Химеры и сходные образования – виноград

Химеры и сходные образования – виноград

Один мой знакомый виноградарь скрестил уже смородину и виноград: ну лист точно смородиновый, а вот лоза виноградная (фраза из любительского фильма о виноградниках).

Сказавший эту фразу виноградарь слабо ознакомлен с основами генетики. Он, вероятно, видел виноградные листья очень похожие на листья смородины. С помощью генной инженерии живые организмы ученые уже умеют создавать, перенося с помощью специального оборудования части одного гена от одного растения к другому. Но скрестить два разных вида растений с помощью обычного опыления невозможно, потому что не произойдет оплодотворения завязей пыльцой растений с другим набором хромосом. То растение, о котором шла речь, возможно, было химерой.

Химерами в биологии называют организм или его части, состоящие из наследственно разнообразных клеток или тканей. Есть химеры естественные, которые возникают в результате соматических мутаций, нарушений процесса митоза в клетках. Есть искусственные, или прививочные, химеры, которые получаются путем прививки или тканевой трансплантации, когда в месте срастания закладываются почки, дающие побеги, в состав которых входит часть тканей, происходящих от привоя, а часть – от подвоя.

У винограда, как и у любой, вегетативно размножаемой культуры, химеры представляют собой обычное явление. Они возникают в результате мутаций в клетке верхушечной меристемы (верхушки растущего побега). Такие мутации могут возникать естественным путем, а могут быть вызваны облучением побегов, действием на них некоторых химических веществ (колхицин и др.) или сильной обрезки. Изменчивость вегетирующих частей виноградного куста возможна при переносе вирусных болезней, которые передаются в результате прививки или вегетативного размножения.

Возникновение мелких мутаций может происходить относительно часто. В результате этих мутаций могут возникать самые различные изменения в органах растения: изменяется окраска и форма ягод, появляется мраморная пестролистность, изменяется опущение листьев и их форма, характер их листовой поверхности и т. д. На основе возникающих мутаций базируется клоновый отбор растений. Если он ведется целенаправленно на сохранение каких-либо их особенных признаков.

Следует подчеркнуть, что вегетативное размножение винограда создает любые возможности накопления у клоновых сортов любого типа изменений.

Большая часть происходящих изменений в результате мутаций клеток не дают одним растениям сравнительных преимуществ по сравнению с другими растениями, поэтому и не накапливаются они, а отсеиваются в результате дальнейшего размножения. Закрепляются и передаются в последствие у каждого сорта винограда те признаки, которые целенаправленно отбираются длительное время, все растения с отклонениями от этих признаков выбраковываются. Довольно часто, особенно у новых гибридных форм винограда, у которых еще не успели закрепиться типичные признаки их внешнего строения, например форма листовой пластинки, форма, размеры и цвет ягод, строение грозди. Возникающие видимые изменения дают возможность некоторым виноградарям говорить о выведении нового сорта. Чтобы сделать такие заявления не голословными, необходимо сначала провести весь комплекс работ по отбору возможного клона, определить правильно его параметры, и только потом можно будет утверждать о появлении новой клоновой формы винограда.

Что мы знаем о заболевании винограда эска

Симптомы заболевания эской настолько хорошо выражены и распространяются так быстро, что куст винограда может погибнуть за считанные дни.

Эска представляет одну из самых больших угроз для виноградарства во всем мире. Это сложное заболевание, вызываемое разными грибками. Болезнь поражает штамб или рукав виноградного куста и может уничтожить куст в течение нескольких дней; нет никаких сомнений в том, что эска прогрессирует безостановочно.

