Концентрация клеточного сока – Водный режим
Концентрация клеточного сока – Водный режим
Водный режим – Концентрация клеточного сока в виноградном кусте
Содержание материала
Клеточный сок — непосредственная среда протоплазмы. Он в значительной степени определяет оводненность протоплазмы, что имеет большое значение для явлений роста и обмена веществ клетки. Поэтому концентрация клеточного сока листьев теснейшим образом связана с основными жизненными процессами растения. Колебания в концентрации клеточного сока отражают состояние протоплазмы, ростовых, ферментативных и других физиологических процессов в клетке.
Установлено, что концентрация клеточного сока листьев по длине бесплодного побега постепенно повышается снизу вверх примерно до, середины побега (10—12-й узел), после чего снова уменьшается. Таким образом, изменения концентрации клеточного сока по длине побега можно представить одновершинной кривой с максимумом в зоне 10—12-го узла. На плодоносящем побеге наиболее высокая концентрация клеточного сока в листьях обнаружена в зоне грозди (4—5-й узел). В листьях, расположенных выше, она падает более чем на 2% по абсолютной величине (Магрисо, 1959).
На концентрацию клеточного сока значительное влияние оказывают температура воздуха и дефицит воздушной влажности. В дневных изменениях концентрации клеточного сока и дневном ходе температуры и дефицита атмосферной влажности Ю. Н. Магрисо (1959) установил почти полный параллелизм. Максимумы, однако, не совпадают — максимум концентрации клеточного сока обнаруживается несколько позже максимума температурного напряжения и дефицита атмосферной влажности.
Согласованность в дневных изменениях концентрации клеточного сока листьев и метеорологических факторов — одна из приспособительных реакций винограда к условиям существования и соответствует изменениям гидрофильности клеточных коллоидов (Новогрудский, 1946) и содержания воды в листьях (Максимов, 1952).
Суточные – изменения в концентрации клеточного сока отмечают также ряд других авторов (Stoddart, 1935; March. 1940, 1941; Филиппов, 1958). М. Ф. Лобов (1951) считает, что у растений, развивающихся в условиях достаточной вла-гообеспеченности, концентрация клеточного сока почти не меняется (отмечаются небольшие суточные колебания).
Исследования И. Н. Кондо, проведенные в условиях Средней Азии, позволили установить зависимость концентрации клеточного сока в различных органах винограда от ряда факторов внешней среды, а также ее изменения на протяжении вегетационного периода.
На величину концентрации клеточного сока, по его данным, большое влияние оказывает степень обеспеченности растений почвенной влагой, а также интенсивность их освещенности. Влияние водного фактора наиболее отчетливо и сильно проявляется во второй половине вегетационного периода, когда неорошаемые виноградники в местностях с недостаточным количеством атмосферных осадков попадают под действие длительной и глубокой почвенной засухи. Так, в листовых пластинках неорошаемых кустов концентрация клеточного сока повысилась в сентябре по сравнению с маем более чем в 2 раза — с 8,6 до 20,3% у Каберне и с 9,2 до 19,6% у Рислинга, тогда как на орошаемом винограднике она возросла за этот же отрезок времени гораздо слабее: с 8,2 до 12,8% у Каберне и с 8,7 до 13,1% У Рислинга.
Аналогичные изменения в концентрации клеточного сока произошли и в черешках. В побегах эти явления выражены менее рельефно.
Сравнительные определения концентрации клеточного сока в листьях, ярко освещенных и затененных, показали, что в последних как имеющих пониженную транспирацию в утренние часы она несколько меньше. В дневные часы разница заметно увеличивается.
Исследования показали также, что для определения концентрации клеточного сока наиболее подходящим органом у винограда является лист (вернее, листовая пластинка). При этом необходимо учитывать, что в пределах одной и той же листовой пластинки концентрация сока очень различна: в основании ее как наиболее молодой части меньше, чем в верхней половине.
На концентрацию клеточного сока в листьях, побегах и черешках влияет также густота посадки. Влажность почвы на делянках с загущенной посадкой кустов была в течение значительной части вегетационного периода, особенно к концу его, ниже, чем на делянках с более редким стоянием кустов. Это нашло отражение в показателях концентрации клеточного сока, которая была выше в листьях кустов на делянках с большим иссушением почвы.
