Избирательность поглощения различных подвоев и сортовые различия – Физиология минерального питания
Избирательность поглощения различных подвоев и сортовые различия – Физиология минерального питания
Избирательность поглощения различных подвоев и сортовые различия – Физиология минерального питания
История изучения минерального питания растений. Круг проблем, составляющих раздел физиологии растений “минеральное питание”; их взаимосвязь с практикой с/х производства, биохимией, биофизикой, генетикой, экологией, медициной. Д.А.Сабинин и развитие представлений о физиологии минерального питания растений.
Круговорот элементов минерального питания в биосфере; роль растений. Автотрофность растений в отношении использования минеральных элементов. Вегетационный метод – инструмент изучения минерального питания. Концентрирование в тканях элементов минерального питания. Необходимые растениям макро- и микроэлементы. Определение понятий “необходимые” и “полезные” растению элементы. Вариабельность в потребности и накоплении минеральных элементов у видов растений и в зависимости от условий.
Корни и почва, как система, обеспечивающая растения элементами минерального питания.
Состав и структура почвы. Запасы элементов минерального питания в почве и их доступность (адсорбированные ионы, почвенный раствор, труднорастворимые соединения). Действие рН на доступность минеральных элементов почвы; значения рН, оптимальные для роста разных видов растений. Корни, как высокоспециализированная система поглощения минеральных элементов и воды, дальнего транспорта веществ, усвоения минеральных элементов, закрепления растений в почве. Распространение корней в почве и рост, как процесс, обеспечивающий поглощение минеральных элементов. Ионы, как сигналы, запускающие программу роста и изменение морфологии корней. Морфология и анатомия корня – структурная основа для выполнения различных функций. Зоны роста корня. Представления о значении зон корня в поглощении ионов и их перемещении в другие части растения. Вклад Д.А. Сабинина. Роль микоризы в процессе поглощения веществ корнями. Формирование системы “корень и среда” ; взаимодействие её компонентов в пространстве и во времени.
Поглощение ионов из среды и передвижение минеральных элементов по растению.
Понятие поглощение и общая характеристика процессов транспорта в системе целого растения. Апопласт и симпласт: их структурная основа, роль в поступлении минеральных веществ и интеграции поглощения с другими физиологическими процессами.
Поступление ионов в апопласт. Строение клеточной стенки; её физико-химические характеристики. Понятие свободного пространства (СП), оценка его размеров. Механизмы поступления ионов в СП; значение этого этапа для последующего транспорта ионов в симпласт.
Транспорт ионов через клеточные мембраны (плазмалемму и тонопласт). Строение мембраны; её особенности, обеспечивающие избирательность в поглощении и накоплении ионов клеткой. Пассивный и активный перенос ионов через мембраны. Критерии активного транспорта. Уравнение Нернста. Движущие силы переноса ионов через мембрану. Мембранный электрический потенциал; его образование и поддержание. Хемиосмотическая теория Митчелла и развитие представлений о механизмах транспорта. Протонные помпы плазмалеммы и тонопласта: Н + -АТФазы , пирофосфатазы, редокс-цепи. Непротонные растительные АТФазы; их функции. Вторичный активный транспорт на плазмалемме и тонопласте. Кинетический подход и теория переносчиков. Зависимость скорости поглощения иона от его концентрации в среде. Использование Vmax и Km уравнения Михаэлиса-Ментен для характеристики транспортных систем. Пассивный транспорт. Ионные каналы растений. Общая модель структуры, функционирования и регуляции ионного канала. Методы изучения транспортных систем растений. Молекулярно-генетические исследования переносчиков ионов и механизмов транспорта. Идентифицированные и постулированные транспортные системы плазменной и вакуолярной мембраны растительной клетки. Особенности систем транспорта через эндомембраны клеточных структур.
Поступление ионов в корень. Понятие о потоке ионов. Поглощение, как результат двух потоков: входа (инфлакса) иона из среды в корень и выхода (эффлакса) из корня наружу. Трехкомпартментная, одноклеточная модель корня. Роль “вакуолярной емкости” в поглощении. Трехклеточная модель поступления ионов в корень и их перемещения в ксилему.
