Классификация уксуснокислых бактерий — Уксуснокислые бактерии

Уксуснокислые бактерии

Уксуснокислые бактерии, выделенные в роды Gluconobacter и Acetobacter, могут получать энергию, осуществляя неполное окисление ряда органических соединений. Это грамотрицательные бесспоровые палочки, слабоподвижные за счет перитрихиально или полярно расположенных жгутиков, или неподвижные. Облигатные аэробы. Довольно требовательны к субстратам для роста. Почти все виды нуждаются в отдельных витаминах, в первую очередь в пантотеновой кислоте, однако есть формы, способные к синтезу всех факторов роста.

К числу окисляемых соединений относятся одноатомные спирты, содержащие от 2 до 5 углеродных атомов, а также многоатомные спирты — производные сахаров. Окисление первичных спиртов приводит к образованию кислот. Например, этанол с помощью соответствующих дегидрогеназ окисляется до ацетата:

Вторичные спирты окисляются до кетонов:

Многоатомные спирты окисляются этими бактериями в альдозы и кетозы, например: сорбит ® сорбоза; глицерин ® диоксиацетон. Альдозы и кетозы могут далее окисляться в соответствующие кислоты. Метаболизирование cахаров осуществляется по окислительному пентозофосфатному пути.

Круг окисляемых соединений различен для разных представителей, входящих в эту группу. С точки зрения характеристики энергетических возможностей уксуснокислых бактерий важно подчеркнуть, что у них развилась удивительная способность воздействовать на определенные химические группировки» осуществляя их одно- или двухступенчатое окисление. Наиболее характерна способность этих бактерий окислять этиловый спирт в уксусную кислоту, давшая название всей группе в целом.

Дальнейшая судьба полученных в результате неполного окисления продуктов различна. Некоторые уксуснокислые бактерии не способны к последующим превращениям образовавшихся соединений, и их окислительные способности, следовательно, весьма ограничены. Эти бактерии, объединенные в род Gluconobacter (единственный вид G. oxydans), глюкозу окисляют до глюконовой кислоты, этанол — только до ацетата, который дальше не может ими окисляться из-за отсутствия «замкнутого» ЦТК.

Вторую группу составляют бактерии, способные к полному окислению органических субстратов до CO2 и H2O. В этом случае образовавшаяся уксусная кислота представляет собой лишь промежуточный этап, и после исчерпания из среды исходного субстрата бактерии начинают медленно окислять уксусную кислоту, включая ее в механизм конечного окисления — ЦТК. Бактерии этой группы объединены в род Acetobacter, типичным представителем которого является A. peroxydans.

Электроны от окисляемых субстратов поступают в дыхательную цепь и далее через систему переносчиков передаются на O2, служащий обязательным конечным акцептором электронов. Электронный транспорт приводит к генерированию DmH + .

Место включения электронов в дыхательную цепь определяется ферментом, катализирующим соответствующую окислительную реакцию. Если окисление катализируется НАД-зависимой дегидрогеназой, электроны (водород) передаются на НАД + и с него на переносчики, локализованные на мембране, что открывает возможность для сопряжения электронного транспорта с тремя трансмембранными перемещениями протонов и, соответственно, синтезом 3 молекул АТФ. Недавно у представителей родов Acetobacter и Gluconobacter были обнаружены дегидрогеназы, содержащие в качестве простетической группы соединение из группы хинонов, способные принимать и отдавать 2 атома водорода. Хинонсодержащие дегидрогеназы локализованы на внешней стороне ЦПМ, где и происходит окисление этанола и других соединений. Электроны поступают в дыхательную цепь на уровне цитохромов, а протоны выделяются в периплазматическое пространство.

Уксуснокислые бактерии часто развиваются вслед за дрожжами, используя продукт спиртового брожения как субстрат для роста. Применяются в микробиологической промышленности для получения столового уксуса и в производстве аскорбиновой кислоты (на этапе окисления сорбита в сорбозу).

БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ

БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ, группа микроскопических одноклеточных организмов, производящих окисление этилового спирта в уксусную кислоту при свободном доступе кислорода воздуха.

