Характеристика фаз годичного цикла почек – Формирование почек и соцветий

Формирование почек и соцветий – Более подробные данные о морфогенезе почек и соцветий винограда

Содержание материала

Морфогенез латентных почек виноградной лозы, в частности, развитие зачатка соцветия, как отмечалось выше, долгое время являлись предметом многочисленных исследований многих ученых. В числе наиболее известных следует упомянуть Barnard (1932), Barnard и Thomas (1933), Snyder (1933), May (1964), Alleweldt и Balkema (1965), V1achos (1966), Carolus (1970), Carolus, Pоuget (1971), Prat (1971), Srinivasan и Mullins (1976).
Carolus (1970, 1971) исследовала в подробностях ход морфогенеза на протяжении годичного цикла латентных почек, от их образования до распускания в начале следующего года. Автор описала очень точно различные этапы образования зачатков листьев и соцветий. Она установила 12 стадий, основываясь на наблюдениях срезов почек.
Описание стадий морфогенеза латентной почки
Carolus (1970, 1971) исследовала почки сорта Мерло на винограднике в Бордо и их развитие по срокам и в зависимости от их расположения по длине побега.
В начале образования почки подстилающий слой имеет лишь вегетативную функцию. Впоследствии, под воздействием физиологического стимула (индукция цветения) эта функция становится воспроизводительной и вегетативной одновременно; в подстилающем слое закладываются последовательно зачатки листьев и соцветий.

Вегетативные стадии (рис. 3, а—3)

Стадия а. Вегетативная ось почки окружена тремя оболочками. Первый листовой зачаток развивается с верхушки. Впоследствии образуются два прилистника у основания зачатка.
Стадия б. Второй листовой зачаток появляется на противоположной стороне первому зачатку, несколько выше его по длине вегетативной оси.
Стадия в. Третий листовой зачаток образуется с той же стороны, что и первый. Этим намечается начальная зональность, соответствующая первому предварительно сформировавшемуся междоузлию.
Стадия г. Четвертый листовой зачаток — это окончательное появление листа, до образования соцветий. В некоторых случаях образуются только три зачатка.

Рис. 3. Этапы морфогенеза почек винограда (сорт Мерло)
E1, E2, E3 — оболочки (чешуи почек); Pf1 — Pf10— конус нарастания в разные этапы морфогенеза; (Pi1 — Ρi5) —зачаток листа в разные этапы его формирования; е — зачаток соцветия; i — наружное ответвление; j—внутреннее ответвление; RI — RIII первичные, вторичные и третичные ответвления: bа — листик; n — пазушная почка; en — узел

2. Стадии образования соцветий (рис. 3, и—л)

Стадия д. Образование первого зачатка соцветия происходит до начала цветения (вторая неделя мая для сорта Мерло в климатических условиях Бордо).
Первый зачаток соцветия образуется против четвертого зачатка листа. Он состоит из клеточной массы, еще не дифференцированной, находящейся у основания подстилающего слоя.
Стадия е. В процессе дифференциации первого зачатка соцветия наступает разветвление, создавая этим возможность появления зачатков двух ветвей будущего соцветия: внешнего и внутреннего. В то же время образуется пятый листовой зачаток сбоку от верхушки.
Стадия ж. Второй зачаток соцветия развивается против пятого листового зачатка супротивно первому зачатку соцветия. В некоторых случаях оба зачатка расположены с одной и той же стороны, причем второй находится тогда против шестого листового зачатка.
Стадия з. В то время как внутренняя ветвь и листочек первого зачатка соцветия продолжают удлиняться, второй начинает разветвляться и образует зачатки двух ветвей: внутренней и наружной.
Стадия и (рис. 3 м). Рост внутренней ветви первого зачатка соцветия продолжается активно, а на супротивной стороне наружной ветви образуются зачатки вторичных разветвлений.
Стадия к. Спустя две недели после появления второго зачатка соцветия образуется третий. Он остается в неразвитом состоянии или же превращается в усик. Первый и второй зачатки соцветия продолжают развиваться и разветвляться до образования восьмого листового зачатка.
Стадия л. Примерно на 12 дней позже начинается дифференциация четвертого зачатка соцветия, который превратится в типичный усик. Вторичные разветвления наблюдаются у второго зачатка соцветия, в то время как первый удлиняется и разветвляется.
Стадия м (рис. 3 м). Через две недели после четвертого намечается появление пятого зачатка соцветия, который, как и предшествующий, превратится в усик. Первый зачаток соцветия очень развит. Вторичные разветвления с листиками появляются в первую очередь на внутренней ветви. Они несут третичные разветвления. Второй зачаток соцветия значительно менее развит по сравнению с первым и имеет меньше вторичных разветвлений. Третий, еще меньший, имеет только зачатки разветвлений.

