К метаболизму органических веществ виноградного растения в процессе дыхания – Дыхание

Лекция 5. Дыхание растений

Транскрипт

1 Лекция 5. Дыхание растений Общая характеристика и этапы дыхания Дыхание представляет собой окислительный распад органических веществ, синтезированных в процессе фотосинтеза, протекающий с потреблением кислорода и выделением углекислого газа. В процессе дыхания энергия углеводов преобразуется в энергию АТФ и может использоваться в метаболических процессах клетки. Дыхание присуще всем живым организмам. У многоклеточных животных возникли органы дыхания жабры и легкие. У растений ни того, ни другого нет. Поступление в организм О 2 и выделение СО 2 происходит через устьица. Перемещаясь по межклетникам, кислород проникает в клетки и используется на окисление органических веществ. Почему растения дышат? Для всех процессов жизнедеятельности необходима энергия в виде АТФ. АТФ в растении синтезируется в ходе световой фазы фотосинтеза, но эти процессы происходят только на свету, а энергия нужна постоянно. Энергия света запасается в фотосинтезе не только в виде АТФ, но и в химических связях органических веществ. Эту энергию растения напрямую использовать не могут, ее надо преобразовать в энергию АТФ. Это и происходит при дыхании сложном многоступенчатом процессе с множеством ферментативных реакций. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются для синтеза веществ. Таким образом, дыхание обязательное условие жизни. Оно обеспечивает обмен веществ и энергии. Суммарное уравнение процесса дыхания растений: С 6 Н 12 О О АДФ + 38 Н 3 РО 4 6Н 2 О + СО АТФ Процесс дыхания сопровождается расходом углеводов, поглощением О 2, выделением СО 2, воды и энергии. Преобразование органического вещества при дыхании осуществляется в три этапа. 1 этап – подготовительный или деполимеризация. На этом этапе полимерные соединения с помощью ферментов гидролаз гидролизуются до мономеров. Так углеводы распадаются до моносахаридов, жиры до глицерина и жирных кислот, белки до аминокислот, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. 2 этап анаэробное дыхание. Он осуществляется без участия кислорода. В результате анаэробного дыхания молекула глюкозы распадается на две молекулы пировиноградной кислоты. В суммарном виде этот процесс выглядит так: С 6 Н 12 О АДФ + 8 Н 3 РО 4 8 Н 2 О + С 3 Н 6 О АТФ 3 этап аэробное дыхание. Он включает в себя цикл Кребса и электронтранспортную цепь. При доступе кислорода образовавшиеся во время предыдущего этапа вещества окисляются до углекислого газа и воды. Кислородное дыхание сопровождается выделением энергии и накоплением ее в АТФ. Суммарное уравнение аэробного дыхания выглядит так: 2С 3 Н 6 О О АДФ + 30 Н 3 РО 4 42Н 2 О + 6СО АТФ

2 Часть энергии, образующейся при дыхании, выделяется в виде тепла. Ферменты дыхания Ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции, называют оксидоредуктазами. Они представлены дегидрогеназами и оксидазами. Дегидрогеназы активируют водород в молекуле дыхательного субстрата и отделяют его от окисляемого вещества: АН 2 + В А + ВН 2 А дыхательный субстрат, В акцептор. Аэробные дегидрогеназы передают активированный водород на кислород, а анаэробные на промежуточный переносчик. Аэробные дегидрогеназы это двукомпонентные ферменты, состоящие из белка и кофермента производного рибофлавина. Наиболее распространенными коферментами этой группы являются ФАД (флавинадениннуклеотид) и ФМН (флавинмононуклеотид). Примерами могут служить некоторые ферменты цикла Кребса. Донорами электронов для аэробных дегидрогеназ служат анаэробные дегидрогеназы, а акцепторами цитохромы, кислород. Анаэробные дегидрогеназы это ферменты, коферментами которых являются НАД (никотинамидадениндинуклеотид) и НАДФ (никотинамидаденинди-нуклеотидфосфат). К ним относят ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные превращения в спиртовом и молочнокислом брожении. Примером может служить алкагольдегидрогеназа. Оксидазы активируют молекулярный кислород, то есть катализируют заключительные этапы окисления. Водород окисляемого субстрата соединяется с кислородом с образованием воды или перекиси водорода. Они делятся на две группы железо-протеиды и медь-протеиды.к группе железопротеидов относятся цитохромоксидаза, каталаза, пероксидаза, а к группе медь-протеидов полифенолоксидаза и аскорбатоксидаза. Каталаза ускоряет реакцию разложения перекиси водорода. Пероксидаза с помощью перекиси водорода окисляет фенольные соединения. Аскорбатоксидаза окисляет аскорбиновую кислоту. Гликолиз Гликолиз (от лат. glyco сахар и lysis расщепление) это процесс анаэробного распада глюкозы до пировиноградной кислоты. Гликолиз осуществляется во всех живых клетках от бактерий до клеток растений и животных. Он происходит в цитоплазме клетки. Это достаточно примитивный процесс, поскольку он возник до появления кислорода и органелл клетки. Гликолиз включает в себя 9 последовательных реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом. Схема реакций