Встречаются на фруктах и овощах, в скисших фруктовых соках, уксусе и алкогольных напитках; в виноградное сусло и вино попадают при переработке винограда и скапливаются в чанах при изготовлении вин брожением сусла на мезге. Наиболее часто в вине встречаются виды: Асеtobacter aceti, A. ascendes, A. rancens, A. xylinum.

Классификация. Единой систематики уксуснокислых бактерий в настоящее время нет. Наиболее часто пользуются определителями сов. ученого Н. А. Красиль-никова (1949), франц. ученого Ж. Фратера (Frateur J., 1950) и определителем Комитета американских бактериологов. Первые работы по систематике уксуснокислых бактерий были проведены Ганзеном (1879) и Бейеринком (1898). Бейеринк ввел родовое название Acetobacter, заменившее прежнее Муcoderma aceti, данное Пастером (1897). Н. А. Красильников положил в основу определения видов уксуснокислых бактерий биохимических особенности (наличие ка-талазы, усвоение аммонийной соли, минерального азота, способность к образованию пигмента) и разделил их на 4 вида: Acetobacter регохуdans, A. aceti, A. melanogenum, A. xylinum. Ж. Фратер также использовал для классификации уксуснокислых бактерий особенности их биологич. деятельности. Он предложил разделить их на 4 группы, названные по наиболее характерным представителям: Peroxydans, Oxydans, Mesoxydans и Suboxydans. H. К. Могилянский (1960) по морфологии клеток, физиологич. и биохимических свойствам, образованию на поверхности вина пленок, различных по внешним признакам, разделил Б. у. на 3 группы (I — покров сухой, равномерно развитый; II — покров слизистый, плотный; III — покров тонкий, просвечивающий) и на 9 видов рода Acetobacter (А. огleanense, A. xylinoides, A. xylinum, A. plicatum, A. ascendens, A. kutzingianum, A. aceti, A. pasterianum и A. vini acetati). В определителе Комитета американских бактериологов для классификации уксуснокислых бактерий использована их способность к переокислению. В последнем его издании (1980) БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ не вошли ни в одно семейство аэробных грамотрицательных палочек, они систематизированы только до рода Acetobacter и отнесены к группе бактерий, названной «Роды с неясными систематическими положениями». Бактерии рода Acetobacter распределены на 3 вида (A. aceti, A. pasterianum и A. peroxydans). Морфология. БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ — одноклеточные организмы, представляющие собой маленькие короткие палочки, одиночные, соединенные попарно, часто в виде цифры восемь или длинных нитей. Средние размеры клеток (1,2—1,8) х (0,4—0,8) мкм. Грамотрицательные спор не образуют. Молодые клетки подвижны, снабжены жгутиками в виде ресничек, которые отходят от одного или обоих полюсов клетки. В вине подвижные формы не встречаются. При неблагоприятных условиях возникают гигантские уродливые клетки (длиной до 30—40мкм) со вздутиями, шаровидные, колбовидные, нитевидные, изогнутые, т. н. инволюционные (лат. involutus — непонятный) формы. По морфологическим признакам разные виды уксуснокислых бактерий сходны между собой.

Статья по теме:   Содержание жировых и дубильных веществ - Стеблевые части

Размножение. БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ размножаются делением клетки пополам. Разделившиеся клетки могут долго сохранять связь между собой, образуя цепочки. Число клеток удваивается через каждые 30 мин. Из 1 клетки за 12 ч может возникнуть 17 млн. особей. Если поместить на поверхность вина несколько клеток бактерий, то они за короткое время могут образовать 300 млрд. клеток — слой в 1 м 2 , их общая масса составит 1 г. Такое количество клеток Б. у. за несколько дней способно превратить в уксусную кислоту количество спирта, в 10 тыс. раз превышающее их собственную массу. Если добавить в жидкость небольшое количество уксусной кислоты, то размножение и действие уксуснокислых бактерий ускоряется. Эту особенность используют в уксусном производстве: брожению подвергают не чистые спиртовые растворы, а их смеси с небольшим количеством уксусной кислоты. В вине почти всегда содержатся БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ. При контакте с воздухом они активизируются, и вино может заболеть уксуснокислым скисанием.

