Использование биотехнологических методов для повышения эффективности отдаленной межродовой гибридизации семечковых плодовых культур

Содержание

Получение межродовых гибридов плодовых семечковых растений с применением метода культуры тканей и полиплоидизации in vitro Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Папихин Р.В., Муратова С.А. Муратова

С использованием методов биотехнологии получены гибридные растения из семян, образовавшихся при межродовой гибридизации семечковых плодовых культур . Представлены результаты исследований по переводу на полиплоидный уровень отдаленных гибридов семечковых плодовых культур . Изучено действие амитотиков аценафтена и колхицина на развитие растений в условиях in vitro. Проведен анализ морфологических изменений побегов и устьичного аппарата листьев растений, подвергшихся действию полиплоидизирующих агентов. Подсчет числа хромосом в точках роста корешков растений, полученных на питательных средах с 0,001 и 0,01 % аценафтена или колхицина, подтвердил изменение плоидности гибридов.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Папихин Р.В., Муратова С.А. Муратова

METHODS OF TISSUES CULTURE AND POLYPLOIDY in vitro DURING BIGENERIC CROSSING OF PIP ORCHARD CROPS

With the use of biotechnological methods the hybrid plants were obtained from seeds, which arised during bigeneric crossing of pip orchard crops. The results of investigations were presented regarding the induction of polyploidy in distant hybrids of pip orchard crops. The amitotic action of acenaphthene and colchicin on a development of plants was studied in the conditions in vitro. The analysis of morphological changes of sprouts and stomatal mechanism of plant leaves after the treatment by polyploidy chemicals was made. The determination of chromosomes number in root growing points of plants, obtained on nutrient media with 0.001 and 0.01 % acenaphthene and colchicin, confirms the chance of ploidy in hybrids.

Текст научной работы на тему «Получение межродовых гибридов плодовых семечковых растений с применением метода культуры тканей и полиплоидизации in vitro»

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2011, № 5

ПОЛУЧЕНИЕ МЕЖРОДОВЫХ ГИБРИДОВ ПЛОДОВЫХ СЕМЕЧКОВЫХ РАСТЕНИЙ С ПРИМЕНЕНИЕМ МЕТОДА КУЛЬТУРЫ ТКАНЕЙ И ПОЛИПЛОИДИЗАЦИИ in vitro

Р.В. ПАПИХИН, С.А. МУРАТОВА

С использованием методов биотехнологии получены гибридные растения из семян, образовавшихся при межродовой гибридизации семечковых плодовых культур. Представлены результаты исследований по переводу на полиплоидный уровень отдаленных гибридов семечковых плодовых культур. Изучено действие амитотиков — аценафтена и колхицина на развитие растений в условиях in vitro. Проведен анализ морфологических изменений побегов и устьичного аппарата листьев растений, подвергшихся действию полиплоидизирующих агентов. Подсчет числа хромосом в точках роста корешков растений, полученных на питательных средах с 0,001 и 0,01 % аценаф-тена или колхицина, подтвердил изменение плоидности гибридов.

Ключевые слова: межродовая гибридизация, семечковые плодовые культуры, культура тканей in vitro, индукция полиплоидии, амитотики, цитологический анализ.

Keywords: intergeneric hybridization, seed friut, tissue culture in vitro, polyploidy induction, amitotic, cytological analysis.

Отдаленная гибридизация привлекала многих известных селекционеров прежде всего возможностью включения в селекционный процесс диких предков культурных растений, обладающих ценными свойствами: иммунитетом к заболеваниям, исключительной засухоустойчивостью, зимостойкостью, высоким содержанием биологически активных веществ. Все эти качества приобретают первостепенную актуальность в связи с ухудшением экологической обстановки и климатическими изменениями.

Наибольшие трудности при межвидовой и межродовой гибридизации связаны с преодолением репродуктивной изоляции разных видов. При отдаленных скрещиваниях гибридные зародыши могут погибнуть как на самых ранних стадиях развития, так и позже. Результативность таких скрещиваний низка, завязавшиеся единичные семена характеризуются пониженной всхожестью в естественных условиях. Использование методов культуры тканей in vitro позволяет получить жизнеспособные межродовые гибриды из семян с недостаточно развитыми зародышами, преодолеть влияние негативных факторов на всхожесть и сократить период покоя семян.