3 Поскольку глюкоза стабильное соединение, на ее активацию тратится энергия и на первых стадиях гликолиза расходуется 2 молекулы АТФ (Реакции 1-3). Реакция 4 реакция расщепления. Фруктозо-1,6-бифосфат расщепляется на две трехуглеродные молекулы. 5 реакция превращение 3- фосфоглицеринового альдегида в 1,3-фосфоглицериновую кислоту с образованием НАДН. 6 реакция. Фосфатная группа переходит с субстрата (глицерат-1,3-бифосфата) на АДФ и образуется 2 АТФ на молекулу глюкозы. 7 реакция. Перенос фосфатной группы в субстрате. 8 реакция. Отщепление воды. 9 реакция. Фосфоенолпируват (ФЕП) превращается в пируват. Фосфатная группа переносится на АДФ и образуется 2 АТФ на молекулу глюкозы. Таким образом, одна молекула глюкозы превращается в 2 молекулы пирувата. Общий итог запасания энергии 2 АТФ и 2 НАДН. Реакции гликолиза могут идти в обратном направлении (обращенный гликолиз). Синтез сахаров при обращенном гликолизе называется глюконеогенез. Цикл Кребса Цикл Кребса или цикл лимонной кислоты назван в честь Ганса Кребса, который открыл и описал его в 1937 г. Его работа удостоена Нобелевской премии. Это метаболический процесс огромной важности. Во всех организмах он выступает в роли центрального метаболического пути углерода и обеспечивает основной источник энергии в форме АТФ. Цикл Кребса осуществляется в матриксе митохондрий. Цикл Кребса состоит из 8 стадий. Схема цикла Кребса Он начинается с окислительного декарборксилирования пировиноградной кислоты. В результате образуется ацетилкоэнзим А (ацетилсоа), НАДФН и выделяется первая молекула СО 2. Восстановленный НАД поступает в цепь переноса электронов, а ацетилсоа вступает в цикл Кребса. АцетилСоА конденсируется с щавелевоуксусной кислотой и дает лимонную кислоту, при этом СоА выделяется. Лимонная кислота превращается в изолимонную. Изолимонная кислота окисляется (водород переносится на НАД). Одновременно выделяется СО 2. Образуется α-кетоглютаровая кислота. α-кетоглютаровая кислота декарбоксилируется (выделяется СО 2 ). Одновременно происходит восстановление НАД и образуется сукцинил СоА. СукцинилСоА расщепляется на янтарную кислоту и СоА. Энергия запасается в виде АТФ. Янтарная кислота окисляется до фумаровой, одновременно выделяется третья пара электронов, образуя ФАДН 2. Фумаровая кислота, присоединяя молекулу воды, превращается в яблочную кислоту. Яблочная кислота окисляется до щавелевоуксусной кислоты. Происходит выделение 4 пары атомов водорода образуется НАДН Н.