Что мы знаем о биологии эски

В узком смысле эской называют белую гниль штамба или рукавов взрослых кустов винограда. С другой стороны, сопутствующие заболеванию характерные симптомы, проявляющиеся на листьях, являются результатом значительного заражения штамба или рукавов грибками-патогенами, а не грибками, вызывающими белую гниль.
Согласно последним научным данным, с эской связаны три основных грибка:

• Phaeoacremonium aleophilum – это «пионер» комплексной патологической системы эски, попадающий в растение через раневую ткань на срезе при обрезке кустов (но не через саму обрезку). Инокулят, представляющий собой перитеций – полузамкнутое плодовое тело гриба, находящийся в трещинах у кустов винограда. Перитеций Phaeoacremonium aleophilum распространяется после дождя, чаще всего летом.
• Phaeomoniella chlamydospora, еще один «пионер» эски, заражает растение через раны после обрезки, но уже зимой, после осадков. Патогенные споры образуются в местах ран ранее обрезанных побегов и трещин, или находятся под корой в тех местах, где весной при обрезке была рана.
• Fomitiporia mediterranea вызывает белую гниль у кустов винограда. Зараженных эской. Его споры находятся в отмерших сухих частях куста винограда. Этот грибок отсутствует в однолетних побегах, находится в побегах, которым два и более года, что означает, что при обрезке он не может передаваться от куста к кусту.

В любом случае древесина куста заражается после обрезки, при этом грибки развиваются и постепенно колонизируют все ткани куста винограда. Грибки воздействуют на проводящую систему куста, медленно накапливаясь в древесине и забивая ее сосудистую систему, вследствие чего те части куста винограда, куда не попадает ток воды и питательных веществ, отмирают. Симптомы эски проявляются только через пять-восемь лет после первого заражения, но когда эска уже проявилась и ее симптомы видны невооруженным глазом, заболевание начинает активно прогрессировать и распространяется так быстро, что куст может погибнуть за считанные дни.
Наиболее благоприятными условиями для развития эски являются температура воздуха 20–30 °C и уровень влажности воздуха 60 и более процентов. Жаркая летняя погода с очень высокими температурами может способствовать молниеносному проявлению эски. Однако все факторы среды, благоприятствующие развитию эски, до сих пор недостаточно изучены и ясны, и различные патогенные микроорганизмы, вовлеченные в данное заболевание, могут по-разному реагировать на параметры температуры и влажности воздуха.
Когда речь заходит о восприимчивости винограда к эске и другим болезням древесины, то известно, что не все сорта винограда одинаково реагируют, хотя обычно более 50 % сортов винограда подвержены заражению эской со скоростью пять и более процентов. Некоторые сорта, такие как Пино нуар или Шираз, имеют очень низкий уровень заболеваемости эской, в то время как сорта Каберне–Совиньон и Рислинг поражаются чаще.

Как эска может повлиять на качество урожая

Научное исследование, проведенное в 2015 году М. Журдесом (M. Jourdes) в Университете Бордо и INRA (University of Bordeaux and INRA) , продемонстрировало, как эска может повлиять как на качество винограда, так и на вино, изготовленное из пораженного винограда. В ходе исследование было установлено, что виноград, пораженный эской, имел значительную задержку созревания ягод, включая меньшее количество сахара (минус 10%) и большую кислотность (плюс 20 %), и всё это в дополнение к снижению урожайности. Когда виноград , собранный с пораженных эской кустов, был добавлен к винограду со здоровых кустов, то даже на уровне всего % % пораженного винограда от общей массы органолептические свойства вина были значительно изменены, включая снижение типичной ароматики сорта и повышение в виноматериале землистых/ растительных/ травянистых тонов.
После запрета арсенита натрия (Na3AsO4 )на рынке не появилось ни одного эффективного средства для лечения эски. В некоторых недавних исследованиях рассматривалось влияние включения растворов, которые могли бы активировать естественные защитные реакции растения в сочетании с молекулами, которые проявляют антимикробные свойства.

Компания Олтех занимается исследованиями органические средств для решения данной проблемы

Компания Олтех Кроп Сайенс (Alltech Crop Science), мировой лидер в области инновационных органических решений, изучает альтернативные способы защиты кустов винограда. Команда исследователей в области нутригеномных исследований (прим. * – нутригеномика изучает влияние различных питательных компонентов и биологически активных веществ на экспрессию генов) изучала программы питания, которые могли бы активировать защитные гены растения, позволяя ему лучше обороняться от таких болезней, как эска. Их мировые партнеры по аналогичным исследованиям, особенно в Испании, также ищут решение данной проблемы в том же направлении, имея в настоящий момент многообещающе первоначальные результаты.