Ход морфогенеза во времени

Различные стадии, описанные выше, проходят последовательно на протяжении 8—12 недель. В стадии М почка находится в состоянии покоя: эта фаза вступления в состояние покоя в условиях Бордо наступает в августе. В этот момент органогенез почки прерван. Он не продолжается и в фазе зимнего покоя и в фазе выхода из покоя. К концу фазы после покоя за две- три недели до распускания почки органогенез возобновляется. Только почки у основания и середины побега достигают конечной стадии м. Почки верхушечной части побега, образовавшиеся позже, не достигают такой степени развития и роста зачатков соцветия.
В стадии М оба зачатка соцветия достигли такого уровня развития, который позволяет судить о строении соцветий. Вторичные и третичные разветвления несут зачатки будущих гроздей.

Но в этой стадии невозможно различить зачатки цветков, которые сформируются только в период органогенеза, предшествующий распусканию почек следующей весной. Новейшие наблюдения под микроскопом почек с удаленными волосками подтвердили эти заключения (Srivansan, Mullins, 1976)*.
* См. раздел “Физиология роста и развития семян и сеянцев винограда” в настоящей книге.

ГОДИЧНЫЙ ЦИКЛ РАЗВИТИЯ

Годичный цикл роста и развития (годичный ритм развития) пло­довых и ягодных культур, по П. Г. Шитту, представлен двумя ос­новными периодами — вегетации и осенне-зимнего (глубокого и вынужденного) покоя. Годичная периодичность развития харак­терна для всех листопадных плодовых растений умеренного пояса, но сроки вступления в периоды зависят от породы и даже сорта. Кроме того, периоды обычно не совпадают во времени и для разных частей одного и того же дерева — надземной и корневой систем. Так, период вегетации надземной системы длится с начала сокодви­жения (часто совпадающего с началом распускания почек) до мас­сового опадения листьев; период вегетации корневой системы — с начала весеннего роста активных корней до окончания их роста в осенне-зимний период.

Годичный цикл развития представляет собой совокупность чет­ко разграниченных отдельных фаз развития, или фенологических фаз, периодически сменяющих одна другую в течение года и еже­годно повторяющихся. Годичный цикл развития плодовых культур (на примере яблони) состоит из девяти основных фаз развития:

I. Сокодвижение (начало вегетации). Фаза продолжается от на­чала сокодвижения до начала распускания почек (вегетативных или цветковых). Начинается передвижение пластических веществ и

юды. Начало сокодвижения датируется появлением первых капель пасоки («сока») из отверстий, сделанных на южной стороне дерева на высоте груди человека.

П. Распускание почек. Почки набухают, затем разрыхляются и распускаются. Цветковые и вегетативные почки лопаются, раздвигаются почечные чешуи; на их вершинах заметны кончики зеленых листьев (подфаза зеленого конуса).

III.Цветение. Фаза начинается с бутонизации, затем раскрыва­
ется цветки, происходит опыление. Началом цветения считают
дату, когда распустилось 5. 10 % цветков, концом цветения — дату,
когда на дереве отцвело 90 % цветков или у 75 % цветков осыпались
лепестки.

