерной точки зрения, строение однолетнего побега виноградной лозы можно представить, как гибкий пустотелый цилиндр, усиленный через короткие промежутки жесткими, кольцевыми ребрами (узлами). Это обеспечивает большую гибкость самой лозы при хорошей изгибающей прочности в её узлах и междоузлиях.

Анатомическое строение узлов отличается от строения междоузлий более мощным развитием паренхиматических тканей и, наоборот, более слабым развитием сосудистой системы.

Диаметр сердцевины больше, клетки её крупнее, опробковение клеточных стенок на узле уменьшается.

В узлах развивается особая ткань – диафрагма. Она перекрывает сердцевину двух междоузлий. Диафрагма состоит из живых паренхимных клеток, напоминающих клетки сердцевинных лучей.

Особенности строения узлов и диафрагмы связаны с их ролью в жизни виноградного растения, а именно: увеличить прочность побега и уменьшить вес лозы; изолировать сердцевину от неблагоприятных факторов среды и накапливать, а также сохранять питательные вещества, необходимые для роста побегов, листьев, усиков, и соцветий образующихся на узлах.

Рост побегов происходит в течение вегетации неравномерно: первое время после распускания почек молодые побеги растут медленно, потом их рост всё ускоряется, достигает максимума ко времени цветения; затем он замедляется и после начала созревания ягод полностью прекращается.

Однако в зависимости от сорта, метеорологических условий, применяемой агротехники характер «кривой роста» побегов может изменяться. Отдельные междоузлия также проходят большой период роста.

Остановка роста происходит раньше всего в нижней, затем в средней и позже всего – в верхней части междоузлия, что также происходит в побеге.

Помимо роста в длину, побег растёт и в толщину. Первоначально это происходит за счёт деления клеток, а позднее – за счёт растягивания в тангентальном и радиальном направлениях. Ниже зоны наибольшего удлинения побег утолщается за счёт деятельности камбия.

Разные сорта обладают неодинаковой силой роста. Так, среднеазиатские сорта восточной ветви (p. orientalis) характеризуются очень сильным ростом (Нимранг, Хусайне, Тайфи). Сорта западной ветви (p. occidentalis) отличаются менее сильным ростом, однако и среди них имеются различия. Так сорт Каберне–Совиньён обычно растёт сильнее, чем сорт Рислинг; последний сильнее, чем Алиготе и Пино; Алиготе сильнее, чем Шасла.

На рост виноградного растения оказывают влияние факторы внешней среды: температура; влага; условия минерального питания.

В учебно-опытном хозяйстве «КОММУНАР», Симферопольского района АР Крым были проведены исследования по изучению внешней структуры и физических свойств виноградной лозы, с целью повышения показателей эффективности процессов измельчения и уплотнения виноградной лозы для её последующей переработки.

Были исследованы следующие сорта: Ркацители, Сурученский белый, Кардинал, Агадаи, Фетяска белая.

В процессе исследований мы разделили структурную схему, классифицирующую лозу, на две основные группы: 1– физиологические, 2– морфологические свойства виноградной лозы.

Физиологические свойства виноградной лозы характеризуются следующими критериями: геометрическими параметрами, окраской, диафрагмой междоузлия, соотношением древесины к сердцевине.

Отходы древесины на виноградниках в основном состоят из обрезков однолетней лозы имеющей от 4 до 15 и более глазков.

К геометрическим параметрам относятся: длина побега, диаметр, а также форма поперечного сечения, при этом диаметр побега, является переменной величиной по длине побега. Лоза бывает прямостоящая, стелющаяся и полустелющаяся. По форме поперечного сечения лоза бывает цилиндрическая, овальная и приплюснутая с учётом дорзовентальности его строения.

В технологии возделывания винограда различают системы ведения виноградного куста.

В понятие системы входят способ культуры: схема посадки, система опоры (шпалера); способ ведения прироста.

Для направленного выращивания виноградной лозы существуют целый комплекс систем: бесшпалерная – стелющаяся или на жёстких сформированных штамбах (кусты); вертикальная шпалера Г и П – образные; наклонная; U, V – образные; ВК – высокоштамбовая культура со свободным свисанием прироста.

В зависимости от типа шпалеры развивается прирост (в частности лоза), прямая; длинная; большего или меньшего диаметра; с лучшим вызреванием.

Достаточно показательным признаком развития лозы является развитие междоузлия, и особенно соотношение диаметров узла и междоузлия.

Диаметр узла превышает диаметр побега (лозы) в 1,5–2 раза. Расстояние между узлами также различно по длине лозы. У основания и в конце побега междоузлия более короткие чем, те, которые находятся по середине.

Наличие шероховатости побегов является также характерным отличительным признаком сортов. Побеги бывают с гладкой поверхностью или же ребристые. Вдоль побега идут различные по глубине бороздки (равномерные или не равномерные).