Радиальный транспорт веществ в корне. Апопластный путь: роль эндодермы, специфика передвижения отдельных ионов; взаимосвязь с транспортом воды. Перемещение ионов по симпласту. Плазмодесмы: строение, распределение и значение для транспорта. Схема участия тканей корня в радиальном транспорте. Роль эндоплазматического ретикулума в симпластном радиальном транспорте ионов. Механизмы загрузки ксилемы. Взаимодействие и регуляция систем поступления ионов в корень и загрузки ксилемы.
Дальний транспорт минеральных элементов. Состав веществ ксилемного сока. Метод сбора и анализа пасоки. Перемещение элементов минерального питания по флоэме. Регуляция поглощения ионов корнями; адаптивные изменения систем транспорта в зависимости от доступности элементов в среде и других внешних и внутренних факторов. Контроль поступления ионов через “запрос” надземных органов. Генетическая детерминированность процессов поглощения. Поиск и селекционный отбор форм с эффективными системами поглощения и использования элементов минерального питания.
Биологическая роль элементов минерального питания.
Классификация элементов минерального питания, основанная на их функциональной роли.
Калий. Содержание и распределение калия по органам растений; его циркуляция и реутилизация. Характеристика систем транспорта К + , их функции в растении. Роль К + в поддержании потенциала на мембранах. Функции калия, связанные с поддержанием гомеостаза внутриклеточной и тканевой среды (катионно/анионный баланс, рН, осморегуляция, гидратация и конформация клеточных структур). Механизм устьичных движений. Калий, как активатор ферментных систем.
Кальций. Накопление, формы соединений, особенности поступления и перемещения Са 2+ по растению, возможность его реутилизации. Концентрация и распределение Са 2+ в структурах клетки. Функции кальция в апопласте и вакуоли. Роль Са 2+ в регуляции клеточных процессов и формировании ответных реакций на внешние и внутренние воздействия. Характеристика мембранных систем транспорта Са 2+ , особенности их регуляции и роль в формировании Са 2+ -сигнала. Общая схема путей передачи сигнала на мишени, в клетке, в связи с ответной реакцией на различные стимулы. Специфичность кодирования и передачи Са 2+ -сигнала в зависимости от природы и характера стимула. Посредничество Са 2+ в управлении комплексными физиологическими процессами: устьичные движения; рост кончиком (пыльцевая трубка и корневой волосок); гравиотропизм; фототропизм; фотоморфогенез; адаптация к стрессу и др.
Магний. Содержание и соединения магния в тканях растений. Значение связи Mg 2+ с аденозинфосфатами и фосфорилированными сахарами. Роль в поддержании рН-стата и дальнем транспорте веществ. Запасные формы Mg 2+ , его реутилизация и перераспределение в растении. Функции магния в фотосинтезе. Магний – как активатор ферментных систем; роль в образовании функциональных рибосом.
Азот. Смотри программу спецкурса “Азотный обмен растений”.
Фосфор. Доступность фосфора в почве, особенности транспорта в корни и зависимость поглощения Pi от условий среды. Формы Р-соединений (органические и неорганические) и их распределение в клеточных структурах, тканях и органах. Запасание фосфора. Особенности транспорта соединений фосфора. Метаболическая компартментация его соединений в клетке. Функции роль фосфора в запасании и превращении энергии, структурной организации мембран, кодировании и реализации наследственной информации, обмене углеводов. Фосфор и метаболитная регуляция процессов. 1,4,5-фосфоинозитол, как вторичный мессенжер. Контроль ферментной активности через обратимое фосфорилирование белков.
Сера. Цикл серы в природе, соединения, используемые растением. Пути восстановления серы в растении, связь с фотосинтезом. Соединения серы в тканях. Значение сульфидной и дисульфидной связи; серосодержащие ферменты. Роль серы в энергетическом обмене. Значение глутатиона и фитохелатинов.
Микроэлементы.
Железо: доступность в почве, валентность поглощаемой формы, роль микоризы. Особенности поступления железа у двудольных и однодольных растений. Соединения железа; распределение по компартментам клетки и в растении. Комплексы железа в белках редокс-цепей и других ферментах. Железо и синтез хлорофилла. Медь: Содержание и распределение в клетке и тканях. Участие в окислительно-восстановительных процессах дыхания и фотосинтеза. Функции цитозольных оксидаз (аскорбат-, фенол- и диаминоксидаз).