Концентрация клеточного сока в листьях и побегах винограда (как орошаемого, так и неорошаемого) с возрастом растений закономерно повышается. Резкое возрастание концентрации клеточного сока в листьях различных сортов винограда по сравнению с величиной ее в начальном периоде вегетации наблюдал в Азербайджане Р. М. Мехти-Заде (1966).
Концентрация клеточного сока в листьях гидрангеи крупнолистной (Hydrangea macrophylla) при разных режимах температуры и влажности Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»
Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Маляровская В. И., Белоус О. Г.
В условиях субтропиков России изучали зависимость между концентрацией клеточного сока (ККС) листьев различных сортов гидрангеи крупнолистной и показателями влажности почвы , относительной влажности воздуха и температуры воздуха. Нормальный рост и развитие у растений наблюдали при ККС листьев 6,5-9,0 %. Увеличение этого показателя выше 10,0 % свидетельствовало о наступлении водного дефицита под действием стрессоров, что сопровождалось увяданием листьев, снижением тургора соцветий и утратой декоративности растений гидрангеи крупнолистной.
Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Маляровская В. И., Белоус О. Г.
Cellular fluid concentration in leaves of Hydrangea macrophylla during various regimes of temperature and moisture
In conditions of Russian subtropics the authors studied the dependence between cellular fluid concentration (CFC) in leaves of different varieties of Hydrangea macrophylla and the indices of soil moisture, relative air humidity and air temperature . The normal growth and development in plants take place during CFC in leaves of 6.5-9.0 %. The increase of this parameter above 10.0 % suggests about a water deficit under action of stressors and result in the leaves withering, the lowering inflorescence turgor and the loss of ornamentality in Hydrangea macrophylla plants.
Текст научной работы на тему «Концентрация клеточного сока в листьях гидрангеи крупнолистной (Hydrangea macrophylla) при разных режимах температуры и влажности»
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2009, № 3
КОНЦЕНТРАЦИЯ КЛЕТОЧНОГО СОКА В ЛИСТЬЯХ ГИДРАНГЕИ КРУПНОЛИСТНОЙ (Hydrangea macrophylla) ПРИ РАЗНЫХ РЕЖИМАХ ТЕМПЕРАТУРЫ И ВЛАЖНОСТИ
В.И. МАЛЯРОВСКАЯ, О.Г. БЕЛОУС
В условиях субтропиков России изучали зависимость между концентрацией клеточного сока (ККС) листьев различных сортов гидрангеи крупнолистной и показателями влажности почвы, относительной влажности воздуха и температуры воздуха. Нормальный рост и развитие у растений наблюдали при ККС листьев 6,5-9,0 %. Увеличение этого показателя выше 10,0 % свидетельствовало о наступлении водного дефицита под действием стрессоров, что сопровождалось увяданием листьев, снижением тургора соцветий и утратой декоративности растений гид-рангеи крупнолистной.
Ключевые слова: Hydrangea macrophylla, адаптивность, водный режим, концентрация клеточного сока, влажность воздуха, влажность почвы, температура.
Key words: Hydrangea macrophylla, adaptability, a water mode, concentration of cellular juice, humidity of air, humidity of soil, temperature.
В период вегетации гидрангея крупнолистная (Hydrangea macro-phylla) хорошо развивается и сохраняет свою декоративность только при достаточном количестве влаги в почве и высокой относительной влажности воздуха (1, 2). В традиционных для культуры регионах она произрастает в оптимальных климатических (в частности, гидротермических) условиях. В субтропиках России летний период характеризуется большой неравномерностью выпадения осадков, высокой температурой воздуха и дефицитом почвенной влаги, что отрицательно сказывается на декоративности гидрангеи крупнолистной, в связи с чем при интродукции культуры возникает необходимость в отборе сортов и форм, наиболее приспособленных к условиям Черноморского побережья Краснодарского края. Поскольку в доступной литературе мы не нашли экспериментальных данных о потребности культуры в почвенной и атмосферной влаге, представляется важным оценить водный статус гидрангеи крупнолистной и выявить экологофизиологические показатели, характеризующих ее адаптивный потенциал.