Методы эмбриокультуры успешно использовались при межвидовой и межродовой гибридизации косточковых и семечковых плодовых культур. Культивирование изолированных зародышей на стерильных питательных средах повышает их жизнеспособность и способствует прорастанию даже дегенерирующих эмбрионов. Исследования, ведущиеся в этом направлении, достаточно подробно описаны в обзоре М.С. Кастрицкой (1).

В то же время многолетние работы по получению гибридных генотипов и дальнейшему использованию их в селекционной практике нередко заходят в тупик из-за стерильности отдаленных гибридов, причиной которой оказываются многочисленные нарушения в макро- и микроспорогенезе (2). Поскольку у отдаленных гибридов геном, как правило, разбалансирован, то наиболее действенный способ, позволяющий использовать этот ценный генетический материал в селекционной работе, — перевод их на полиплоидный уровень с помощью амитотиков. Полиплоидия облегчает гибридизацию и интрогрессию между видами, даже полностью изолированными на диплоидном уровне, и служит эффективным средством восстановления плодовитости отдаленных гибридов. В результате кратного увеличения числа хромосом изменяется степень выраженности признаков, характер наследования, пластичность формы, ее адаптационные возможности. Полиплоидия — достаточно

широко распространенная в природе геномная мутация, которая может дать дополнительные возможности для выживания организма в экстремальных условиях среды (3). С 1830-х годов и до настоящего времени основным источником получения полиплоидных растений остается обработка меристем-ных тканей полиплоидизирующими агентами (4-6). Наиболее широко и успешно для этих целей используются колхицин (алкалоид растительного происхождения) и аценафтен (продукт переработки каменноугольной смолы). Методы полиплоидизации растительного материала в естественных и лабораторных условиях с использованием семян, растущих побегов и укорененных черенков достаточно широко применялись при отдаленной гибридизации ягодных и плодовых культур, однако для условий in vitro они практически не адаптированы и требуют серьезных модификаций. Так, представляет интерес разработка способов предварительного отбора потенциальных полиплоидов и цитологическое изучение полученных форм с учетом особенностей микрорастений.

Цель наших исследований заключалась в получении отдаленных гибридов с использованием культуры тканей и разработке эффективного метода полиплоидизации in vitro у плодовых семечковых растений.

Методика. В культуру in vitro вводили зародыши, полученные при отдаленных скрещиваниях семечковых растений: сорт Памяти Яковлева (груша) х сорт Дискавери (яблоня), сорт Памяти Яковлева (груша) х форма А1 (яблоня), сорт Северянка (груша) х сорт Дискавери (яблоня), форма А1 (яблоня) х сорт Северянка (груша), сорт Богатырь (яблоня) х сорт Августовская роса (груша), сорт Богатырь (яблоня) х сорт Бере зимняя Мичурина (БЗМ) (груша), сорт Антоновка (яблоня) х сорт БЗМ (груша), сорт Пепин шафранный (яблоня) х сорт Рулго (айва). Семена выделяли из созревших плодов, предварительно выдержанных 2-3 мес в хранилище, аккуратно снимали с них оболочки и извлекали зародыши вместе с семядолями. Экспланты стерилизовали 0,1 % раствором сулемы в течение 1 мин, трижды промывали стерильной дистиллированной водой и высаживали в пробирки на искусственную питательную среду. Образовавшиеся гибридные проростки срезали и помещали на среды размножения (каждому гибридному генотипу присваивали номер). Межродовой рябино-грушевый гибрид № 136 из коллекции Всероссийского НИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина вегетативными почками вводили в стерильную культуру и размножали. Для культивирования гибридных зародышей и почек использовали минеральную основу питательных сред Мурасиге-Скуга (MS) (7) и Кворина-Ле-порье (QL) (8). На этапах введения и микроразмножения полученных проростков в среду добавляли регуляторы роста растений: 6-бензиламинопурин (6-БАП) — 1-2 мг/л, гибберелловую кислоту (ГК) — 0,2-1 мг/л, р-индолил-3-масляную кислоту (ИМК) — 0,1-0,2 мг/л или р-индолилуксусную кислоту (ИУК) — 0,2-0,5 мг/л. На этапе укоренения концентрацию макросолей и сахарозы в питательной среде снижали вдвое. В качестве индуктора ризогенеза применяли ИМК — в составе среды укоренения (0,5-1 мг/л) или в виде водного раствора (50 мг/л), используемого для предварительного замачивания оснований микропобегов в течение 16-20 ч. В последнем случае микрочеренки высаживали на среду укоренения, не содержащую регуляторов роста. В обоих вариантах контролем служили микропобеги, укореняемые на безгормональной среде. Растения культивировали при температуре воздуха 26±2 °С, освещенности 2000-2500 лк и фотопериоде 16 ч/8 ч (день/ночь). Также провели опыты по регенерации адвентивных побегов из изолированных участков семядолей непроросших зародышей и каллуса. Предварительно каждую семядолю разрезали поперек центральной жилке на 3 части, полученные сегменты помещали на среду регенерации на основе солей MS. Для индукции морфогенеза применяли 6-БАП (5 мг/л) в сочетании с одним из ауксинов (ИМК, ИУК или НУК). Соотношение цито-