Марганец: Активируемые им ферментные системы, его специфичность, как кофактора. Роль Mn 2+ в функционировании ФС-2.
Молибден: Потребность в элементе; его значение для процессов утилизации азота среды. Мо-птерин и функционирование нитрогеназы и нитратредуктазы.
Цинк: Его структурная роль в поддержании ферментной активности и при синтезе белка. Метаболические функции ферментов, содержащих цинк.
Микроэлементы и изоформы супероксиддисмутазы, их локализация в клетке и роль в защите тканей от активных форм кислорода.
Бор: компартментация в клетке; формы соединений. Механизмы участия в регуляции физиологических процессов и метаболизма.
Нарушения в метаболизме растений при недостатке микроэлементов. Токсичность тяжелых металлов для растений их накопление в тканях. Механизмы защиты. Видоспецифичность в чувствительности и устойчивости растений к избытку и недостатку тяжелых металлов в среде. Фиторемедиация.
Регуляция процессов поступления, накопления и распределения элементов минерального питания в системе целого растения
Взаимоотношение ионов при их поглощении. Поступление, накопление и распределение по органам элементов питания в зависимости от внешних и внутренних факторов (доступность, рН, температура, водообеспеченность, видоспецифичность, возраст и др.). Баланс катионов и анионов в тканях. Поддержание рН-стата растения. Осморегуляция в растительных тканях. Роль компартментации в регуляции транспорта, накопления и обмена ионов. Связь процессов минерального питания с водообменом, дыханием и фотосинтезом; их интеграция и взаиморегуляция на уровне клетки, органа и целого растения. Донорно-акцепторные отношения, реутилизация и круговорот минеральных элементов в растении. Минеральное питание, рост и продуктивность растений. Использование показателей обмена минеральных элементов для оценки хозяйственно полезных качеств (эффективность использования удобрений, соле- и засухоустойчивость, качество с/х продукции и т.д.). Минеральное питание и моделирование продукционного процесса.
Литература:
- Медведев С.С. Электрофизиология растений. С.-Петербург, Изд-во С.-Петербургского Ун-та, 1998. 182 с.
- Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне. 49 Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1991. 49 с.
- Маркарова Е.Н. Физиология корневого питания растений. М.: Изд-во МГУ, 1989. 103 с.
- Кабата-Пендиас З.А., Пендиас С. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 c.
- Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984. 408 с.
Физиология минерального питания – Роль микроэлементов в регулировании роста и плодоношения винограда
Содержание материала
М. Фрегони, А. Шиенца
РОЛЬ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ В РЕГУЛИРОВАНИИ РОСТА И ПЛОДОНОШЕНИЯ (ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА) ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ. ПРОБЛЕМЫ ДИАГНОСТИКИ
Разграничение макро- и микроэлементов является выражением их неодинакового количественного использования в различных органах растения. Действительно, в то время как макроэлементы сильно пластичны, микроэлементы обладают способностью ускорять процессы обмена каталитически. Хотя все метаболические процессы, обусловливаемые микроэлементами, не изучены полностью ввиду их сложности, все же можно предположить, что не существует такой физиологической функции, которая могла бы обойтись без участия одного или более микроэлементов. Действие микроэлементов в основном проявляется в установлении связи металла с энзимом или же в качестве компонента самого энзима. Микроэлементы, играющие существенную роль в физиологических функциях виноградной лозы, следующие: железо, бор, марганец, цинк, медь и молибден. Кобальт, ванадий и др. также играют немалую роль, но знания о них в области виноградарства весьма скудны и отрывочны.
НОВЫЕ АСПЕКТЫ ЗНАЧЕНИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ ДЛЯ ВИНОГРАДА
Железо.