4 Таким образом щавелевоуксусная кислота восстанавливается в прежнем виде и в процессе цикла не расходуется. В ходе цикла Кребса потребляются 1 молекула пировиноградной кислоты, 4 НАД, 1 АДФ, 1 ФАД и синтезируется 3 СО 2,4 НАДН Н, 1 ФАД Н 2 и 1 АТФ.Так как окисление одной молекулы НАДН Н дает 3 АТФ, а окисление ФАД Н 2-2 АТФ, то при полном окислении пирувата образуется 15 молекул АТФ или 30 при двух оборотах цикла в расчете на глюкозу. Пентозофосфатный путь Растительные ткани могут помимо гликолиза окислить глюкозу по пентозофосфатному пути. Для него характерно следующее: образование пятиуглеродного сахара рибозы и отсутствие синтеза АТФ. Ферменты пентозофосфатного пути в качестве кофермента используют не НАД, а НАДФ. Образуемый НАДФН Н используется в биосинтезе и окисляется с образованием АТФ. Все реакции ПФП протекают в цитоплазме клеток, а также в пластидах и хлоропластах. ПФП дыхания особенно активен в тех клетках и тканях, где активно идут синтетические процессы, часто он идет в больных растительных тканях. В ПФП можно выделить два этапа: окисление глюкозы и регенерация исходного субстрата. Первая стадия включает в себя превращение глюкозо-6-фосфата и двух молекул НАДФ в рибулозо-5- фосфат, 2 НАДФН Н и СО 2. В фазе регенерации рибулозо-5-фосфат регенерирует до глюкозо-6-фосфата. Совокупность реакций ПФП заключается в том, что из 6 молекул глюкозо-6-фосфата одна молекула окисляется до СО 2, а остальные пять регенерируют вновь и выходят из цикла. 6 глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ + 7Н 2 О 5 глюкозо-6-фосфат + 6 СО НАДФН + 12 Н + + Н 3 РО 4 Как видно из суммарного уравнения,при полном окислении одной молекулы глюкозо-6-фосфата образуется 12 молекул НАДФН Н, что соответствует 36 молекулам АТФ, то есть столько же, сколько в цикле Кребса. Глиоксилатный цикл Глиоксилатный цикл можно рассматривать как модификацию цикла Кребса. Он активно функционирует в прорастающих семенах масличных растений и в растительных тканях, в которых запасные жиры превращаются в углеводы. Когда жиры распадаются до ацетилсоа, то ацетилсоа становится источником энергии. Глиоксилатный цикл локализован не в митохондриях, а в специализированных микротелах глиоксисомах. СХЕМА В глиоксилатном цикле из щавелевоуксусной кислоты и ацетилсоа синтезируется лимонная и изолимонная кислоты, как и в цикле Кребса. Затем изолимонная кислота распадается на глиоксиловую и янтарную кислоты. Глиоксилат взаимодействует со второй молекулой ацетилсоа, в результате чего синтезируется яблочная кислота, которая окисляется до щавелевоуксусной. В глиоксилатном цикле участвуют 2 молекулы ацетилсоа, а не одна,как в цикле Кребса. Янтарная кислота выходит из

5 глиоксисом и участвует в процессах биосинтеза. Янтарная кислота превращается в фосфоенол-пировиноградную кислоту, а она в углеводы. Таким образом, образовавшиеся при распаде жирных кислот молекулы ацетилсоа превращаются в углеводы. В этом заключается физиологическая роль глиоксилатного цикла. Дыхательный коэффициент Дыхательным коэффициентом (ДК) называется отношение количества выделившегося СО 2 к количеству поглощенного СО 2 при окислении данного субстрата до СО 2 и воды. Когда субстратом служат сахара, например глюкоза, ДК=1. Если роль субстрата играют липиды, белки и прочие соединения с высокой степенью восстановления, ДК оказывается менее единицы, например для стеариновой кислоты ДК=0,7. Если в качестве субстрата служат более окисленные, чем сахара соединения, ДК превышает единицу. Например для щавелевоуксусной кислоты ДК=1,6. Таким образом, ДК выступает как мера окисленности субстрата, однако на ДК кроме субстрата влияет полнота окисления субстрата и условия выращивания. Быстро растущие части растений дышат интенсивнее, чем животные. Интенсивность дыхания семян, прорастающих при 37, равна интенсивности дыхания человека. Очень энергично дышат цветки, особенно распускающиеся (интенсивность их дыхания равна интенсивности дыхания прорастающих семян). В цветках особенно интенсивно дышат пестики и тычинки с пыльниками. С возрастом растения интенсивность дыхания его органов резко снижается. Интенсивность дыхания целого растения уменьшается по мере старения. Различные виды и экологические формы растений дышат с разной интенсивностью. Светолюбивые растения имеют более высокую интенсивность дыхания, чем теневыносливые. Растения северных широт дышат более интенсивно по сравнению с южными, особенно при пониженной температуре. Часть энергии, образующейся при дыхании, выделяется в виде тепла. Прорастающие семена выделяют тепло и создают вокруг себя микроклимат, повышая температуру на несколько градусов. Семена раннеспелых сортов выделяют больше тепла, чем позднеспелые. Во время цветения в соцветиях за счет дыхания температура может повышаться до 30 выше температуры окружающей среды. Влияние внешних факторов на дыхание ТЕМПЕРАТУРА Дыхание у ряда растений осуществляется и при температуре ниже нуля. Дыхание состоит из ферментативных реакций, поэтому оно зависит от температуры. При каждом повышении температуры на 10 (вплоть до 35 ) скорость реакций удваивается. СОДЕРЖАНИЕ О 2 Увеличение содержания кислорода до 5-8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее повышение уже не сказывается на интенсивности дыхания. В отсутствии кислорода дыхание уступает место