Многими авторами (3, 4) показана возможность диагностирования водного режима различных культур по концентрации клеточного сока (ККС) как надежному физиологическому показателю водообеспеченности растений. Приводятся данные о тесной корреляции между этим показателем и абиотическими факторами — влажностью воздуха и почвы, температурой (5). По величине ККС успешно оценивается состояние водного режима растений хлопчатника, яблони, чая и др. (6).
Цель нашей работы заключалась в оценке адаптивности гидрангеи крупнолистной, в том числе интродуцируемых сортов, в условиях субтропиков России (влажность почвы и воздуха, температура) по концентрации клеточного сока.
Методика. Объектом исследований служили 10-15-летние растения гидрангеи крупнолистной сортов Мадам Фаустин (контроль), Мадам Муйе, Марье Превосходная, Бриллиант и Чудо Драйпса, произрастающие на территории сада-музея «Дерево Дружбы» (Всероссийский НИИ цветоводства и субтропических культур, г. Сочи). Концентрацию клеточного сока определяли еженедельно в 900-1000 с мая (период окончания бутонизации) до сентября (фаза окончания роста побегов) (4). Для анализа отбирали морфологически сформировавшийся 3-й от точки роста лист в 6-
кратной повторности. Одновременно измеряли температуру и влажность воздуха психрометром Ассмана. Кроме того, каждую неделю проводили анализ влажности почвы (отбор проб — через каждые 10 см до глубины 40 см, повторность 3-кратная). Почва участка среднегумусная, с высоким (до 30 мг-экв) содержанием суммы поглощенных оснований при существенном преобладании Са2+, по гранулометрическому (механическому) составу легкосуглинистая; реакция почвенного раствора слабощелочная (рН = 7,1).
Обработку экспериментальных данных выполняли методами корреляционного и регрессионного анализов, описательной статистики с использованием программ Статистика 5.0 и Microsoft Excel.
Результаты. Величина ККС листьев у всех изученных сортов гид-рангеи крупнолистной составляла от 8,5 (май) до 13,0-15,0 % (август) (рис. 1), причем отмечались сортовые различия по этому показателю. Так, даже в оптимальный по водообеспеченности период (май) ККС листьев растений сорта Мадам Фаустин (контроль) была в среднем на 3,0 % выше, чем у остальных (рис. 1, А).
Май Июнь Июль Август
Рис. 1. Изменение концентрации клеточного сока (ККС) листьев у растений разных сортов гидрангеи крупнолистной в период вегетации (А), а также средних значений ККС по всем сортам в зависимости от количества осадков (Б, соответственно график и диаграмма), влажности почвы (В), температуры и влажности воздуха (Г): 1, 2, 3, 4 и 5 — соответственно сорта Мадам Фаустин (контроль), Мадам Муйе, Бриллиант, Чудо Драйпса и Марье Превосходная; 6 — ККС, %; 7, 8 и 9 — соответственно влажность почвы, %, относительная влажность воздуха, % и температура воздуха, °C (20072008 годы, Всероссийский НИИ цветоводства и субтропических культур, г. Сочи).
При наступлении неблагоприятного периода (повышение температура воздуха с 21,8 до 26,1 °С, снижение влажности почвы с 30,0 до 19,3 %) различия по ККС листьев у гидрангеи увеличивались, что свидетельствовало о разной степени устойчивости изучаемых сортов к стрессорам. Так, у растений сорта Мадам Фаустин (контроль) в августе ККС листьев достигла 14,6 %, в то время как у сорта Марье Превосходная — только 10,6 %.
Зона субтропиков России характеризуется ежегодными летними засухами. В эти периоды в 2007-2008 годах значительные нарушения водного режима отмечались у гидрангеи крупнолистной уже с конца III декады июля вплоть до конца августа. ККС листьев изменялась в зависимости от количества выпадающих осадков, повышаясь до 13,0-15,0 % в засушливые периоды и снижаясь до 6,5-8,8 % после дождей (см. рис. 1, Б).