Список дополнительных материалов по проблеме:

Institut français de la vigne et du vin
M. Jourdes, Univ. Bordeaux, INRA, ISVV: Effet de l’esca sur la qualité des raisins et des vins. 2015
G. Roblin, Univ. De Poitiers: towards a preventative and/or curative treatment of esca in grapevine trunk disease: General basis in the elaboration of treatments to control plant pathogen attacks. 2019
прим. * – примечание переводчика

Новое в биологии возбудителей заболеваний винограда – Оидиум винограда

Содержание материала

Большое значение в разработке мер борьбы с оидиумом имеет выяснение источника первичной инфекции, преобладающего в данной местности.
Как известно, возбудитель оидиума может сохраняться в течение зимы в виде клейстокарпиев или зимующего на побегах и в глазках мицелия.
Первыми исследователями, показавшими, что мицелий может сохраняться в глазках в течение зимы, были П. Виала [30] и Г. Истванфи [27]. Их наблюдения были впоследствии подтверждены П. И. Нагорным [14], М. Фоэксом [26], Л. Равазом [28], А. А. Ячевским [22], Π. Н. Головиным [7] и Д. Д. Вердеревским [4].
О. Аппель [23] в 1903 г. и Г. Истванфи в 1904 г. впервые обнаружили, что мицелий может сохраняться на побегах винограда. Их данные были подтверждены другими исследователями [3, 7, 8, 21, 22, 24, 26].
По утверждению большинства западноевропейских исследователей, возбудитель оидиума в виде мицелия на побегах зимует значительно реже, чем в глазках, и что основным источником первичного заражения ь условиях Западной Европы являются инфицированные глазки. Того же мнения придерживаются Я. И. Принц [17], Г. Г. Выскварко [5] (Молдавия) и Π. М. Штеренберг (Одесская область) [10].
Однако экспериментальными исследованиями, проведенными в Средней Азии [8], Армении [21] и Молдавии [3], установлено, что в этих зонах главное значение в сохранении инфекции имеет утолщенный мицелий на побегах.
Клейстокарпии не играют решающей роли в перезимовке возбудителя. Первые неудачные попытки инокуляции винограда аскоспорами были сделаны еще в 1895 г. Б. Галлоуэй [25]. Опыты с искусственным заражением винограда аскоспорами, проведенные Я. И. Принцем и Н. И. Кобиашвили [16] и Я. А. Сейдаметовым [20], тоже оказались безрезультатными.
По наблюдениям Бабаян Д. Н. [2], к ноябрю месяцу клейстокарпии уже разлагаются под влиянием бактерий. В то же время среднеазиатским фитопатологам [1, 13, 18] удалось заразить листья при помощи аскоспор.
Учитывая разноречивые литературные данные, была поставлена задача уточнить преобладающий источник первичной инфекции в условиях Крымской области. Изучалась также этиология заболевания в различных природных зонах Крыма и связь ее с метеорологическими факторами, характер поражения сортов винограда оидиумом, проводились измерения величины конидий при разных формах поражения.
Было установлено, что источником первичного заражения виноградников оидиумом в Крыму является утолщенный мицелий, зимующий на побегах и в глазках (на чешуйках и под чешуйками). Весной из части его коричнево-бурых клеток отрастают бесцветные гифы, растущие сначала в длину, а затем образующие типичный разветвленный мицелий с конидиеносцами и цепочками конидий. Этот мицелий покрывает очаговые побеги с листьями густым войлочно-мучнистым налетом сначала белого, а затем пепельно-серого цвета.
1 Работы по милдью проведены мл. научным сотрудником О. И. Стадорновым.

Клейстокарпии (плодовые тела совершенной стадии гриба) в условиях Крыма до весны не сохраняются и аскоспоры не играют роли в первичном заражении кустов.
Конидии, распространяющиеся от очаговых побегов, вызывают вторичное заражение побегов и листьев, причем эта летняя форма оидиума характерна образованием не сплошного налета, а отдельных пятен (2—15 мм в диаметре) на нижней стороне листьев.
Осенью мицелии развивается на верхней стороне листьев в виде тонкого паутинистого налета. На нем обычно, начиная с сентября, образуются клейстокарпии.
При изучении связи метеорологических факторов с развитием оидиума было установлено, что метеорологические условия в кроне куста значительно отличаются от условий окружающей среды. Нами были помещены в кусте термометры и психрометр Ассмана на высоте 50 см от уровня почвы. Оказалось, что утренняя и вечерняя температура в кроне куста обычно на 1 —1,5° С ниже, а дневная на 2,5-4° С выше, чем температура окружающего воздуха. В табл. 1 показано влияние метеорологических условий на развитие оидиума.