6 брожению. При содержании О 2 ниже 5% брожение усиливается и выделение СО 2 превышает поглощение О 2. СОДЕРЖАНИЕ СО 2 При высоких концентрациях СО 2 (выше 40%) процесс дыхания тормозится. Это торможение вызывается тем, что высокая концентрация СО 2 тормозит активность дыхательных ферментов и вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ СО 2. ВОДНЫЙ РЕЖИМ Небольшой водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания. Водный дефицит вызывает распад углеводов до сахаров, а увеличение содержания сахаров основного субстрата дыхания усиливает процесс. МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ Фосфор, сера, железо, медь и марганец входят в состав дыхательных ферментов и принимают непосредственное участие в процессе дыхания. СВЕТ Свет активирует дыхание, хотя изучать влияние света на дыхание трудно, так как одновременно с дыханием осуществляется фотосинтез. ПОВРЕЖДЕНИЯ Механические повреждения вызывают кратковременное усиление поглощения О 2 (от нескольких минут до часа).

Дыхание растений

Содержание

1. Что такое дыхание
2. Клеточное дыхание растений
3. Газообмен с внешней средой
4. Дыхание и фотосинтез
5. Дыхание в разных частях растения
6. Что влияет на интенсивность дыхания
7. Что мы узнали?

Бонус

• Тест по теме

Что такое дыхание

Каждая клетка нуждается в энергии для жизни. Получение энергии происходит при расщеплении органических веществ в процессе дыхания. Такое расщепление происходит под воздействием кислорода и ещё называется окислением. В результате образуются вода, углекислый газ и свободная энергия.

Необходимая растению энергия содержится в химических связях сложных органических веществ. Изначально это энергия солнца, запасённая в сложных молекулах путём фотосинтеза.

Дыхание у растений принципиально не отличается от дыхания животных, или грибов. Какой газ растения выделяют при дыхании, такой же выделяют любые другие организмы. Это углекислый газ.

Рис. 1. Схема дыхания растений.

Известно, что на свету растения выделяют ещё и кислород, но это происходит в результате другого процесса – фотосинтеза.

Дыхание идёт круглосуточно, поэтому образование углекислого газа происходит постоянно. Также постоянно в клетки растений для их нормальной жизнедеятельности должен поступать кислород.

Это же справедливо и для растения в целом.

Таким образом, дыхание включает два процесса:

• клеточное дыхание;
• газообмен растения с внешней средой.

Клеточное дыхание растений

Дыхательными центрами клетки являются митохондрии. Они есть и у животных.

Именно в этих органоидах происходит окисление органических веществ. Обычно такими веществами являются углеводы, но дыхание может идти и за счёт белков или жиров.

При окислении выделяется энергия. Вода остаётся в клетке, а углекислый газ путём диффузии покидает клетку и может сразу использоваться в фотосинтезе.

Процесс дыхания ступенчатый. Вода и углекислый газ образуются не сразу, а являются конечными продуктами. До этого в ходе многих реакций образуются и вновь распадаются другие вещества – органические кислоты.