Рост и развитие. БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ легко и быстро размножаются на поврежденных ягодах винограда; попав в сусло, при брожении не погибают. Для своего роста и развития они нуждаются в питательных в-вах — углероде, азоте (в основном усваивают его в виде аминокислот — валина, изолейцина, аланина, цистеина, гистидина. пролина), витаминах (пантотеновая кислота, никотинамид, парааминобензойная кислота, тиамин). Все БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ хорошо используют в качестве источника углерода глюкозу и др. моносахариды, многоатомные спирты, хуже растут в питательных средах, содержащих этиловый спирт и уксусную кислоту. БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ могут усваивать кислоты, в т. ч. вырабатываемую ими уксусную кислоту. Такое явление называется «переокислением» и свойственно лишь некоторым видам. Это свойство вырабатывается у уксуснокислых бактерий путем адаптации их к уксусной кислоте в процессе развития на кислых субстратах и не передается по наследству. Являясь аэробами, Б. у. окисляют этиловый спирт в уксусную кислоту. Они способны окислять и др. одноатомные спирты в соответствующие кислоты (напр., пропиловый спирт в пропиловую, бутиловый — в масляную кислоты). Количество образуемых при этом к-т всегда меныше, чем при окислении этилового спирта, а длительность процесса окисления значительно больше. Способность к окислительным реакциям неодинаково выражена у представителей рода Acetobacter. Некоторые виды (А. peroxydans и A. ascendens) окисляют только одноатомные спирты, пировиноградную и молочную кислоты, но неспособны к окислению углеводов и многоатомных спиртов; др. виды (A. aceti, A. suboxydans и A. xylinum), наоборот, очень активно окисляют многие углеводы и их производные.

Статья по теме:   Акмарал - сорт винограда

Acetobacter aceti ( х 1000)

Углеводы окисляются Б. у. в соответствующие сахаро-карбоновые кислоты: глюкоза в глюконовую, галактоза в галактоновую, ксилоза в ксилоновую. Некоторые представители Б. у. способны окислять фруктозу в койевую кислоту. Дисахариды подвергаются Б. у. гидролитич. расщеплению в незначительной степени. БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ лишены про-теолитич. ферментов и поэтому не могут использовать белковые вещества. Развиваясь на поверхности вина, Б. у. образуют различные пленки, чему способствуют гидрофобная поверхность клеток и сцепление их с открытой поверхностью среды на разных стадиях роста. В процессе роста бактериальная пленка утолщается, опускается на дно и растет в глубине среды, пока на поверхности образуется новый слой пленки, прекращающий доступ кислорода воздуха. В зависимости от вида бактерий пленка может быть тонкой, толстой, сухой, слизистой. Общей особенностью пленки Б. у. является ее способность «всползать» на стенки стеклянных сосудов. На интенсивность роста и развития бактерий влияют различные факторы.

Кислород. Окислительная деятельность и размножение Б. у. наиболее интенсивно осуществляются при непрерывном и усиленном аэрировании питательных сред. При окислении спирта одна клетка за 1 ч потребляет 8.10^’°мг 02 воздуха. Своевременно проведенные сульфитация и доливка вина достаточны для предупреждения развития Б. у. Однако Б. у. способны сохранять свою жизнеспособность в течение всего технологических процесса и в первые месяцы выдержки вина. Свет. Солнечный свет (прямой и рассеянный) приостанавливает размножение Б. у.

Углекислый газ. Б. у. нуждаются в диоксиде углерода воздуха. Они активно усваивают С021 л. обр. в первые и вторые сутки своего развития, когда идут интенсивно синтетические процессы. Развившиеся бактерии С02 не усваивают.