Таблица 1 Метеорологические условия и развитие оидиума

Очаговые побеги на Южном берегу Крыма появляются при среднесуточной температуре воздуха около 16° С (обычно в мае), а в предгорной зоне при среднесуточной температуре воздуха 21—25°С (конец мая—начало июня). Начало их появления совпадает с развитием на побегах 5—6 листьев. Появление очаговых побегов происходит не одновременно, а растягивается иногда до двух недель.
Развиваются очаговые побеги в основном из 1—8 глазков, большей частью из первых трех—пяти.
На Южном берегу Крыма ежегодно наблюдается интенсивное развитие оидиума в течение всего сезона вегетации, тогда как в предгорной восточной и западной зонах интенсивность заболевания возрастает во второй половине лета и проявляется главным образом на гроздях.
Большое значение для развития оидиума имеет содержание сахаров в соке ягод. При 6-7% сахаров интенсивность развития заболевания начинает снижаться, при 10—11% нового заражения не происходит, но на уже имеющихся пятнах оидиума мицелий продолжает развиваться и плодоносить (по Мускату белому до 19—20% сахара в ягодах, на других сортах до 13—19%).
Клейстокарпии начинают образовываться на листьях с сентября при сухой и теплой погоде. Массовому созреванию клейстокарпиев предшествует понижение минимальной температуры суток до 5—9° С.

Рис. 1. Изменение величины конидий Uncinula necator (Schw) Burr по периодам развития болезни.

Рис. 2. Кривые изменчивости величины конидий, собранных с созревающей (-) и зеленой (—) пасынковых гроздей сорта Тербаш.

Диаметр зрелых клейстокарпиев около 100 мк, число придатков в среднем от 7 до 23.
Размеры конидий сильно варьируют, так крайние величины их длины колеблются в пределах 22,5—60 мк, а ширины 10—24 мк. По форме их можно разделить на округлые (длиной 22,5—25 мк), эллипсоидальные (наиболее характерные для вида длиной 27,5—40 мк) и удлиненные, наиболее крупные (длиной более 40 мк). Наибольшая часть конидий имеет длину 30—32,5 мк при отношении длины к ширине соответственно от 1,78 до 1,83.
На стр. 131 приводятся графики изменчивости средней величины конидий в течение сезона (рис. 1) и в зависимости от условий питания (рис. 2).
О степени поражения сортов винограда оидиумом в литературе имеется довольно много данных, часто противоречивых, так как один и тот же сорт в разных экологических условиях может иметь разную восприимчивость к этому заболеванию. Все эти данные не отражают характера поражения оидиумом того или иного сорта в течение вегетации, только у Л. Н. Макарова-Кожухова [9] есть указания на различный характер поражения листьев и ягод у различных сортов. Вопрос же о характере поражения листьев различных ярусов куста в литературе не освещен.
Тем не менее, у разных сортов винограда наблюдается большая разница в интенсивности и характере развития оидиума. У нас под систематическим наблюдением в течение всего сезона находилось 11 сортов разного происхождения и сроков созревания, посаженных на одном участке и совершенно не обрабатываемых ядохимикатами.
Очаговые побеги развились только на сортах Кишмиш белый и Кишмиш черный. Поражение листьев в течение всего сезона вегетации было слабым у сортов Шабаш и Мускат белый и сильным у Саперави и Красностопа золотовского.

Таблица 2
Максимальное развитие оидиума на насаждениях винограда разных сортов в течение сезона вегетации 1965 г.

Источники:

http://xn—-7sbabggic4ag6ardffh1a8y.xn--p1ai/p0255.htm
http://vinograd.info/stati/stati/chto-my-znaem-o-zabolevanii-vinograda-eska.html
http://vinograd.info/stati/arhivy/novoe-v-biologii-vozbuditeley-zabolevaniy-vinograda-2.html