Газообмен с внешней средой

В отличие от животных, растения не имеют специальных органов дыхания. Газообмен осуществляется через отверстия в покровных тканях:

Устьица располагаются на листьях. Каждое из них имеет клетки, способные менять тургор (наполненность водой) и закрывать устьичную щель. Устьичные щели осуществляют газообмен и испарение воды листьями.

Рис. 2. Устьица под микроскопом.

Чечевички – это более крупные, чем устьица, щели на стеблях.

Рис. 3. Чечевички на стволе берёзы.

Воздух также может поступать в ткани растений в растворённом виде.

Дыхание и фотосинтез

Между процессами дыхания и фотосинтеза существует связь. Это процессы противоположные, и в растении следуют один за другим.

Фотосинтез является способом питания. В ходе этого процесса образуются вещества, содержащие энергию, полученную в виде света.

Дыхание – это способ освобождения энергии, запасённой в питательных веществах.

Дыхание в разных частях растения

Интенсивность дыхания не одинакова в разных органах. Наиболее активно дышат:

• прорастающие семена;
• распускающиеся цветы;
• растущие органы.

Не рекомендуется ставить срезанные цветы в спальной комнате, поскольку они поглощают большое количество кислорода и выделяют углекислый газ.

Корни также, как и надземные органы, дышат. Для нормального дыхания корней необходимо рыхлить почву.

Что влияет на интенсивность дыхания

Факторами, влияющими на интенсивность дыхания, являются:

• температура;
• влажность;
• содержание кислорода в воздухе.

При усилении любого из этих факторов дыхание становится интенсивнее.

Человек управляет дыханием семян и плодов для сохранения урожая и посевного материала. Для этого в помещениях, где хранятся семена, поддерживается необходимая влажность, температура и обеспечивается приток свежего воздуха.

Что мы узнали?

Изучая в 6 классе данную тему, мы выяснили, что дыхание растений – процесс, обеспечивающий клетки энергией. Кислород так же необходим растениям, как углекислый газ. Процессы дыхания и фотосинтеза включают одни и те же вещества. При дыхании кислород и органические вещества являются исходными, а вода и углекислый газ – конечными продуктами. При фотосинтезе – наоборот.

Bio-Lessons

Образовательный сайт по биологии

Дыхание растений

Растения, как все живые организмы, в процессе дыхания поглощают кислород и выделяют углекислый газ. Газообмен у них происходит через устьица на листьях, а также через чечевички на стеблях и трещины в коре. Внутри тканей кислород следует по межклетникам, потом проникает в клетки. Доступ кислорода ко всем органам растения – одно из основных условий жизни. При плохой обработке почвы или на переувлажненных почвах корням растений не хватает воздуха и, следовательно, кислорода. Поэтому при застое воды на отдельных участках поля большинство растений погибает. Ведь растения, так же как люди или животные, умирают без кислорода. Но у них потребность в кислороде меньше, чем у животных, и у них нет таких сложных органов дыхания.

Дыхание – это поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа, а также использование кислорода для окисления органических веществ с освобождением энергии (Рис.1).

Рис.1 Сравнение дыхания и фотосинтеза растений

Во время дыхания часть органических веществ расходуется. Например, прорастающее зерно теряет 3-10% сухого вещества. Чем более неблагоприятна oкружающая среда для прорастания, тем больше требуется питательных веществ и тем интенсивнее дыхание проростка. Энергия, выделяемая во время дыхания, затрачивается на рост и развитие органов растений. Подтвердим опытным путем поглощение прорастающим семенем кислорода и выделение им углекислого газа (Рис.2).

Рис.2 Поглощение кислорода и выделение углекислого газа прорастающими семенами (1-влажные семена, 2-сухие семена)

Возьмем 2 широкогорлые стеклянные банки и в одну из них положим проросшие семена гороха (20-30 шт.). В другую – столько же сухих, непроросших семян гороха. Банки плотно закрываем крышками и ставим в теплое место. Через неделю в банку с сухими семенами опустим горящую свечу. Свеча не потухнет, будет продолжать гореть. Поскольку дыхание сухих семян замедленное, за неделю они не успели поглотить весь кислород из воздуха в банке.