Температура оказывает большое влияние на развитие Б. у. Температурный минимум почти одинаков для всех видов —6°—10°С. Температурный максимум роста колеблется от 35° до 45°С, при котором Б. у. приобретают вид прозрачных нитей без поперечных перегородок. В столовом вине, не содержащем SO2. в отсутствии кислорода клетки Acetobacter aceti погибают в течение 10 мин при температуре 50°С, а с добавлением 75—100 мг/дм 3 SOz — при температуре 45°С. В вине с низким значением рН (2,8) и содержанием спирта 11—12% об. в присутствии кислорода воздуха Б. у. отмирают при температуре 40°С в течение 10 мин. При содержании спирта в вине 12% об. и рН 3,2—3,4 летальной температурой является 50°—55°С.

Величина рН В вине Б. у. способны развиваться при рН 2,5—4,5. При рН 2,5—3.1 развитие клеток бактерий протекает очень замедленно. Этиловый спирт. Токсичность спирта тесно связана с рН вина, поэтому трудно установить уровень содержания спирта, при котором становится устойчивым к воздействию Б. у., но более крепкие и более кислотные вина обладают, как правило, лучшей устойчивостью. Обычно Б. у. на винах с содержанием спирта выше 13% об. не развиваются, но при более высокой температуре могут образовывать пленки на винах с 14—15% об. и даже с 15,5—16,0% об.

Сернистый ангидрид. Б. у. чувствительны к SO2. При содержании его в вине в количестве 125 и 150 мг/дм 3 жизнедеятельность Б. у. приостанавливается при температуре 15°- 18°С только на 10 дней. При введении в вино-материал SO2 в количестве 50мг/дм 3 (и более) в анаэробных условиях они теряют свою жизнедеятельность при температуре 10°С и ниже в течение 5—10 суток, а при 28°—35°С — в течение нескольких часов. Для инактивации всех видов Б. у. необходимо сульфитировать вина до содержания в них не менее 175мг/дм 3 общего SO2.

Роль в виноделии. Б. у. являются вредной микрофлорой, вызывают уксуснокислое скисание вина. Прежде всего они развиваются и портят вино в неполностью долитых или недостаточно плотно закрытых емкостях, при пористой клепке бочек, при брожении мезги, в таре с остатками вина. Вино, в котором брожение закончилось, надо хранить без доступа воздуха. При хранении вин в металлич. и железобетонных емкостях, заполненных ниже установленных норм (недолитых), рекомендуется использовать герметизирующий состав СВС с 2% метабисульфита калия. Переносчиками Б. у. в винодельческом производстве являются насекомые, главным образом уксусная мушка (дрозофила). Винный и уксусный запах привлекает большое количество мушек, поэтому необходимо периодически производить дезинфекцию помещений, тары и коммуникаций. Лечению поддаются вина в начальной стадии заболевания, когда количество уксусной кислоты не превышает 2—3 г/дм 3 .

Статья по теме:   Соверен Опал - сорт винограда

Литература: Могилянский Н. К. Уксуснокислые бактерии и скисание вина: Уксусное скисание вина, способы его предупреждения и лечения. — К., 1960; Шандерль Г. Г. Микробиология соков и вин: Пер. с нем. — Москва, 2002; Саенко Н. Ф.. Мальцева М. А. Микроорганизмы — вредители винодельческого производства. — Москва, 1996; Бурьян Н. И., Тюрина Л. В. Микробиология виноделия. — Москва, 1999; Теория и практика виноделия: Пер. с французского — Москва, 1999. — Т. 2; Краткий определитель бактерий
Берги: Пер. с английского — Москва, 1980. И. И. Баштанная, Кишинев

Уксуснокислые бактерии

Являются вредной микрофлорой, вызывающей уксусное скисание вина. Уксуснокислые бактерии принадлежат к роду Acetobacter. Они имеют палочковидную форму. Клетки короткие, толстые, заключены в капсулу, располагаются в жидкой среде попарно, редко оди­ночно, иногда в виде цепочек.

Некоторые уксуснокис­лые бактерии подвижны. Характеризуются высокой скоростью размножения: при благоприятных условиях из одной клетки за 12 часов может образоваться 17 млн. бактерий.