Под окраской лозы понимают определённые зрительные ощущения, которые зависят, в основном, от спектрального состава, отраженного поверхностью лозы, светового патока. Окрас – одна из важнейших характеристик внешнего вида лозы. Окраска зависит от сорта, возраста лозы, климата, района произрастания, наличия древесины и древесных составляющих (корки, передермы, пробки, пробкового камбия). Окраска лозы бывает: желтая, желто-бурая, серо-бурая, каштановая и ореховая. Окрас учитывают при определения минеральных веществ, неорганических элементов, наличием одревесневшей части лозы.

У некоторых узлов виноградной лозы имеется диафрагма. Преимущественно диафрагма закрыта или полузакрыта на тех узлах, где растёт гроздь или усик. Если разрезать узел в продольном направлении, то на плоскости разреза в зависимости от сорта можно обнаружить полную или неполную перегородку – диафрагму.

Полная диафрагма почти всегда бывает в тех местах, где имеется усик. По форме различают полные диафрагмы: прямые, двояковыпуклые, двояковогнутые, прямые с верхней стороны и вогнутые или выпуклые с нижней стороны.

Неполные перегородки бывают клиновидные, конусообразные. По степени развития диафрагмы различают толстую, среднюю или слабо развитую. Развитие диафрагмы является не только ампелографическим признаком, оно имеет практическое значение, при подрезке и измельчении.

Весьма важное и существенное значение при переработке лозы в биотопливо, строительный материал, а также удобрения является количество древесины. В лозе содержание древесины (ксилемы) напрямую зависит от соотношения древесины и сердцевины в поперечном сечении лозы.

Из сопоставления этих рисунков видно, что древесина в лозе у европейских сортов больше, чем в лозе американских подвойных сортов. Оно бывает 1/1; 1/2; 1/3; 1/4.

Анатомическое строение однолетней лозы во многом сходно с анатомическим строением ствола дерева.

Из строения видно, что древесина и древесные составляющие (корка, перидерма, флоэма, луб, ксилема, сердцевина) – это основные элементы в строении лозы. Были проведены исследования на наличие веществ в древесине виноградной лозы. Как видно из анализа химического состава (табл. 1), древесная часть лозы содержит до 50 % чистой целлюлозы, 20–30 % лигнина, 18–21 % гемицеллюлозы, 1 % смолы, 0,5–1 % золы. Как уже отмечалось выше, анатомия лозы близка к древесине лиственных пород, что можно сказать и, о, их химическом составе.

Таблица 1 Химический состав виноградной лозы и Древесины лиственных пород

Органография, анатомия и физиология виноградной лозы – Лист виноградного куста

Содержание материала

Лист выполняет очень важные функции при питании и развитии винограда. Кроме того, его внешний вид служит важным отличительным признаком разных видов и сортов винограда.
Листья расположены альтернативно, по одному на каждом узле. Они состоят из черешка и пластинки листа.
Пластинка листа имеет экзогенное происхождение. Она образуется из меристематической ткани. Зубцы листа имеют видоизмененные устьица, называемые гидатодами. Гидатоды состоят из концентрично расположенных клеток эпидермиса с сравнительно широкими отверстиями, через которые выделяется лишняя вода, поглощаемая корнями из почвы при повышенном корневом давлении.
Величина и форма листьев находятся в зависимости от климатических и почвенных условий, от агротехники и возраста отдельных частей растения. Нижние 6 — 8 листьев побега закладываются в зимующих глазках, а следующие образуются в период вегетации виноградной лозы, когда растет верхушка побега.
Различные изменения формы листьев, их рассеченность и другие морфологические признаки будут рассмотрены более подробно при описании сортов винограда.
Анатомия листа. Рассматривая поперечный разрез листа под микроскопом, можно видеть несколько тканей (рис. 17). Верхняя сторона (лицо листа) покрыта эпидермисом без пор (Ге). Клетки эпидермиса снаружи защищены одним слоем кутикулы. Под эпидермисом находится палисадная ткань (77), состоящая из правильных удлиненных клеток, между которыми имеются небольшие пространства. Эти клетки содержат большое количество хлорофильных зерен, в них, главным образом, происходят ассимиляционные процессы.
Под палисадной тканью находится губчатая ткань (Гто), состоящая из клеток различной формы, чаще неправильной, и поэтому с большими межклеточными пространствами (Пр). В некоторых ее клетках встречаются рафиды. Снизу лист покрыт одним слоем клеток, по форме напоминающих клетки верхнего эпидермиса и составляющих нижний эпидермис (Де). Нижний эпидермис имеет отверстия, называемые порами или дыхательными устьицами (У).
Количество устьиц, их размеры и расположение по отношению к поверхности листа различные в зависимости от вида виноградной лозы.

Рис. 17. Поперечный разрез листа: Ге— верхний эпидермис; П — палисадная ткань; Гт—губчатая ткань; Пр—межклеточные пространства; Де— нижний эпидермис; У—устьица.