Статья по теме:   Орошение виноградников - виноград

кинин: ауксин составляло 10:1 и 25:1. Экспланты на средах регенерации культивировали в темноте при температуре 24 °С в течение 12 нед (3 пассажа по 4 нед каждый). Побеги-регенеранты, образовавшиеся на семядолях, срезали и включали в систему клонального микроразмножения гибридов. Укорененные in vitro растения в мае—июне высаживали в грунт в малогабаритные пленочные теплицы с воздушно-капельным орошением. Под пленочным покрытием растения находились 1-1,5 мес, затем пленку снимали; осенью выжившие растения пересадили в питомник (Всероссийский НИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина).

На рябино-грушевом гибриде № 136 и гибридной форме № 14/4 (груша сорта Памяти Яковлева х яблоня сорта Дискавери) матроклинного типа отрабатывали способы перевода растений на полиплоидный уровень в условиях in vitro. Апексы культивируемых in vitro побегов (0,3-0,5 см) высаживали на среды размножения с минеральной основой среды QL, содержащие 6-БАП (2 мг/л), ГК (0,5 мг/л), ИМК (0,2 мг/л), витамины по прописи MS, гидролизат казеина (250 мг/л), полиплоидизирующий агент (колхицин или аценафтен) в концентрации 0,001 % (10 мг/л) и 0,01 % (100 мг/л). Контролем служили побеги, культивируемые на среде того же минерального и гормонального состава, но не содержащей амитотика. Поскольку аценафтен малорастворим в воде (менее чем 0,002 %), он был предварительно смешан с касторовым маслом. Экспланты находились на средах с полиплоидогенными веществами в течение 6 нед, после чего их пересаживали на среду размножения аналогичного состава, но не содержащую амитотиков. Каждый микропобег, полученный на средах с аценафтеном и колхицином, рассматривали как независимую генетическую линию. После достижения побегами длины 1,5 см их укореняли. Предварительный отбор потенциальных полиплоидов осуществляли посредством цитологического изучения устьичного аппарата листьев опытных растений. Анализ размеров и подсчет числа устьиц на каждом побеге проводили, начиная с нижнего листа (1-й лист) микрочеренка и заканчивая самым верхним. Брали листья растений одного пассажа, культивируемых на одной питательной среде. После синхронизации деления в темновой фазе (12 ч) и предварительной обработки парадихлорбензолом (3 ч) меристемные участки корешков растений использовали для подсчета хромосом по методике Л.А. Фроловой с соавт. (9). Данные по каждому генотипу суммировали с учетом местоположения (номера) листа на побеге.

Статистическую обработку выполняли в программе Microsoft Excel.

