Концентрация клеточного сока – Водный режим – виноград

Водный режим – Концентрация клеточного сока в виноградном кусте

Содержание материала

Клеточный сок — непосредственная среда протоплазмы. Он в значительной степени определяет оводненность протоплазмы, что имеет большое значение для явлений роста и обмена веществ клетки. Поэтому концентрация клеточного сока листьев теснейшим образом связана с основными жизненными процессами растения. Колебания в концентрации клеточного сока отражают состояние протоплазмы, ростовых, ферментативных и других физиологических процессов в клетке.
Установлено, что концентрация клеточного сока листьев по длине бесплодного побега постепенно повышается снизу вверх примерно до, середины побега (10—12-й узел), после чего снова уменьшается. Таким образом, изменения концентрации клеточного сока по длине побега можно представить одновершинной кривой с максимумом в зоне 10—12-го узла. На плодоносящем побеге наиболее высокая концентрация клеточного сока в листьях обнаружена в зоне грозди (4—5-й узел). В листьях, расположенных выше, она падает более чем на 2% по абсолютной величине (Магрисо, 1959).
На концентрацию клеточного сока значительное влияние оказывают температура воздуха и дефицит воздушной влажности. В дневных изменениях концентрации клеточного сока и дневном ходе температуры и дефицита атмосферной влажности Ю. Н. Магрисо (1959) установил почти полный параллелизм. Максимумы, однако, не совпадают — максимум концентрации клеточного сока обнаруживается несколько позже максимума температурного напряжения и дефицита атмосферной влажности.
Согласованность в дневных изменениях концентрации клеточного сока листьев и метеорологических факторов — одна из приспособительных реакций винограда к условиям существования и соответствует изменениям гидрофильности клеточных коллоидов (Новогрудский, 1946) и содержания воды в листьях (Максимов, 1952).
Суточные – изменения в концентрации клеточного сока отмечают также ряд других авторов (Stoddart, 1935; March. 1940, 1941; Филиппов, 1958). М. Ф. Лобов (1951) считает, что у растений, развивающихся в условиях достаточной вла-гообеспеченности, концентрация клеточного сока почти не меняется (отмечаются небольшие суточные колебания).
Исследования И. Н. Кондо, проведенные в условиях Средней Азии, позволили установить зависимость концентрации клеточного сока в различных органах винограда от ряда факторов внешней среды, а также ее изменения на протяжении вегетационного периода.
На величину концентрации клеточного сока, по его данным, большое влияние оказывает степень обеспеченности растений почвенной влагой, а также интенсивность их освещенности. Влияние водного фактора наиболее отчетливо и сильно проявляется во второй половине вегетационного периода, когда неорошаемые виноградники в местностях с недостаточным количеством атмосферных осадков попадают под действие длительной и глубокой почвенной засухи. Так, в листовых пластинках неорошаемых кустов концентрация клеточного сока повысилась в сентябре по сравнению с маем более чем в 2 раза — с 8,6 до 20,3% у Каберне и с 9,2 до 19,6% у Рислинга, тогда как на орошаемом винограднике она возросла за этот же отрезок времени гораздо слабее: с 8,2 до 12,8% у Каберне и с 8,7 до 13,1% У Рислинга.
Аналогичные изменения в концентрации клеточного сока произошли и в черешках. В побегах эти явления выражены менее рельефно.

Сравнительные определения концентрации клеточного сока в листьях, ярко освещенных и затененных, показали, что в последних как имеющих пониженную транспирацию в утренние часы она несколько меньше. В дневные часы разница заметно увеличивается.
Исследования показали также, что для определения концентрации клеточного сока наиболее подходящим органом у винограда является лист (вернее, листовая пластинка). При этом необходимо учитывать, что в пределах одной и той же листовой пластинки концентрация сока очень различна: в основании ее как наиболее молодой части меньше, чем в верхней половине.
На концентрацию клеточного сока в листьях, побегах и черешках влияет также густота посадки. Влажность почвы на делянках с загущенной посадкой кустов была в течение значительной части вегетационного периода, особенно к концу его, ниже, чем на делянках с более редким стоянием кустов. Это нашло отражение в показателях концентрации клеточного сока, которая была выше в листьях кустов на делянках с большим иссушением почвы.
Концентрация клеточного сока в листьях и побегах винограда (как орошаемого, так и неорошаемого) с возрастом растений закономерно повышается. Резкое возрастание концентрации клеточного сока в листьях различных сортов винограда по сравнению с величиной ее в начальном периоде вегетации наблюдал в Азербайджане Р. М. Мехти-Заде (1966).