IV.Рост побегов. Фаза продолжается с начала распускания веге­
тативных почек до окончания роста побегов. Побеги удлиняются,
формируются листья и пазушные почки.

Окончанием фазы считается дата, когда у большинства побегов, расположенных в верхней части кроны, сформируются верхушечные почки.

V. Завязывание, рост и созревание плодов. По окончании цвете­ния молодые плоды (завязи) увеличиваются в размерах. Фаза про­должается с конца цветения до наступления съемной зрелости, т.е.до той даты, на которую плоды летних сортов пригодны к употреб­лению , а плоды осенних и зимних сортов достигли нормальных раз­меров и приобрели соответствующую сорту окраску.

VI. Закладка и дифференциация цветковых почек, вызревание тканей. Фаза продолжается с окончания роста побегов до конца ве­гетации. Происходит вызревание тканей стеблевых осей. Растенияготовятся к перезимовке и вступают в период глубокого покоя над­земной части дерева.

VII.Листопад. За начало фазы принимают дату, когда опало 25 %
листьев, за окончание — когда у большинства деревьев опало 75 %листьев.

VIII. Окончание вегетации и вступление в покой. Фаза длится отконца листопада до прекращения роста активных корней. В это вре­мя происходят подготовка растений к перезимовке и вступление впериод покоя.

IX.Покой. Фаза продолжается с окончания роста активных кор­
ней осенью до начала их роста весной (для корневой системы) и от
конца листопада до начала сокодвижения (для надземной системы).
Сначала для растений характерен глубокий (органический), а затем
вынужденный (относительный) покой. При температуре выше О °С
в растениях проходят структурно-функциональные процессы орга­
ногенеза.

В отдельных случаях фенофазы делят на более мелкие подфазы (например, подфазы развития побега, цветковой почки и т.д.).

Прохождение растениями сезонных фаз развития зависит от тер­мического режима зоны и конкретных погодных условий вегетаци-

онного периода. Так, при одинаковых температурных условиях сроки прохождения фенофаз у плодовых культур неодинаковые, так как вегетация у разных культур начинается при разной темпера­туре. Эту температуру называют биологическим нулем.Для большин­ства листопадных древесных растений умеренного пояса биологи­ческий нуль соответствует 5 °С, для винограда 10 С, кофе 15 °С и т.д. Для наступления какой-либо фенофазы важна не общая сумма положительных температур, а сумма эффективных (активных) тем­ператур, представляющих собой среднюю суточную температуру, уменьшенную на значение биологического нуля. Например, для ус­ловий средней полосы съемная зрелость плодов яблони наступает при накоплении активных температур (выше 5 °С) 2000. 2400 °С. Эта сумма меняется (и соответственно изменяются сроки наступле­ния оптимальной зрелости плодов) в зависимости от сорта.

Формирование плодовых почек и дифференциация частей цветка

Вы здесь

Исследования по вопросу дифференциации почек у крыжовника были проведены М. Ф. Киреевой (1955) в Мичуринске, Э. С. Сарапуу (1960) в Эстонии. Наиболее детальные исследования в этой области проведены В. Л. Витковским (1954—1958) в Ленинградской области. Им установлено, что у европейских сортов дифференциация конусов нарастания происходит во второй и третьей декадах августа, а у американских — в конце августа — первых числах сентября. Окончательное формирование почек заканчивалось лишь в мае следующего года.

Автором проведены (1962—1965) микроскопические исследования плодовых почек на однолетних приростах у стандартных сортов крыжовника и сортов различного происхождения в условиях равнинной части Краснодарского края.

Нами установлено, что начало образования генеративных почек у крыжовника связано с приостановкой роста побегов, с началом одревеснения их и накоплением большого количества углеводов. Это наблюдалось обычно в третьей декаде мая, когда дневная температура воздуха была выше 25° (до 30).