Результаты. Введение в стерильную культуру семян, полученных в результате отдаленных скрещиваний, проводили в октябре—ноябре без предварительной стратификации, что существенно сократило время получения гибридных проростков. Зародыши проращивали на искусственной питательной среде, исключив этап выдерживания в течение нескольких месяцев при положительных низких температурах. В результате уже через 2-3 мес после сбора плодов практически во всех комбинациях скрещиваний в культуре in vitro были получены проросшие семена. Для увеличения общего числа гибридных побегов и сохранения форм, не образовавших на среде введения развитых побегов с корнями, все образовавшиеся проростки отделяли от семядолей и высаживали на среду размножения. При оптимальном соотношении цитокинина и ауксина на средах регенерации из семядолей непроросших зародышей дополнительно получили побеги-регенеранты в комбинациях: форма А1 (яблоня) х сорт Северянка (груша), сорт Антоновка (яблоня) х сорт БЗМ (груша), сорт Богатырь (яблоня) х сорт Августовская роса (груша), сорт Богатырь (яблоня) х сорт БЗМ (груша) (рис. 1, А). Наиболее эффективными оказались сочетания регуляторов роста 6-БАП (5 мг/л) с ИМК (0,5 мг/л) и 6-БАП (5 мг/л) с НУК (0,2 мг/л). В этих вариантах от 12,5 до 28,4 % эксплантов регенерировали побеги. Число побегов-регенерантов на один эксплант (!/э часть семядоли) составляло 1-4 шт. Клональное

микроразмножение гибридов семечковых культур осуществляли по традиционной модели пролиферации пазушныгх побегов. На модифицированной питательной среде РЬ к концу 2-го пассажа получили жизнеспособные конгломераты из 2-5 почек и побегов в большинстве комбинаций скрещиваний (см. рис. 1, Б).

Рис. 1. Гибридные проростки, полученные в комбинации сорт Богатырь (яблоня) х сорт Бере зимняя Мичурина (груша): А — регенерация побегов из каллуса на участке семядоли, Б — клональное микроразмножение побегов.

На протяжении последующих 3 пассажей происходило постепенное повышение коэффициента размножения побегов. Максимальные значения (до 14 новых побегов за пассаж) отмечали у растений, полученных в комбинациях скрещиваний сорт Богатырь (яблоня) х сорт Августовская роса (груша) и сорт Памяти Яковлеву (груша) х форма А1 (яблоня) через 6 мес после введения в культуру. Изучаемые формы требовали регулярных (не реже чем через 5-6 нед) пересадок, в противном случае происходил некроз верхушек побегов, в особенности у гибридов, материнской формой для которых служила груша.

1. Эффективность культивирования ш уИго и адаптации к нестерильным условиям у гибридов семечковых плодовых растений

Доля эксплантов в культуре, % Коэффициент Частота, %

Форма Комбинация скрещивания стерильных, образовавших размножения укоренения адаптации

живых проростки за 8-й пассаж in vitro in vivo

С1-8 Сорт Богатырь (яблоня) х сорт

Августовская роса (груша) 68,2 10,4 7,8 60,8 23,5

К1-3 Сорт Богатырь (яблоня) х сорт

Бере зимняя Мичурина (груша) 40,0 20,0 6,5 78,3 37,5

Селекция. Биотехнология.

Селекция

Селекция — отбор и создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами.

Породы животных, сорта растений, штаммы микроорганизмов — это совокупности особей, созданные человеком и обладающие какими-либо ценными для него качествами. Теоретической основой селекции является генетика.

Основные методы селекции

Отбор

В селекции действует естественный и искусственный отбор. Искусственный отбор бывает бессознательным и методическим. Бессознательный отбор заключается в сохранении человеком лучших особей для разведения и употреблении в пищу худших без сознательного намерения вывести более совершенную породу или сорт. Методический отбор осознанно направлен на выведение нового сорта или породы с желаемыми качествами. В процессе селекции наряду с искусственным отбором не прекращает своего действия и естественный отбор, который повышает приспособляемость организмов к условиям окружающей среды.