Вакуоли и клеточный сок

Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости в клетке, заполненные водянистым содержимым – клеточным соком. От цитоплазмы клеточный сок изолирован избирательно проницаемой вакуолярной мембраной – тонопластом. Тонопласт выполняет барьерные и транспортные функции.

Для большинства зрелых клеток растений характерна крупная центральная вакуоль, занимающая до 70-90% объема клетки. При этом протопласт со всеми органеллами располагается в виде очень тонкого постенного слоя, выстилающего клеточную стенку. В постенном протопласте обычно встречаются мелкие цитоплазматические вакуоли. Иногда ядро располагается в центре клетки в ядерном кармашке цитоплазмы, который связан с постенным слоем тончайшими цитоплазматическими тяжами, пересекающими центральную вакуоль.

Клеточный сок представляет собой водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта, в основном, запасными веществами и отбросами. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. Вещества, входящие в состав клеточного сока, чрезвычайно разнообразны. Это углеводы, белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, танниды, пигменты и другие растворимые в воде соединения. Большинство из них относится к группе эргастических веществ – продуктов метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Многие вещества клеточного сока образуются только в растительных клетках.

Углеводы клеточного сока растений представлены моносахаридами (глюкоза, фруктоза), дисахаридами (сахароза) и полисахаридами (слизи, инулин).

Глюкоза (виноградный сахар) и фруктоза (плодовый сахар) накапливаются в больших количествах в сочных плодах. Сахароза (свекловичный сахар) в больших количествах накапливается в корнеплодах сахарной свеклы и стеблях сахарного тростника. Для ряда семейств растений (кактусовые, толстянковые, орхидные) характерно накопление в клеточном соке слизей, удерживающих воду. Инулин – запасной полисахарид, откладывается в виде коллоидного раствора в клеточном соке подземных органов сложноцветных вместо крахмала.

Белки накапливаются в виде коллоидного раствора в вакуолях клеток созревающих семян. При обезвоживании семян на поздних этапах их развития вода удаляется из вакуолей, концентрация белка в клеточном соке повышается, и он переходит в состояние твердого геля. Дегидратированные вакуоли зрелых семян называют алейроновыми зернами.

Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Эти кислоты находятся в большом количестве в клеточном соке незрелых плодов, придавая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов обычно исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют большую роль в осмотических процессах.

Танниды (дубильные вещества) – полимерные фенольные соединения вяжущего вкуса. Они обладают антисептическими свойствами и защищают ткани растений от инфекций и загнивания. Особенно богаты дубильными веществами клетки коры стеблей и корней (дуб, ива), незрелых плодов (грецкий орех), листьев (чай) и некоторых патологических наростов – галлов. Танниды используются в медицине, для дубления кожи, окраски ткани в темно-коричневый цвет.

Алкалоиды – разнообразные в химическом отношении азотсодержащие органические вещества, имеющие горький вкус. Они обладают свойствами оснований и содержатся в клеточном соке, как правило, в виде солей. Многие алкалоидоносные растения ядовиты и не поедаются травоядными животными. В клетках, содержащих алкалоиды, не развиваются споры и зачатки микроорганизмов, растения не поражаются грибными и бактериальными болезнями. Особенно богаты алкалоидами представители семейств пасленовых, маковых, мареновых, лютиковых и др.

Гликозиды – обширная группа природных веществ, соединения сахаров со спиртами, альдегидами, фенолами и другими веществами. Ряд гликозидов растений используется в медицине. К гликозидам принадлежат также пигменты клеточного сока – флавоноиды. Одни из них – антоцианы – придают клеточному соку красный, синий или фиолетовый цвет; другие – флавоны – желтый. С антоцианами связана окраска цветков многих растений. Цветовая гамма обусловлена реакцией клеточного сока: если она кислая, то господствуют красные тона, нейтральная – фиолетовые, при слабощелочной реакции – синие. На возникновение оттенков оказывает влияние также образование антоцианами комплексов с различными металлами. Флавоны обусловливают желтый цвет лепестков ряда растений.