Аналогичное изменение концентрации клеточного сока листьев наблюдалось при относительно низкой влажности почвы (см. рис. 1, В). При достаточно высоком увлажнении почвы (около 45 %), которое отмечалось через несколько суток после обильных дождей, ККС листьев была обычно низкой (в среднем 8,8-9,6 %), в период резко выраженной длительной засухи, которая продолжалась около 5 мес, при влажности почвы 19-23 % ККС листьев у растений всех сортов достигала в среднем 12,7±1,3 % и не изменялась до сентября.
Таким образом, при снижении количества осадков и влажности почвы постепенное уменьшение оводненности листьев у сортов гидрангеи крупнолистной сопровождается увеличением значений ККС вследствие не просто уменьшения содержания воды в листовых тканях, а физиологического процесса модификации мезоструктур органов растения, приводящей к видимым морфологическим изменениям. В частности, при благоприятном водном режиме, когда ККС листьев у всех изучаемых сортов не превышала 10,0 %, листовые ткани и соцветия имели оптимальный тургор, в условиях почвенной засухи (ККС более 12,0-13,0 %) побеги и листья становились мелкими и деформированными (сорт Чудо Драйпса), а растения менее устойчивых сортов (Мадам Фаустин) из-за потери тургора утрачивали декоративность (рис. 2).
Кроме перечисленных стрессоров, на ККС листьев гидрангеи крупнолистной влияли температура и влажность воздуха (см. рис. 1, Г). В жаркие дни, которые отмечались в I и II декадах августа, при повышении температуры воздуха до 33,7 °С и понижении относительной влажности воздуха до 78 % ККС у исследуемых сортов превышала исходную на 3,0-5,0 %. Наиболее чувствительными к этим стрессорам оказались сорта Мадам Фаустин (контроль) и Мадам Муйе, у которых ККС листьев повышалась до 15,1-16,0 %, в то время как у более засухоустойчивых сортов Марье Превосходная и Чудо Драйпса этот показатель равнялся 10,0-11,5 %.
Корреляционный анализ выявил тесную зависимость между ККС листьев и стрессорами абиотической природы (влажность почвы, %; температура, °C; относительная влажность почвы, %): коэффициенты парной корреляции (r) составили соответственно -0,72; 0,91 и -0,70, то есть превышали среднее значение, причем между ККС и температурой зависимость была прямой, между ККС и влажностью (почвы и воздуха) — обратной. Данные корреляционного анализа свидетельствуют, что концентрацию клеточного сока листьев гидрангеи крупнолистной можно считать объективным и надежным показателем физиологического состояния растения.
Итак, концентрация клеточного сока (ККС) листьев у гидрангеи крупнолистной до 10,0 % соответствует нормальному тургору листьев и соцветий. Повышение ККС на 3,0-5,0 % от исходной величины указывает на наступление водного дефицита у растений. Для сохранения высокой декоративности растений гидрангеи крупнолистной необходимы такие условия водного режима, при которых ККС листьев удерживается в пределах 6,5-
9,0 % и не превышает 10,0 % в наиболее жаркое дневное время, что обеспечивается влажностью почвы не менее 30,0 % от абсолютно сухой массы, температурой и влажностью воздуха соответственно около 23 °С и 80,0 %.
Рис. 2. Растения гидрангеи крупнолистной сорта Мадам Фаустин в условиях почвенной засухи (утрата декоративности вследствие снижения тургора тканей).
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. К а р п у н Ю.Н. Декоративная дендрология Северного Кавказа. Спб, 2006.
2. Г о н ч а р е н к о Э.А. Водный статус культурных растений. Спб, 2005.
3. Ф и л и п п о в Л.А., Б у ш и н П.М. Зависимость между влажностью почвы, концентрацией клеточного сока и ростом побегов (флешей) чайного растения. Физиол. раст., 1969, 16(1): 61-65.
4. Ф и л и п п о в Л.А. Рефрактометрический метод и принципы диагностирования сроков полива чайных плантаций. В сб.: Водный режим и орошение плодовых и субтропических культур в горных условиях. Сочи, 1975, вып. 21: 102-122.
5. У д о в е н к о Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам. Физиол. и биохим. культ. раст., 1979, 11(2): 99-107.