Статья по теме:   Сейваль блан - виноград
Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора

Массовый отбор — выделение из исходного материала целой группы особей с желательными признаками и получение от них потомства.
Индивидуальный отбор — выделение отдельных особей с желательными признаками и получение от них потомства.

Массовый отбор чаще применяют в селекции растений, а индивидуальный — в селекции животных, что связано с особенностями размножения растений и животных.

Гибридизация

Методом отбора нельзя получить новые генотипы. Для создания новых благоприятных комбинаций признаков (генотипов) применяют гибридизацию. Различают внутривидовую и межвидовую (отдалённую) гибридизацию.

Внутривидовая гибридизация — скрещивание особей одного вида. Применяют близкородственное скрещивание и скрещивание неродственных особей.

Близкородственное скрещивание (инбридинг) (например, самоопыление у растений) ведёт к повышению гомозиготности, что, с одной стороны, способствует закреплению наследственных свойств, но с другой — ведёт к снижению жизнеспособности, продуктивности и вырождению. Скрещивание неродственных особей (аутбридинг) позволяет получить гетерозисные гибриды. Если сначала вывести гомозиготные линии, закрепив желательные признаки, а затем провести перекрёстное опыление между разными самоопыляющимися линиями, то в результате в ряде случаев появляются высокоурожайные гибриды. Явление повышенной урожайности и жизнеспособности у гибридов первого поколения, полученных при скрещивании родителей чистых линий, называется гетерозисом. Основная причина эффекта гетерозиса — отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии. Однако уже со второго поколения эффект гетерозиса быстро снижается.

Межвидовая (отдалённая) гибридизация — скрещивание разных видов.

Используется для получения гибридов, сочетающих ценные свойства родительских форм (тритикале — гибрид пшеницы и ржи, мул — гибрид кобылы с ослом, лошак — гибрид коня с ослицей). Обычно отдалённые гибриды бесплодны, так как хромосомы родительских видов отличаются настолько, что невозможен процесс конъюгации, в результате чего нарушается мейоз. Преодолеть бесплодие у отдалённых гибридов растений удаётся с помощью полиплоидии. Восстановление плодовитости у гибридов животных более сложная задача, так как получение полиплоидов у животных невозможно.

Полиплоидия

Полиплоидия — увеличение числа хромосомных наборов.

Полиплоидия позволяет избежать бесплодия межвидовых гибридов. Кроме того, многие полиплоидные сорта культурных растений (пшеница, картофель) имеют более высокую урожайность, чем родственные диплоидные виды. В основе явления полиплоидии лежат три причины: удвоение хромосом в неделящихся клетках, слияние соматических клеток или их ядер, нарушение процесса мейоза с образованием гамет с нередуцированным (двойным) набором хромосом. Искусственно полиплоидию вызывают обработкой семян или проростков растений колхицином. Колхицин разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом в процессе мейоза.

Индуцированный мутагенез

В естественных условиях частота возникновения мутаций сравнительно невелика. Поэтому в селекции используется индуцированный (искусственно вызванный) мутагенез — воздействие на организм в условиях эксперимента каким-либо мутагенным фактором для возникновения мутации с целью изучения влияния фактора на живой организм или получения нового признака. Мутации носят ненаправленный характер, поэтому селекционер сам отбирает организмы с новыми полезными свойствами.

Клеточная и генная инженерия

Биотехнология — методы и приёмы получения полезных для человека продуктов и явлений с помощью живых организмов (бактерий, дрожжей и др.). Биотехнология открывает новые возможности для селекции. Её основные направления: микробиологический синтез, генная и клеточная инженерия.
Микробиологический синтез — использование микроорганизмов для получения белков, ферментов, органических кислот, лекарственных препаратов и других веществ. Благодаря селекции удалось вывести микроорганизмы, которые вырабатывают нужные человеку вещества в количествах, в десятки, сотни и тысячи раз превышающих потребности самих микроорганизмов. С помощью микроорганизмов получают лизин (аминокислоту, не образующуюся в организме животных; её добавляют в растительную пищу), органические кислоты (уксусную, лимонную, молочную и др.), витамины, антибиотики и т. д.
Клеточная инженерия — выращивание клеток вне организма на специальных питательных средах, где они растут и размножаются, образуя культуру ткани. Из клеток животных нельзя вырастить организм, а из растительных клеток можно. Так получают и размножают ценные сорта растений. Клеточная инженерия позволяет проводить гибридизацию (слияние) как половых, так и соматических клеток. Гибридизация половых клеток позволяет проводить оплодотворение «в пробирке» и имплантацию оплодотворённой яйцеклетки в материнский организм. Гибридизация соматических клеток делает возможным создание новых сортов растений, обладающих полезными признаками и устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды.
Генная инженерия — искусственная перестройка генома. Позволяет встраивать в геном организма одного вида гены другого вида. Так, введя в генотип кишечной палочки соответствующий ген человека, получают гормон инсулин. В настоящее время человечество вступило в эпоху конструирования генотипов клеток.