Значение органических кислот, таннидов, алкалоидов и гликозидов клеточного сока в обмене веществ клетки выяснено недостаточно. Раньше их рассматривали как конечные продукты обмена. В настоящее время показано, что многие из них могут вновь вовлекаться в процессы метаболизма и поэтому их можно рассматривать и как запасные вещества.

Кроме функции накопления запасных веществ и отбросов, вакуоли в растительных клетках выполняют еще одну важную функцию – поддержание тургора. Концентрация ионов и сахаров в клеточном соке центральной вакуоли, как правило, выше, чем в клеточной стенке; тонопласт значительно замедляет диффузию из вакуоли этих веществ и в то же время легко проницаем для воды. Поэтому вода будет поступать в вакуоль. Такой однонаправленный процесс диффузии воды через избирательно проницаемую мембрану носит название осмоса. Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на постенный протопласт, а через него и на клеточную стенку, вызывая напряженное, упругое ее состояние, или тургор клетки. Тургор обеспечивает сохранение неодревесневшими органами растения формы и положения в пространстве, а также их сопротивление действию механических факторов.

Если клетку поместить в гипертонический раствор какой-нибудь нетоксичной соли или сахара (т. е. в раствор большей концентрации, чем концентрация клеточного сока), то происходит осмотический выход воды из вакуоли. В результате этого ее объем сокращается, эластичный постенный протопласт отходит от клеточной стенки, тургор исчезает, наступает плазмолиз клетки(рис.2.9).

Рис. 2.9. Схема плазмолиза : 1 – клетка в состоянии тургора; 2 – начало плазмолиза; 3 – полный плазмолиз.

Плазмолиз обычно обратим. При помещении клетки в воду или в гипотонический раствор вода снова энергично поглощается центральной вакуолью, протопласт опять прижимается к клеточной стенке, тургор восстанавливается. Плазмолиз может служить показателем живого состояния клетки, мертвая клетка не плазмолизируется, так как не имеет избирательно проницаемых мембран.

Потеря тургора вызывает завядание растения. При завядании на воздухе в условиях недостаточного водоснабжения тонкие стенки клеток сморщиваются одновременно с протопластом и делаются складчатыми.

Тургорное давление не только поддерживает форму неодревесневших частей растений, оно является также одним из факторов роста клетки, обеспечивая рост клеток растяжением, т. е. за счет поглощения воды и увеличения размера вакуоли. У животных клеток центральная вакуоль отсутствует, их рост происходит главным образом за счет увеличения количества цитоплазмы, поэтому размер животных клеток обычно меньше, чем растительных.

Центральная вакуоль возникает путем слияния многочисленных мелких вакуолей, которые имеются в меристематических (эмбриональных) клетках. Эти цитоплазматические вакуоли образуются, как считают, за счет мембран эндоплазматической сети или аппарата Гольджи.

Определение концентрации клеточного сока и потенциального осмотического давления рефрактометрическим методом

Материалы и оборудование: Листья растений. Ручной пресс или ступка с пестиком, марля, ножницы, фарфоровые чашки, пипетки, рефрактометр, фильтровальная бумага.

Вводные пояснения. Рефрактометрический метод позволяет быстро и точно определить концентрацию клеточного сока и потенциальное осмотическое давление, поэтому он очень удобен для работы в поле. Метод основан на учёте показателя преломления света клеточным соком.

Порядок работы. При помощи ручного пресса получают сок из двух – трёх листьев исследуемых растений, предварительно завернутых в кусочек марли. В качестве опытных вариантов интересно взять растения, относящиеся к трём различным группам – мезофитам, гигрофитам и ксерофитам.

Если ручного пресса нет, растительную массу измельчают в ступке, переносят на двойной слой марли и отжимают сок. Определение можно вести на любом рефрактометре.

Опишем работу с рефрактометром 06-101А. На нижнюю поверхность призмы рефрактометра наносят две капли сока и прижимают верхней поверхностью призмы. Направляют прибор на свет и вращением винта на тубусе добиваются чёткого изображения в окуляре вертикальной шкалы с делениями, обозначающими содержание сахара в растворе, %. Деление шкалы, через которую проходит горизонтальная граница между светлым и тёмным полями, соответствует концентрации сахара в клеточном соке испытуемого растения.