Особенно необходимо в разные фазы синтеза хлорофилла и для развития хлоропластов. Его метаболически активной формой являются гемопротеиновые энзимы (каталаза, пероксидаза, цитохромоксидаза и др.), участвующие в окислительно-восстановительных реакциях процессов фотосинтеза, дыхания, метаболизма углеводов и редукции нитратов до нитритов (Zhiznevskaya, 1972). На известняковых или бедных железом почвах наблюдаются симптомы железного хлороза, появлению которого, кстати, способствуют и другие причины, как, например, высокое значение pH, высокий процент глины и повышенное содержание фосфора (Fregoni, Scienza, 1975). Повышенное содержание марганца также оказывает антагонистическое действие при абсорбции и использовании Fe (Frеgоni, 1970). Высокий уровень меди в почве благоприятствует появлению типичных признаков железного хлороза, вызванных токсичностью меди (Fregoni, Scienza, 1974). Наоборот, наличие органического вещества и калия повышает содержание меди в листьях.
Хотя бор не входит в состав энзимов, он оказывает влияние на реакции окислительного типа (каталазу, полифенолоксидазу, пероксидазу), активизируя, таким образом, синтез хлорофилла и образование сахаров. Кроме того, бор играет роль в транспорте сахаров, так как, связываясь с ними, он легко переходит через клеточные мембраны. Он участвует в азотном метаболизме, в механизме действия гибберелинов и в синтезе бета-индолилуксусной кислоты, кроме их транспорта (Skok, Mcilroth, 1958). Он оказывает также влияние на поглощение и подвижность кальция в растении. Растения, богатые флавоноидами, испытывают наибольшую потребность в боре. Он вызывает синтез лигнина, так как принимает участие в метаболизме фенолов и фенилаланина (F1aig, 1972). Действительно, при нехватке бора наблюдается значительное накопление фенолов, не превратившихся в лигнин (Sко1niк, Мajеvsкaiа, 1970). Бор благоприятствует прорастанию пыльцы, удлинению пыльцевых трубок, т. е. процессам размножения, так как действует на синтез пектина, из которого состоит пыльцевая трубка (Vasil, 1964). Недостаток бора сказывается особенно на меристематических тканях и вызывает уменьшение синтеза РНК и ДНК, что отрицательно сказывается на явлениях дифференциации тканей и размножения клеток (Sко1niк, 1965). Сокращается также рост корней из-за деформации клеточных стенок, вызванной недостачей нуклеиновых кислот (Вuss1еr, 1960).
Марганец.
В противоположность железу и меди, марганец, так же как и бор, не участвует ни в одном известном металлическом энзиме. Все же марганец катализирует некоторые энзиматические реакции (фосфорилирование, редукцию, декарбоксилирование) и участвует в важных процессах обмена — дыхании, фотосинтезе (фотолизе воды), синтезе хлорофилла и аминокислот. Кроме того, он имеет существенное значение для конечной фазы редукции нитратов до аммиака (Ambеrgеr, 1972). Вместе с другими микроэлементами он регулирует обмен посредством индолилуксусной кислоты. Этот микроэлемент накопляется в больших количествах в растениях, богатых танином, или в органах, богатых таниновыми веществами.
Участвует во многих энзиматических системах, в частности, дыхательных, включается в обмен сахаров и протеинов, стимулирует синтез ауксина путем образования триптофана. Кроме того, так как он оказывает подавляющее влияние на полифенолоксидазу, он уменьшает окислительный распад индолилуксусной кислоты. Цинк повышает, вместе с бором и медью, засухоустойчивость, снижая испарение растений. Нехватка цинка часто наблюдается в Калифорнии и Мексике, на песчаных или обильно удобренных фосфором почвах.
Некоторые подвои и сорта винограда проявляют повышенную чувствительность к недостатку цинка.
Играет существенную роль в процессах дыхания, в частности, входит в состав аскорбиноксидазы, цитохромоксидазы и полифенолоксидазы.
Действуя на активность этих энзимов, медь катализирует синтез антоцианов. Она играет немалую роль в обмене белков и индолилуксусной кислоты. При нехватке меди, впрочем, наблюдающейся очень редко, действительно снижается активность полифенолоксидазы (F1aig, 1972), тогда как активность пероксидазы повышается (Kovalenko, 1969). Чаще имеет место интоксикация вследствие прогрессирующего обогащения медью почвы под виноградниками в результате постоянных обработок против мильдью препаратами меди (Fregoni, Scienza, 1974 а).