Селекция растений, животных и микроорганизмов

Селекция растений Для селекционера очень важно знать свойства исходного материала, используемого в селекции. В этом плане очень важны два достижения отечественного селекционера Н. И. Вавилова: закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и учение о центрах происхождения культурных растений.
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости: виды и роды, генетически близкие (связанные друг с другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами в наследственной изменчивости. Так, например, у мягкой и твёрдой пшеницы и ячменя существуют остистые, короткоостые и безостые колосья. Зная наследственные изменения у одного вида, можно предвидеть нахождение сходных изменений у родственных видов и родов, что используется в селекции. Чем ближе между собой виды и роды, тем больше сходство в изменчивости их признаков. Н. И. Вавиловым закон был сформулирован применительно к растениям, а позднее подтверждён для животных и микроорганизмов.
В селекции растений наиболее широко используются такие методы, как массовый отбор, внутривидовая гибридизация, отдалённая гибридизация, полиплоидия.
Большой вклад в селекцию плодовых растений внёс отечественный селекционер И. В. Мичурин. На основе методов межсортовой и межвидовой гибридизации, отбора и воздействия условиями среды им были созданы многие сорта плодовых культур. Благодаря его работам многие южные сорта плодовых культур удалось распространить в средней полосе нашей страны.
Многие сорта культурных растений являются полиплоидными. Таковы некоторые сорта пшеницы, ржи, клевера, картофеля, свёклы и т. д. Сочетание отдалённой гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдалённых гибридов. В результате многолетних работ Н. В. Цицина и его сотрудников были получены гибриды пырея и пшеницы, пшеницы и ржи (тритикале).
К наиболее важным достижениям селекции растений следует отнести создание большого количества высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных растений.

Селекция животных

Как и культурные растения, домашние животные имеют диких предков. Процесс превращения диких животных в домашних называют одомашниванием (доместикацией). Почти все домашние животные относятся к высшим позвоночным животным — птицам и млекопитающим.
В селекции животных наиболее широко используются такие методы, как индивидуальный отбор, внутривидовая гибридизация (родственное и неродственное скрещивание) и отдалённая (межвидовая) гибридизация.
Использование индивидуального отбора связано с половым размножением животных, когда получить сразу много потомков затруднительно. В связи с этим селекционеру важно определить наследственные признаки самцов, которые непосредственно у них не проявляются (жирномолочность, яйценоскость). Поэтому оценка животных может быть осуществлена по их родословной и по качеству их потомства. Имеет определённое значение также учёт экстерьера, то есть совокупности внешних признаков животного. Подбор производителей в животноводстве особенно актуален в связи с применением в настоящее время искусственного осеменения, позволяющего получить от одного организма значительное число потомков. Родственное скрещивание ведёт к гомозиготности и чаще всего сопровождается уменьшением устойчивости животных к неблагоприятным факторам среды, снижением плодовитости и т. п. Для устранения неблагоприятных последствий используют неродственное скрещивание разных линий и пород. На основе межпородного скрещивания были созданы высокопродуктивные сельскохозяйственные животные (в частности М. Ф. Иванов создал высокопродуктивную породу свиней Белая украинская, породу овец Асканийская рамбулье). Неродственное скрещивание сопровождается гетерозисом, сущность которого состоит в том, что гибриды первого поколения имеют повышенную жизнеспособность и усиленное развитие. Примером эффективного использования гетерозиса служит выведение гибридных цыплят (бройлерное производство).
Отдалённая (межвидовая) гибридизация животных приводит к бесплодию гибридов. Но благодаря проявлению гетерозиса широко используется человеком. Среди достижений по отдалённой гибридизации животных следует отметить мула — гибрида кобылы с ослом, бестера — гибрида белуги и стерляди, продуктивного гибрида карпа и карася, гибридов крупного рогатого скота с яками и зебу, отдалённых гибридов свиней и т. д.