В этот период зеленые побеги теряли ломкость, становились гибкими, начиналось их одревеснение; корни же находились еще в состоянии высокой активности. Ряд авторов Л. М. Ро (1929), И. А. Коломиец (1959), Л. И. Сергеев (1953—1959) и другие отмечали ранее, что начало закладки генеративных почек связано с накоплением и повышением концентрации питательных веществ и остановкой роста побегов.

Плодовые почки образуются почти за год до их цветения. Поэтому урожай текущего года зависит как от условий текущего, так и предшествующего года, когда закладывались и формировались зачатки цветков. В зависимости от условий года начало образования генеративных почек наступало на несколько дней раньше или позже. Чем раньше наступала весна, тем раньше и быстрее начинался и завершался рост побегов и раньше начиналась дифференциация конуса нарастания в генеративно-вегетативных (смешанных) почках.

Развитие генеративных почек у крыжовника в годичном цикле в равнинной части Краснодарского края мы разделили на четыре основные фазы:

I фаза. Появление и дифференциация генеративного бугорка. В зависимости от условий года она может начинаться обычно 13—15 мая (наиболее ранний срок) или 25 мая (поздний срок). Характеризуется эта фаза вначале выпячиванием генеративного бугорка — зачатка будущего цветка. Выпячивание бугорка в конусе нарастания генеративно-вегетативных почек наблюдается еще до полного отделения последних зачатков листков. После этого дифференцируются бугорки на три малых бугорка в виде коронки. Из них средний растет быстрее, образуя цилиндрический выступ, который также дифференцируется на средний большой и два боковых выступа — зачатка будущих чашелистиков. Заканчивается эта фаза очень рано — к середине июня, при более позднем сроке — к середине июля.

II фаза. Начало формирования элементов цветка. Начинается она в конце, июня или в середине июля. В средней части центрального выступа образуются еще три — четыре бугорка — зачатка тычинок, затем в середине цветка появляется овальное углубление — начало образования полости завязи. Заканчивается II фаза первичным оформлением зачатков тычинок и образованием полости завязи. Зачаток цветка приобретает бокаловидную форму. При благоприятных погодных условиях лета эта фаза заканчивается в первой декаде августа или к середине сентября. При длительной летней засухе вторая фаза развития может оканчиваться в более поздние сроки.

III фаза. Первичное оформление всех элементов зачатка цветка. Эта фаза может начинаться в конце августа или в. середине сентября. Характеризуется она началом формирования зачатков семяпочек, сначала в виде спиральной полосы в середине полости завязи, затем — в виде круглых бугорков зерен по всей полости завязи. В этот период наблюдается дальнейшее увеличение зачатков тычинок и околоцветника, появление зачатков лепестков. В конце фазы начинается рост плодолистиков (зачатков пестика). К концу фазы заканчивается формирование тычинок, которые приобретают четырехкамерную форму пыльников. Оформляются семяпочки в виде круглых зерен. Зачатки плодолистиков сближаются, и начинается их срастание и образование пестика. Третья фаза развития заканчивается в октябре, при неблагоприятных условиях — к концу декабря.

IV фаза. Дифференциация археспориальной ткани и окончательное оформление всех элементов цветка. Эта фаза развития может начаться в ноябре — декабре, до наступления пониженных температур. Характеризуется началом появления интегументов (покровов) сначала по одному бугорку с одной и другой стороны семяпочки.

В период устойчивых пониженных температур зимой видимых морфологических изменений в цветке не наблюдается. Развитие возобновляется в период потепления и набухания почек (в конце февраля или в марте). Продолжается появление интегументов семяпочки, рост и деление их на внутренние и внешние. Одновременно растут тычиночные нити, увеличиваются в размерах пыльники. Растут части околоцветника и зачатки пестика. На чашелистиках и столбиках основания появляется железистое опушение. К концу фазы заканчивается рост и формирование пестика, основание которого расширяется, а столбик заканчивается рыльцем, расположенным на уровне или несколько ниже пыльников. Семяпочки почти полностью покрываются внутренними и внешними интегументами и при помощи выросших семяножек прикрепляются к стенкам завязи или же к стержню в средине ее. К концу фазы значительно вырастает цветоножка. В археспориальной ткани семяпочки образуется зародышевый мешок, а в тканях пыльников, в результате деления клеток археспория, образуются пыльцевые зерна. К концу фазы значительно вырастает цветоножка. Заканчивается фаза появлением бутонов и цветением в начале — середине апреля. Для четвертой фазы характерно то, что развитие цветка и археспориальной ткани в цветке не происходит дальше без воздействия на них пониженных температур. При внесении веток крыжовника в комнатные условия до наступления морозов, в ноябре — декабре, наблюдалась дегенерация плодовых почек. Ветви же, внесенные в комнату в период набухания почек (в марте), хорошо цвели.

