Гомоферментативные бациллы – Описание основных видов молочнокислых бактерий, выделенных из вин

Гомоферментативные бациллы – Описание основных видов молочнокислых бактерий, выделенных из вин

He соответствует какому- либо виду современной классификации

Палочки, разлагающие винную кислоту

Подробный анализ имеющихся схем классификаций молочнокислых бактерий проведен Е. И. Квасниковым и О. А. Нестеренко в монографии [73]. Схема классификации, предложенная для молочнокислых палочек английскими исследователями М. Рогозой и М. Шарп, признана европейскими микробиологами наиболее удовлетворительной [317].

Род Lactobacillus. К роду молочнокислых бактерий Lactobacillus относятся грамположительные неветвящиеся палочки, неподвижные, не восстанавливающие нитратов в нитриты, не образующие каталазы, сбраживающие углеводы с образованием молочной кислоты. Они характеризуются сложными потребностями в источниках питания, слабой дыхательной активностью, незначительным воздействием на белки и жиры, относительно кислотоустойчивы (способны расти при pH 3,8 и ниже), развиваются в анаэробных условиях.

До настоящего времени общепринятым является разделение рода лактобацилл на три подрода, проведенное Орла-Иенсеном: Thermobacterium объединяют гомоферментативные бактерии, которые развиваются при высоких температурах; Streptobacteri-um — гомоферментативные, развивающиеся при температурах 15—30°С; Betabacterium — гетероферментативные бактерии.

Для определения вида молочнокислых бактерий в литературе описан 41 тест [70]: рост при температуре 15 и 45°С и в присутствии 0,4% типоля, характер роста в лакмусовом молоке, предельное кислотообразование в молоке, конфигурация образуемой молочной кислоты, образование зерен волютина, образование .аммиака из аргинина и углекислого газа из глюкозы и цитратов, гидролиз эскулина, сбраживание арабинозы, ксилозы, рам-нозы, фруктозы, маннозы, галактозы, сорбозы, а-метил- D -ман-нозида, а-метил- D -глюкозида, мальтозы, лактозы, сахарозы, трегалозы, целлобиозы, мелибиозы, рафинозы, мелезитозы, инулина, декстрина, гликогена, крахмала, глицерина, эритрита, адо-нита, маннита, дульцита, сорбита, инозита, салицина, амигда-лина.

А. А. Ленцнер, М. А. Тоом и сотр. [132] отобрали 16 тестов, диагностическая ценность которых, по их мнению, достаточна для определения вида лактобацилл. В табл. 34 приведены физиолого-биохимические свойства некоторых видов молочнокислых бактерий и видовая характеристика палочковидных бактерий, составленная ими с учетом общепризнанных схем классификации.

Согласно схеме классификации М. Рогозы и М. Шарп [317], гетероферментативные палочки L. buchneri отличаются от L. brevis сбраживанием мелезитозы, L. fermenti отличаются от других

гетероферментативных палочек тем, что не растут при температуре 15°С, а растут при 45°С. Гомоферментативные палочки L. plantarum отличаются от гетероферментативных сбраживанием целлобиозы, рамнозы, мелезитозы, маннозы и другими признаками (рис. 32 и 33).

Французские исследователи [266, 315] предлагают и следующим образом обосновывают необходимость введения специфической классификации молочнокислых бактерий для энологиче-ской бактериологии. Сбраживание мелезитозы, целлобиозы, рафинозы и других сахаров для энологии не имеет большого практического значения. Гораздо важнее отношение бактерий к сахарам, распространенным в винных средах, таким, как арабиноза и ксилоза.

Функция сбраживания пентоз у кокков и палочек заслуживает особого внимания. Оказывается, что кокки чрезвычайно редко сбраживают ксилозу, но еще реже палочки сбраживают ара-бинозу. Также немногочисленны кокки, которые сбраживают обе эти пентозы, и палочки, которые не сбраживают ни одну из пентоз.