Установлено, что на верхней стороне листа, на верхнем эпидермисе, находится совсем небольшое количество устьиц (около 2000), расположенных преимущественно вдоль главных нервов. Через эти устьица возможно заражение листа мильдью. Однако в основном заражение листа происходит с нижней его стороны, где на нижнем эпидермисе имеется чрезвычайно много устьиц (140—190 на 1 мм 2 ).
По данным доц. П. Куртева, молодой лист еще при отделении от растущей верхушки побега уже имеет нормальные устьица в основании .хорошо развитых зубцов, расположенных на концах лопастей. Это говорит о том, что совсем маленькие листочки (длиной около 1 см) после отделения от верхушки побега могут быть заражены мильдью по концам .лопастей. Позже, когда лист достигает 3—4 см длины, он уже имеет хорошо развитые устьица на своей нижней поверхности, через которые легко может быть заражен мильдью весь лист.
Лист имеет иногда на своей верхней поверхности, а чаще всего на нижней, опушение из волосков различной длины и формы.
Структура нервов листа почти такая же, как и у черешка. По нервам происходит передвижение почвенных растворов и продуктов ассимиляции от стебля в лист и обратно.
В листьях нет вторичного строения, за исключением отделяющей ткани (вторичной меристемы). Отделяющая ткань образуется в нижнем конце черешка листа на месте прикрепления его к побегу. Эта ткань осенью образует пробковый слой, который сначала заполняет все паренхимные промежутки между сосудисто-волокнистыми пучками, затем отчасти и сосудистые пучки. Таким образом пробковый слой изолирует листья от побега и снабжение его питательными веществами прекращается. В таком состоянии листья приобретают осеннюю окраску и, отделяясь от побега, опадают на землю.
Листья испаряют воду при транспирации, что происходит, главным образом, через устьица. Установлено, что один куст сорта Рислинг с 150—200 листьями испаряет за 24 часа при температуре 24° около 1—1,5 л воды.
Транспирация это не только чисто физическое явление, при котором испаряется вода, она связана с деятельностью протоплазмы.
Ночью и в тени транспирация слабее, чем днем и при солнечном освещении. При повышении температуры, усилении ветра или уменьшении влажности воздуха, выделение воды из листьев увеличивается и наоборот. При влажной почве приток воды в надземные части виноградного куста большой, в таком случае транспирация усиливается, а при отсутствии в почве достаточного количества влаги ослабевает. При высокой влажности воздуха и задержке транспирации на концах листьев появляются капельки воды. Чем больше устьиц имеют листья и чем шире устьица открыты, тем сильнее транспирация.
Состояние эпидермиса и кутикулы обуславливает более низкую или более высокую степень транспирации. Например, весной, при продолжительной влажной и холодной погоде, виноградный куст развивает листья, эпидермис которых состоит из клеток с тонкой оболочкой. В таком положении, при наступлении резкой перемены погоды — от влажной, холодной к жаркой, сухой и ветреной, как это наблюдается обыкновенно в районах, расположенных около моря,— транспирация через тонкостенный эпидермис и кутикулу усиливается настолько, что клетки листовой паренхимы не могут их снабдить достаточным количеством воды, вследствие чего листья засыхают и опадают. Такое повреждение листьев называется фоллетажем. Фоллетаж обыкновенно наблюдается на виноградниках в приморских районах, где при смене влажных морских ветров сухими континентальными, последние могут вызвать фоллетаж. В засушливые годы понижение транспирации полезно, а во влажные — вредно.
Транспирация очень полезна и безусловно необходима для растений, имея в виду, что благодаря испарению создается непрерывный приток воды от корней к листьям. Таким образом, посредством испарения значительных количеств воды, виноградный куст снабжается необходимыми ему минеральными веществами.
Транспирация предохраняет молодые и нежные части куста и грозди от перегревания и ожогов, так как при испарении воды выделяется тепло и таким образом понижается температура растительных тканей. Установлено, что критическая для зеленых частей куста температура (около 45°), благодаря усиленной транспирации, понижается на 4—5° и в результате этого зеленые части предохраняются от ожогов.
Благодаря зеленым частям виноградного куста, главным образом листьям, содержащим хлорофилл, происходит фотосинтез, который состоит в усвоении углекислого газа и превращении его в углеводы.
Виноградная лоза отличается сильной ассимиляционной деятельностью, которая зависит прежде всего от освещения, температуры воздуха, площади и расположения поверхности листьев.
Влияние света на ассимиляцию особенно сильно. Выработка крахмала в листьях побегов, расположенных на южной стороне куста, значительно сильнее, чем в листьях, расположенных на северной стороне, что можно видеть в таблице 9.

Таблица 9

Сторона куста

Продолжительность
ассимиляции (в часах)

Источники:

http://vinogradgid.ru/biologicheskie-osnovy/organografiya-grozdi.html
http://vinograd-vino.ru/utilizatsiya-vinogradnoj-lozy/344-morfologiya-i-fiziologiya-lozy.html
http://vinograd.info/info/vinogradarstvo-bolgariya/organografiya-anatomiya-i-fiziologiya-vinogradnoy-lozy-4.html