В банке с проросшими семенами свеча сразу же погаснет. Почему? Проросшие семена дышат интенсивно, поэтому они поглотили весь кислород в банке и насытили воздух углекислым газом. Во время набухания и прорастания семян и дальнейшего развития растений дыхание в тканях усиливается. Межклеточные воздушные пространства в тканях растений облегчают движение газов.

Влияние различных условий на дыхание растений
Интенсивность дыхания у разных частей растения неодинакова. Наиболее высока она у молодых быстро растущих органов и тканей. С окончанием периода активного роста растений дыхание их тканей ослабевает. Активнее дышат высокогорные и светолюбивые растения (по сравнению с теневыносливыми). Дыхание растений усиливается с повышением температуры, когда речь идет о потеплении. Но в зной оно ослабевает, а при 45-50°С почти прекращается. Таким образом, на дыхание растений влияют различные факторы.

1. Влияние воды. Сухие семена (10-12% влаги) дышат очень слабо. Если содержание влаги в семенах достигает 33%, то дыхание усиливается, расход питательных веществ увеличивается, и семена начинают прорастать. Поэтому при хранении в зернохранилищах влажность зерна не должна превышать 12-14%. Только в таких условиях семена могут долго храниться.

2. Влияние температуры. Чем выше температура окружающей среды, тем интенсивнее дышат семена. Даже зимой при температуре -20-25°С дыхание растений не прекращается, оно лишь замедляется. Дыхание семян прекращается при температуре +50°С. Зимой в клубнях картофеля, хранящегося при низкой температуре, дыхание замедляется.

3.Влияние света. При наличии достаточной освещенности дыхание растений ускоряется. Теневыносливые растения дышат слабее светолюбивых. Если поместить молодые проростки в темное место, их дыхание немного замедлится.

4.Влияние воздуха. Всему живому на Земле, кроме некоторых бактерий, необходим кислород. Мы дышим воздухом, в котором кислород находится в определенном соотношении с другими газами (азот, инертные газы, углекислый газ).

Когда в воздух попадают отходы промышленного производства, это соотношение изменяется, что может оказаться губительным для растений, животных и человека.
В последнее время можно часто слышать выражения озоновые дыры, и парниковый эффект. Эти явления связаны с состоянием воздушной оболочки Земли. Накопление вредных веществ в атмосфере оказывает отрицательное воздействие на все живое, и на растения в том числе. Их дыхание замедляется.

Какие же вещества загрязняют воздух? Вот главные из них:
1.Углекислый газ, выделяемый всеми живыми организмами, обитающими на Земле.
2.Отходы производства и газы, выделяемые заводами и фабриками, прежде всего угарный газ, зола, сажа, пыль, копоть, дым.
3.Выхлопные газы автомобилей.
4.Ядовитые газы, выделяемые синтетическими веществами, созданными химическим путем.
5.Пылевые частицы ядохимикатов, используемых в сельском хозяйстве.

Рост и развитие растений в условиях загрязненной атмосферы замедляются.
Они быстро подвергаются различным вредным воздействиям. Таким образом, воздух необходим не только для надземных органов растений, но и для корней, находящихся в почве. Если не будет обеспечен достаточный приток воздуха к корням, их дыхание замедлится, и они погибнут. Если корни постоянно покрыты водой, они загниют. Корни обеспечивают всю надземную часть растения питательными веществами и водой. Без них само растение неминуемо погибнет.

Роль зеленых растений:
1.Создание органических веществ.
2.Поступление кислорода в атмосферу
3.Поддержание постоянного содержания углекислого газа.
4.Участие в создании почв.

Зеленые растения запасают энергию космического светила – Солнца в виде органических веществ, используемых живыми существами нашей планеты.

Дыхание – это процесс, происходящий во всех живых организмах: поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Кислород используется для окисления органических веществ, чтобы извлечь из них энергию. Растения запасают энергию солнечного света в виде органических веществ в ходе фотосинтеза и используют эту энергию, окисляя вещества в ходе дыхания, В целом, растения интенсивнее фотосинтезируют, чем дышат.

Источники:

http://docplayer.ru/27685421-Lekciya-5-dyhanie-rasteniy.html
http://obrazovaka.ru/biologiya/dyhanie-rasteniy-kratko-6-klass.html
http://bio-lessons.ru/2017/11/05/dyhanie-rastenij/