Статья по теме:   Органолептическая оценка  винограда - Увология

Селекция микроорганизмов

К микроорганизмам относятся прокариоты — бактерии, сине-зелёные водоросли; эукариоты — грибы, микроскопические водоросли, простейшие.
В селекции микроорганизмов наиболее широко используются индуцированный мутагенез и последующий отбор групп генетически идентичных клеток (клонов), методы клеточной и генной инженерии.
Деятельность микроорганизмов используют в промышленности, сельском хозяйстве, медицине. Ферментативную активность микроорганизмов (грибов и бактерий) используют в производстве молочных продуктов, хлебопечении, виноделии и др. С помощью микроорганизмов получают аминокислоты, белки, ферменты, спирты, полисахариды, антибиотики, витамины, гормоны, интерферон и пр.
Выведены штаммы бактерий, способные разрушать нефтепродукты, что позволит использовать их для очистки окружающей среды. Ведутся работы по перенесению генетического материала азотфиксирующих микроорганизмов в геном почвенных бактерий, которые этими генами не обладают, а также непосредственно в геном растений. Это позволит избавиться от необходимости производить огромное количество азотных удобрений.

Межвидовая гибридизация

Межвидовые скрещивания используют для обогащения генетической основы устойчивости сортов.

Существуют по крайней мере две категории межвидовых гибридов — гибриды между сортами уже окультуренных видов и гибриды между сортом одного вида и растениями, принадлежащими к какому-либо дикому виду.

Более легко осуществляется гибридизация между разными культурными и дикими видами, если они относятся к одной группе плоидности. Такая гибридизация проводится, например, между разными видами пшениц. Так, от скрещивания пшеницы линии № 5129, выделенной из гибрида Triticum turgidum x Tr. dicoccum с твердой пшеницей степной волжской экологической группы, был получен высокоустойчивый к гессенской и шведской мухам сорт твердой пшеницы Харьковская 46. Этот выдающийся сорт быстро получил широкое признание.

В тех случаях, когда необходима гибридизация видов, различающихся между собой уровнем плоидности, возникают более существенные трудности, связанные с различными барьерами, препятствующими их скрещиванию. Эти барьеры имеют различную природу и проявляются в многообразных формах от неспособности пыльцы прорастать на рыльце чужого хозяина до вырождения гибридных растений во втором поколении. Растения первого поколения отдаленных гибридов, как правило, проявляют ту или иную степень стерильности. Для преодоления этих негативных явлений разработаны специальные методы. Наиболее эффективно нескрещиваемость преодолевается путем перевода одной или обеих родительских форм на более высокий уровень плоидности. Для интенсификации прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок используются гормоны роста (индолы, гиббереллины и др.). В некоторых случаях применяется метод предварительного вегетативного сближения растений, разработанный И. В. Мичуриным.

Межвидовая гибридизация с применением различных способов преодоления барьеров между видами широко применяется в современной селекции растений на устойчивость. Так, при создании устойчивых форм хлопчатника к хлопковой совке и другим вредителям привлекаются различные виды рода Gossypium. Для ослабления привлекательности растений для бабочек были созданы так называемые безнектарниковые формы. Это было осуществлено путем гибридизации некоторых видов G. hirsutum и G. tomentosum. Несмотря на рецессивность этого признака, удалось создать различные формы хлопчатника:

  1. не имеющие нектарников совсем;
  2. нектарники расположены только на листьях;
  3. нектар выделяется периодически;
  4. нектарники не функционируют вообще. У всех новых форм на прицветниках нектарники отсутствуют.