Для каждого варианта делают не менее трёх определений. При переходе от одного варианта к другому призму протирают сначала влажной, а затем сухой фильтровальной бумагой, чтобы смыть предыдущий раствор.

По специальной таблице (см. приложение) находят величину потенциального осмотического давления в килопаскалях, соответствующую найденной концентрации клеточного сока. 1атм. = 101,3 килопаскаля.

Результаты опыта записываются по следующей форме:

Рефрактометрические показатели, концентрация и осмотическое давление растворов сахарозы (для рефрактометра РПЛ)

Определение сосущей силы ткани по изменению концентрации внешнего раствора. Метод Шардакова.

Материалы и оборудование: Столовая свёкла красная, молярный раствор NaCl, 20 пробирок, два штатива, пробочные свёрла, скальпель, линейка, пинцет, пипетки на 1 мл, вода дистиллированная.

Сосущей силой клетки называется та сила, с какой клеточный сок и биоколлоиды всасывают в себя воду. Сосущая сила выражается разностью между осмотическим потенциалом и тургорным давлением: где S= P – T . Сосущая сила играет главную роль в поглощении воды растением.

Метод Шардакова (метод капельки) основан на том, что концентрация раствора за время пребывания в нём живой ткани изменяется вследствие обмена водой между клетками и раствором. Если ткань погружена в раствор, сосущая сила которого меньше сосущей силы ткани, то клетки поглощают воду из раствора и он становится более концентрированным. Наоборот, при погружении ткани в раствор, сосущая сила которого больше сосущей силы ткани, раствор, вытягивая воду из клеток ткани, становится менее концентрированным. Известно, что удельный вес раствора зависит от его концентрации, пользуясь этой связью свойств раствора, легко определить изменение его концентрации, а отсюда заключить, больше или меньше сосущая сила ткани, чем сосущая сила раствора, в которой ткань была погружена.

Ход работы: Из молярного раствора NaCl готовят 10 растворов убывающей концентрации через 0,1 М. В каждую пробирку наливают по 10 мл раствора. Пробирки расставляют в первый ряд штатива в порядке убывающей концентрации (слева направо). Во второй ряд штатива расставляют 10 пустых пробирок и в каждую из них наливают пипеткой из соответствующей пробирки первого ряда по 1 мл раствора. Во избежание испарения воды из раствора и изменения его концентрации все пробирки закрывают пробками. Сверлом вырезают одинаковые диски высотой 2мм (сверло диаметром не более 10 мм) из мякоти корнеплода столовой красной свеклы. В каждую пробирки второго ряда (с 1мл раствора) опускают по два диска мякоти корнеплода и выдерживают их в растворе 30 мин. В течение этого времени пробирки с растительными дисками три-четыре раза встряхивают. Растворы во втором ряду пробирок окрасятся антоцианом от клеточного сока повреждённых клеток дисков в слабо-розовый цвет.

Через 30 мин пребывания дисков ткани в растворе набирают в маленькую пипетку раствор так, чтобы столбик жидкости был в пипетке равен примерно 4 см. Затем эту пипетку погружают в исходный раствор соответствующей пробирке первого ряда так, чтобы кончик пипетки находился примерно на глубине 2 см (половина столбика в пипетке). Пробирку необходимо держать на уровне глаз и осторожно, медленно выпускать раствор из пипетки по капле, зорко следя, куда пойдут окрашенные капли – вниз или вверх в исходном растворе.

Если окрашенные капли пойдут вниз, то это значит, что раствор под влиянием лежащей в нём ткани стал более концентрированным, с большим удельным весом. Если же капли пойдут вверх, то раствор стал более разбавленным вследствие всасывания им воды из ткани, лежавшей в нём. Наконец, если окрашенные капли из пипетки остались на месте, то раствор не изменился, а следовательно, сосущая сила клеток ткани и раствора равна. Концентрация этого раствора и есть искомая величина в молях.

Источники:

http://vinograd.info/info/fiziologiya-vinograda/vodnyy-rezhim-4.html
http://studopedia.ru/10_136926_vakuoli-i-kletochniy-sok.html
http://infopedia.su/12xd47d.html