ГНУ Всероссийский НИИ цветоводства и Поступила в редакцию
субтропических культур Россельхозакадемии, 24 февраля 2009 года
354002 г. Сочи, ул. Яна Фабрициуса, 2/28, e-mail: Oksana191962@rambler.ru
CELLULAR FLUID CONCENTRATION IN LEAVES OF Hydrangea macrophylla DURING VARIOUS REGIMES OF TEMPERATURE
V.I. Malyarovskaya, O.G. Belous S u m m a r y
In conditions of Russian subtropics the authors studied the dependence between cellular fluid concentration (CFC) in leaves of different varieties of Hydrangea macrophylla and the indices of soil moisture, relative air humidity and air temperature. The normal growth and development in plants take place during CFC in leaves of 6.5-9.0 %. The increase of this parameter above 10.0 % suggests about a water deficit under action of stressors and result in the leaves withering, the lowering inflorescence turgor and the loss of ornamentality in Hydrangea macrophylla plants.
С о к о л о в а Т.А. Декоративное растениеводство. Древоводство. М.: издательский центр «Академия», 2008, 352 с.
Приведены принципы подбора ассортимента деревьев и кустарников для зеленого строительства. Рассматриваются биологические основы формирования надземной части и корневой системы деревьев и кустарников, технология выращивания пород разных категорий по отделам питомника, семенное и вегетативное размножение пород с указанием конкретных подвоев и привоев. Освещены вопросы организации питомника, его отделов, систем севооборотов и культурооборотов. Книга предназначена для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности «Садово-парковое и ландшафтное строительство», может быть полезна практическим работникам питомников декоративных деревьев и кустарников.
Ч е р н ы ш о в М.П., А р е ф ь е в Ю.Ф., Т и т о в Е.В. и др. Хвойные породы в озеленении Центральной России /Под общей ред. М.П. Чернышова. М.: изд-во «Колос», 2007, 238 с.
В научно-практическом издании рассматриваются основные биологические и экологические свойства наиболее распространенных хвойных древесных пород и кустарников. Обсуждаются особенности
их применения при озеленении разных по функциональному назначению территорий и создании различных по видовой структуре ландшафтно-архитектурных композиций. Проанализированы вопросы, связанные с размножением основных видов хвойных пород, технологией выращивания посадочного материала для озеленения и создания различных ландшафтных композиций. Приведены рекомендации по уходу за растениями на объектах озеленения. Описаны основные болезни и вредители хвойных пород, даны полезные советы и рекомендации по борьбе с ними. Книга предназначена для специалистов зеленого и лесного хозяйства, инженеров, дизайнеров, ландшафтоведов, менеджеров, преподавателей, аспирантов и студентов ВУЗов.
Т а л а н о в И.П. Практикум по растениеводству. Уч. пос. М.: изд-во «Колос», 2008, 279 с.
В книге представлены ботаническая и морфологическая характеристики основных полевых культур. Большое внимание уделено семеноведению. Описаны технологические приемы производства продукции растениеводства. Приведена методика выполнения лабораторных работ и практических занятий. Практикум иллюстрирован большим количеством цветных и черно-белых рисунков. Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям агрономического образования.
Строение клетки. Клеточный сок
1. Что такое вакуоль?
2. Что такое тонопласт?
3. Что такое клеточный сок?
4. От чего зависят химический состав и физическое состояние клеточного сока?
5. В чём состоят физиологические функции клеточного сока?
6. Какие вещества накапливаются в клеточном соке?
7. Что такое гликозиды, флавоноиды, антоцианы, дубильные вещества, алкалоиды?
8. Какое применение находят в медицине гликозиды, флавоноиды, антоцианы, дубильные вещества, алкалоиды?
9. Что такое осмос?
10. Какие вещества являются осмотически активными?
11. Что такое тургор?
12. Что такое тургорное давление?
13. Что такое тургорное натяжение?
14. Каков механизм возникновения тургора?
15. Какое значение имеет тургор в жизни растений?
16. Что такое плазмолиз? Отчего он возникает? К чему может привести?
17. В виде чего и где откладываются жиры?
18. Какие органы и ткани наиболее богаты жирами?