Для получения неопушенных форм была использована гибридизация некоторых сортов G. hirsutum с диким мексиканским видом G. armourianum, у растений которого отсутствуют эпидермальные волоски. Этот признак оказался доминантным и легко перешел к гибридам.

М, Е. Териовский и А. И. Терентьева создали устойчивые сорта табака к трипсу и к ряду возбудителей заболеваний на основе скрещивания культурного табака с дикими видами. Гибридизации предшествовало испытание 38 видов рода Nicotiana, одного синтетического вида, полученного от скрещивания N. debneyi с N. didebia и петунией.

Оказалось, что среди диких видов Nicotiana устойчивость к трипсу — распространенное явление. В группу неповреждаемых этим вредителем вошло 16 видов табака.

Межродовые скрещивания играют выдающуюся роль в создании устойчивых форм растений не только к отдельным видам вредных организмов, но и к их обширным комплексам. Межродовая гибридизация дает возможность передать новому сорту более широкую экологическую пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам среды, включая устойчивость к вредным организмам и другие ценные свойства. Отдаленная гибридизация позволяет получать новые формы растений в результате объединения организмов с различной наследственностью. Результаты скрещиваний тем интенсивнее, чем в более отдаленном родстве находятся родительские формы.

С помощью отдаленной последовательной многоступенчатой гибридизации обеспечивается надежная передача генетического материала, определяющего развитие селектируемого признака. Последующий отбор позволяет устранить нежелательные признаки. Существенным препятствием на пути использования межродовой гибридизации (еще большим, чем это имеет место при межвидовой гибридизации) является преодоление нескрещиваемости пар и стерильности полученных гибридов. Среди основоположников методов отдаленной гибридизации следует назвать И. В. Мичурина и Л. Л. Бербанка, В. Е. Писарева и Н. В. Цицина. Наиболее широко отдаленная (межродовая) гибридизация используется при селекции зерновых, плодовых и ягодных культур.

В Главном ботаническом саду АН СССР под руководством академика Н. В. Цицина были разработаны методы отдаленной гибридизации злаков, принадлежащих к разным родам (Triticum X Agropyron, Tr. X Elymus, Secale X Agropyron). Были получены новые виды, формы и сорта гибридных культур сельскохозяйственных растений: многолетняя и зернокормовая пшеница, пшенично-элимусные, ржано-пырейные гибриды. Большинство сортов этих культур характеризуется более высокой устойчивостью к вредителям и возбудителям заболеваний. Таковы сорта озимых и яровых пшенично-пырейных гибридов.

В последние годы большой размах во многих странах приобрели работы по селекции новой злаковой культуры — тритикале — гибрида пшеницы и ржи.

Основоположником создания тритикале в нашей стране является В. Е. Писарев, Наибольшие перспективы в получении высокопродуктивных комплексно-устойчивых форм тритикале имеют гексаплоидные формы (2n=42). Такие формы озимого тритикале были созданы А. Ф. Шулындиным путем скрещивания сортов озимой твердой пшеницы с культурной рожью. Родительские формы пшеницы были получены от межвидовых скрещиваний яровой твердой пшеницы с озимой мягкой. Полученные трехвидовые тритикале объединили в себе целое ядро ржи (14 хромосом), одну треть ядра мягкой пшеницы (14 хромосом) и половину ядра твердой пшеницы.

Трехвидовые тритикале в отличие от двухвидовых колосятся на 3—5 дней раньше пшеницы сорта Мироновская 808, созревают одновременно с ней. Двухвидовые обычно колосятся одновременно со стандартом или позже него на 1—3 дня.

Тритикале, особенно гексаплоидным формам, свойственна комплексная устойчивость к грибным и вирусным заболеваниям и скрытностеблевым вредителям.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источники:

http://cyberleninka.ru/article/n/17033242
http://examer.ru/ege_po_biologii/teoriya/selekcii_biotehnologiya
http://www.activestudy.info/mezhvidovaya-gibridizaciya/

Ссылка на основную публикацию

Adblock
detector