Свое название уксуснокислые бактерии получили из-за спо­собности окислять этиловый спирт в уксусную кислоту при свободном доступе кислорода воздуха.

Уксуснокислые бактерии легко и быстро размножаются на поврежденных ягодах винограда; попав в сусло, при брожении его они не погибают. Для своего роста и развития они нужда­ются в питательных веществах: углероде, азоте (в основном усваивают его из аминокислот), витаминах. Все уксуснокислые бактерии хорошо используют в качестве источника углерода моносахариды, многоатомные спирты, могут усваивать кислоты, в том числе вырабатываемую ими уксусную кислоту.

Такое явление называется переокислением. Энергию уксуснокислые бактерии получают за счет реакций окисления. Окисление бак­териями этилового спирта в уксусную кислоту сопровождается образованием этилацетата, который придает винам неприятные тона во вкусе и аромате, характерные для уксуснокислого скисания. Из 1 % об. этанола образуется 1 г уксусной кислоты.

Помимо этилового спирта, уксуснокислые бактерии окисля­ют другие одноатомные спирты, а именно: пропиловый спирт — в пропионовую кислоту, бутиловый — в масляную, изоамиловый — в изовалериановую кислоту, а также многоатомные спир­ты— сорбит, глицерин, маннит.

При развитии уксуснокислых бактерий на поверхности вина, виноградного сока, других жидких продуктов переработки вино­града образуются слизистая пленка или пристенное кольцо. Через некоторое время возможно погружение пленки в жид­кость. Характерной особенностью пленки из уксуснокислых бактерий является ее способность всползать на стенки стеклян­ной посуды. Чаще всего бактерии образуют пленку совместно с пленчатыми дрожжами родов Candida, Pichia, Hansenula.

На развитие уксуснокислых бактерий большое влияние ока­зывает температура. Для них благоприятен широкий диапазон: от 10 до 35 °С. Бактерии сохраняются при более низких тем­пературах, но погибают при более высоких в зависимости от величины рН, концентрации сернистой кислоты и других фак­торов. Так, в столовом вине при отсутствии кислорода клетки вида Acetobacter aceti погибают в течение 10 минут при температуре 50 °С.

С повышением крепости столовых вин активность уксусно­кислых бактерий снижается, однако при температуре 20—25°С бактерии способны развиваться и подвергать скисанию вина крепостью 14—16% об.

Уксуснокислые бактерии чувствительны к SO2: при содер­жании его в количестве 125—150 мг/л жизнедеятельность бак­терий приостанавливается при температуре 15—18 °С только на 10 дней; при введении в виноматериал S02 в количестве 50 мг/л в анаэробных условиях они теряют свою жизнедеятель­ность при температуре 10°С и ниже на 5—10-е сут, а при 28— 35 °С — на несколько часов. Для инактивации всех видов уксус­нокислых бактерий необходимо сульфитировать вина до содер­жания в них общего количества S02 не менее 175 мг/л.

Уксуснокислые бактерии развиваются в вине, соках, слабо­алкогольных напитках, в не полностью долитых или недоста­точно плотно закрытых емкостях, при пористой клепке бочек, при брожении мезги, в таре с остатками вина. Вино, в котором брожение закончилось, надо хранить без доступа воздуха.

При хранении вин в металлических и железобетонных емкостях, заполненных ниже установленных норм (недолитых), рекомендуется использовать герметизирующий состав СВС с 2% метабисульфита калия. Производство виноградных соков и напитков на их основе базируется на использовании пасте­ризации — кратковременного нагрева продукта в бескислород­ных условиях при температуре 55—75 °С и выше. В целях про­филактики рекомендуется периодически производить дезинфек­цию помещений, тары и коммуникаций.

Источники:

http://studopedia.ru/11_222087_uksusnokislie-bakterii.html
http://sortov.net/spravka/bakterii-uksusnokislye.html
http://vinocenter.ru/uksusnokislye-bakterii.html

Ссылка на основную публикацию

Adblock
detector