19. Что такое алейроновое зерно?
20. Как образуется алейроновое зерно?
21. Какие существуют виды алейроновых зёрен?
22. Что такое крахмальное зерно?
23. Как образуется крахмальное зерно?
24. Какие существуют виды крахмальных зёрен?
23. Оксалат кальция, где откладывается, какие виды кристаллов образует?
24. Какое значение имеют кристаллы оксалата кальция в медицине?
25. Эфирные масла, что это такое, где образуются и где накапливаются?
26. Какое значение имеют эфирные масла в медицине?
Вакуоли – производные протопласта – полость, ограниченная двойной мембраной (тонопластом) и заполненная клеточным соком. Клеточный сок – это слабоконцентрированный водный раствор минеральных и органических соединенений, образующих истинные и коллоидные растворы. При обезвоживании вакуолей они переходят в форму кристаллов или кристаллоидов. Клеточный сок имеет в основном слабокислую реакцию (рН 2 – 5). Его химический состав зависит от вида растения, его возраста и состояния. Физиологические функции вещества клеточного сока различны. В нём накапливаются и запасные питательные вещества (простые белки, углеводы), и вещества, регулирующие взаимовлияение растений, растений и животных (гликозиды, пигменты, алкалоиды), и осмотически деятельные соединения (соли органических и неорганических кислот).
Гликозиды – эфироподобные соединения моносахаридов со спиртами, с альдегидами и другими веществами. К гликозидам относятся пигменты клеточного сока – флавоноиды. Они окрашивают клеточный сок в лепестках цветков и плодах и тем самым способствуют привлечению насекомых опылителей и распространению плодов. Флавоны – жёлтые пигменты, антоцианы – пигменты, меняющие свою окраску в зависимости от рН клеточного сока.
Дубильные вещества – эфиры фруктозы и ароматических кислот, предохраняющие растения от загнивания. Соединяясь с белками, они дают нерастворимые соединения.
Алкалоиды – органические основания, содержащие азот, в растениях находятся в виде солей органических кислот, как правило проявляют большую физиологическую активность и оказывают сильное влияние на организм человека и животных, широко применяются в медицине.
Клеточный сок накапливается в каналах эндоплазматической сети в виде капелек, которые затем сливаются в вакуоль. В молодых клетках содержится много мелких вакуолей, в старых обычно одна крупная. В клеточном соке растворены различные вещества: углеводы, растворимые белки, органические кислоты, гликозиды, дубильные вещества, алкалоиды, ферменты, витамины, пигменты и другие. Вакуоль – место отложения конечных продуктов обмена веществ. Функции вакуолей заключаются с одной стороны в накоплении запасных и изоляции эргастических веществ (отбросов, конечных продуктов обмена), с другой – в поддержании тургора и регуляции водно-солевого обмена.
Между клеточным соком, протопластом и клеточными стенками постоянно передвигаются вещества и вода. Тонопласт легко проницаем для воды и, обладая избирательной проницаемостью, замедляет выход из вакуоли ионов и сахаров.
Основная роль в осмосе растительных клеток принадлежит вакуолям. Если клеточный сок имеет более высокую концентрацию, то вода будет проникать в вакуоль. Увеличиваясь при этом в объёме, вакуоль будет давить на цитоплазму, прижимая её к клеточной стенке и создавая тургорное давление. Клеточная стенка в силу своей упругости будет оказывать обратное давление на протопласт. Это противодавление клеточных стенок называется тургорным натяжением. Поступление воды в клетку хотя и происходит на основе осмоса, но лимитировано ограниченно растяжимой клеточной стенкой. Когда будет достигнут предел растяжимости клеточной стенки, всасывание воды прекратится. Концентрация клеточного сока будет наименьшей, тургорное напряжение – максимальным, клетка имеет наибольший возможный объём. Напряжённое состояние клеточной стенки, создаваемое гидростатическим давлением внутриклеточной жидкости, называется тургором. Тургор нормальное физиологическое состояние растительной клетки. Благодаря тургору поддерживается упругость клеток и тканей, растение сохраняет свою форму, занимает определённое положение в пространстве, противостоит механическим воздействиям. Если клетку в состоянии тургора поместить в раствор, осмотическое давление которого выше, чем клеточного сока (гипертонический раствор), то вода будет выходить из клетки. Сокращение объёма вакуоли приедёт к уменьшению давления её на цитоплазму, а цитоплазмы – на клеточные стенки. Клеточные стенки в силу свой эластичности станут менее растиянутыми, объём клетки уменьшится. Если объём клетки достигнет минимума, а уменьшение объёма цитоплазмы будет продолжаться, то, сжимаясь, она начнёт отставать от стенок и постепенно соберётся в центре клетки. Наступает плазмолиз – состояние, обратное тургору. Длительный и сильный плазмолиз может вызвать гибель клетки, при частичном плазмолизе растение увядает.