Молибден.
Выполняет преимущественно каталитические функции, в особенности в метаболизме азота (нитраторедуктаза). Так как существует антагонизм между молибденом и медью, молибденом и марганцем, молибденом и алюминием, токсичность марганца, меди и алюминия понижается.
Физиология минерального питания – Избирательность поглощения различных подвоев винограда и сортовые различия
Содержание материала
Хотя исследования по этому вопросу немногочисленны, установлены различная способность поглощения микроэлементов различными подвоями и переменное содержание микроэлементов у разных сортов. Bernard с сотр. (1963) констатировали, что в вине из сорта Гренаш на подвое Рипариа содержится больше железа, чем в вине из того же сорта, но на других подвоях. Carles с сотр. (1964) установили различный уровень микроэлементов в пластинках и черешках листьев сортов, привитых на разные подвои. Действительно, содержание марганца, например, составляет 89 ppm в пластинке листа сортов на подвое RSB 1 и 49 ppm — на подвое 333 ЕМ.
Самое высокое содержание железа установлено на подвое 161/49 (224 ppm), самое низкое — на подвое 333 ЕМ (191 ppm). Разное содержание извести в почве оказывает значительное влияние на поглощение микроэлементов подвоями. На известковых почвах самое высокое содержание железа отмечено в листьях корнесобственных кустов (354 ppm), самое низкое — на подвое 110 R (257 ppm). Кроме того, существует генетически определенная чувствительность к недостатку марганца, как, например, у гибрида 712OС, в особенности на подвое 3309 (Levy, Сhа1еr, 1964). Frеgоni с сотр. (1974) опытным путем определили повышенное содержание микроэлементов в листьях Просекко на подвое Рупестрис дю Ло по сравнению с другими подвоями (Кобера 5ББ, 420 A и др.).
Что касается морозоустойчивости некоторых сортов винограда в СССР, Dogramadjian (1965) считает, что она связана с их различной генетической способностью поглощения разных микроэлементов, особенно марганца и молибдена. Maroutian (1975) установила существенные различия в содержании железа, марганца и меди в побегах морозостойких и неустойчивых к низким температурам сортов. Различную способность накопления марганца Fregoni и Scienza установили в ягодах сортов Бонарда и Барбера. Максимального содержания у обоих сортов этот элемент достигает почти одновременно — в начале созревания, но уровень марганца у сорта Барбера выше, чем у сорта Бонарда (рис. 3). Меньшие различия установлены в уровне железа и бора, содержание которых у сорта Барбера, впрочем, ниже, чем у сорта Бонарда. Содержание марганца в гребнях и вине прямых гибридов, по-видимому, выше, чем у Vitis vinifera (Sabatelli с сотр., 1972).
В отношении нехватки бора также отмечаются очевидные сортовые различия. Некоторые сорта (Мускат александрийский, Мускат Канелли и Италия и подвои (16—13, Dog, Migje, Sabt Greek) в Калифорнии проявляют особую чувствительность к нехватке цинка.
Можно утверждать, что сорта обладают неодинаковой чувствительностью к недостатку микроэлементов и потребностью в них (Fregoni, Scienza, 1975b). В одних и тех же условиях (Тревизо) и при одинаковой формировке общая сумма микроэлементов в листьях (B+Fe+Mn) изменяется следующим образом: Вердуццо — 272 ppm, Рабозо — 308 ppm, Пино белый — 347 рpm, Токай фриулано — 356 ррт, Мерло — 406 ррт, Каберне фран — 434 ррт. Еще более значительны различия между сортами из разных районов Италии (Fregoni, Scienza, 1976). Кiri1уuk (1976) установил, что содержание Ti, В, Fe, А1 и Ν в листьях выше у сорта Рислинг по сравнению с Каберне Совиньон, тогда как у последнего уровень Сu и Мn выше. Как правило, кусты, пораженные морозами, испытывают большую потребность в боре и марганце (Косhеr с сотр., 1967).
Источники:
http://plantphys.bio.msu.ru/especial/mineral.html
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/fiziologiya-mineralnogo-pitaniya-13.html
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/fiziologiya-mineralnogo-pitaniya-16.html