Весь период формирования плодовых почек у крыжовника в центральной части Краснодарского края составляет 330—345 дней. Начало и продолжительность отдельных фаз дифференциации были различными в зависимости от погодных условий года. Так, в засушливом 1962 году сумма осадков на 1 ноября составила всего 254 миллиметра. Начало первой фазы развития почек было ранним (15 мая), но в период длительной летней засухи развитие II фазы задерживалось, наблюдался период вынужденного летнего покоя. Третья фаза развития началась только в конце октября, но до начала зимы закончилась. Под влиянием засухи зачатки цветков были более мелкими. В 1963 году лето было также засушливым, но условия были несколько благоприятней: сумма осадков на первую декаду ноября составила 404 миллиметра. Первая фаза развития началась позже (20 мая), но до середины сентября вторая фаза была завершена. Третья фаза наблюдалась в октябре, и некоторые ранние сорта до начала зимы вошли в четвертую фазу развития.

1964 год был очень благоприятным для закладки генеративных почек. При достаточном количестве тепла и влаги развитие шло более ускоренными темпами. Первая фаза развития началась рано — 13—15 мая. Уже к середине августа была завершена вторая фаза. К началу зимы все сорта перешли в четвертую фазу развития элементов цветка. Зачатки цветков были очень крупными.

Весеннее развитие почек также зависит от температурных условий года и может начаться или в конце февраля при раннем потеплении, или в конце марта — начале апреля — при поздней весне.

Кроме основного, первого, периода дифференциации почек, наблюдается второй, когда рядом с уже сформировавшимся в определенной фазе цветком, в конусе нарастания появляется второй зачаток цветка — сначала в виде бугорка. Дальше его развитие идет так же, как и первого цветка, только несколько более ускоренными темпами. Появление второго зачатка цветка наблюдается в августе — сентябре, а бутон второго периода дифференциации появляется весной, на 5—10 дней позже первых.

Появление и развитие генеративных почек зависит от количества урожая на кустах крыжовника в год закладки, а также от особенностей сорта. У сортов, менее нагруженных урожаем, закладка плодовых почек проходит раньше. У европейских сортов Зеленого бутылочного, Финика, Авенариуса, Бразильского и других дифференциация почек начинается раньше, чем у американских (Пурман, Хаутон, Джоселин, Орегон). Сорта Юбилейный и Русский (гибриды европейских сортов с американскими) закладку плодовых почек начинают позже, чем европейские сорта и также позже развиваются весной. В связи с этим плодовые почки у них отличаются высокой устойчивостью к резким колебаниям температуры в зимне-весенний период, а также в период летней засухи.

Активность корневой системы различных сортов оказывает большое влияние на динамику дифференциации почек. У сортов с более высокой активностью корней генеративных почек закладывается больше. У сортов, сохраняющих в летнее время более продолжительно всасывающие корни и раньше начинающих рост осенью, течение фаз развития проходит быстрее. Различные сорта крыжовника обладают высокой пластичностью к условиям произрастания, ежегодно закладывают и формируют плодовые почки.

Источники:

http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/formirovanie-pochek-i-socvetiy-5.html
http://studopedia.ru/2_75658_godichniy-tsikl-razvitiya.html
http://fermer.ru/content/formirovanie-plodovyh-pochek-i-differenciaciya-chastey-cvetka