Включения представляют собой вещества, временно выведенные из обмена веществ или конечные его продукты. Большинство включений расположены в цитоплазме и вакуолях. Существуют жидкие и твёрдые включения.
Широко распространено отложение жиров в виде липидных капель в цитоплазме. Наиболее богаты ими плоды и семена.
Запасные белки наиболее часто встречаются в виде алейроновых зёрен, которые образуются при созревании семян из высохших вакуолей. Они имеют различную форму, размеры от 0,2 до 20 мкм. Алейроновое зерно окружено тонопластом и содержит белковый матрикс, в который погружены белковый кристалл (реже их два-три) ромбоэдрической формы и глобоид фитина (содержит запасной фосфор). Это сложное алейроновое зерно (у льна, тыквы, подсолнечника и др.). Алейроновые зёрна, содержащие только аморфный белок, называют простыми (у бобовых, риса, кукурузы, гречихи).
Наиболее распространённое запасное питательное вещество – крахмал. Следует различать крахмал ассимиляционный (или первичный), запасной (или вторичный) и транзиторный. Ассимиляционный крхиал образуется в процессе фотосинтеза в хлоропластах из глюкозы.Запасной крахмал откладывется в лейкопластах (амилопластах) в виде крахмальных зёрен. Крахмальные зёрна представляют собой сферокристаллы, состоящие из игольчатых кристаллов. В поляризованном свете в каждом зерне виден чёрный крест. В крахмальных зёрнах наблюдается слоистость, которая объясняется различныи содержанием воды, в тёмных слоях её больше, в светлых меньше. Это связано с неравномерностью поступления крахмала в течении суток. Крахмальные зёрна бывают простыми, сложными и полусложными. Простые зёрна имеют один центр крахмалообразования, вокруг которого формируются слои крахмала. У сложных зёрен в одном лейкопласте несколько центров, имеющих свои собственные слои. В полусложных зёрнах также несколько центров (два и больше), но кроме слоёв крахмала, возникших возле каждого центра, по периферии зерна имеются общие слои. Простые зёрна имеют пшеница, рожь, кукуруза, сложные – рис, овёс, гречиха. В клубнях картофеля встречаются все три типа крахмальных зёрен.
Продукты вторичного обмена веществ. Часть конечных продуктов обмена веществ выделяется наружу, часть изолируется в самом растении. Одни вещества накапливаюся в клеточном соке ( соли щавелевой кислоты, дубильные вещества, алкалоиды), другие – в специализированных клетках или особых вместилищах (эфирные масла, смолы, оксалат кальция и др.). Оксалат кальция откладывается только в вакуолях в виде кристаллов. Это могут быть одиночные многогранники, рафиды – пачки игольчатых кристаллов, кристаллический песок – скопления множества одиночных кристаллов, наиболее часто встречаются друзы – шаровидные сростки призматических кристаллов. Наличие или отсутствие кристаллов оксалата кальция и их вид, используется как диагностический признак при определении подлинности и доброкачественности лекарственного растительного сырья.
Источники:
http://vinograd.info/info/fiziologiya-vinograda/vodnyy-rezhim-4.html
http://cyberleninka.ru/article/n/kontsentratsiya-kletochnogo-soka-v-listyah-gidrangei-krupnolistnoy-hydrangea-macrophylla-pri-raznyh-rezhimah-temperatury-i-vlazhnosti
http://studopedia.ru/4_171339_stroenie-kletki-kletochniy-sok.html