Таким образом, обнаруживается параллелизм между формой клеток и некоторыми функциями брожения. Эти наблюдения придают большую ценность тестам сбраживания пентоз. В связи с этим предложен для дифференциации молочнокислых палочек пентозный тест, который взят за основу в системе классификации Вогна. Для энологической классификации предложен и второй тест — сбраживание лимонной кислоты.

В табл. 35 приведена классификация молочнокислых бактерий вина на основании пентозного теста и сбраживания лимонной кислоты [315].

Таким образом, по энологической классификации имеется две разновидности L. plantarum: гомоферментативные бактерии,

сбраживающие пентозы и разлагающие лимонную кислоту, и бактерии, разлагающие лимонную кислоту и не сбраживающие пентоз. Такая характеристика бактериальных видов удобна для практического виноделия.

Род Pediococcus. К роду Pediococcus относятся грамположи-тельные, неспорообразующие, неподвижные кокки, располагающиеся единично, парами, кучками (см. рис. 36), тетрадами, но никогда цепочками; микроаэрофильные или анаэробные, часто требующие присутствия С02 для роста, образующие D (—) молочную кислоту или смесь кислот D (—) и L ( + ), не восстанавливающие нитраты и нитриты, не разжижающие желатину, в основном не образующие каталазу, гомоферментативные. Некоторые штаммы продуцируют слизь из сахарозы [73].

В вине встречается вид Pediococcus cerevisiae — гомоферментативные кокки, не сбраживающие пентоз. Этот вид анаэробен и требует для своего роста присутствия углекислого газа. Всегда сбраживает глюкозу, фруктозу, маннозу, целлобиозу, трегалозу.

Гомоферментативные кокки, сбраживающие пентозы, относятся к виду Pediococcus pentosaceus.

Бактерии рода Leuconostoc относятся к гетероферментативным коккам, имеющим удлиненную яйцевидную форму; располагаются единично, парами или короткими цепочками (рис. 34, 35). Особенностью лейконостоков является неспособность их образовывать из аргинина аммиак, как правило, они не имеют каталазы. При сбраживании углеводов наряду с молочной кислотой образуют С02, этиловый спирт и летучие кислоты; некоторые штаммы образуют маннит из фруктозы. Растут при температуре 10°С, но не при 45°С [73].

Энологический интерес представляет отношение гетероферментативных кокков к пентозам, которые сбраживаются преимущественнее гексоз. Брожение сахарозы и гексоз часто ослабленное и эта черта стабильная, не адаптивная. Предлагается различать варианты вида Leuconostoc oenos (см. табл. 35) по классификации молочнокислых бактерий вин, приведенной выше [315].

Характеристика вида Leuconostoc oenos: гетероферментатив-ные кокки, располагающиеся в виде цепочек, грамположительны, развиваются при pH ниже 5,0 и даже ниже 4,0; микроаэро-фильны или анаэробны, сбраживают глюкозу, иногда сахарозу, редко — рафинозу. Пентозы (арабиноза и ксилоза) сбраживаются обе или одна из них. Яблочная кислота сбраживается при низком pH, сбраживается лимонная кислота. При потреблении сахаров образуется D (—)-молочная кислота. Leuconostoc oenos выделяется из вин при яблочно-молочном брожении, реже — из испорченных вин.

Э. Пейно [297] приводит следующее описание вида Leuconostoc gracile: грамположительные кокки, располагающиеся иногда в виде цепочек, развивающиеся при pH ниже 5,0 и даже ниже 4,0, гетероферментативные, микроаэрофильны или анаэробны. Кроме глюкозы и фруктозы ферментируют лишь немногие сахара. Иногда сбраживают сахарозу, редко мальтозу, в исключительных случаях — лактозу. Не сбраживают арабинозу, ксилозу, рамно-зу. Яблочную кислоту сбраживают при низких значениях pH, всегда разлагают лимонную кислоту. При потреблении сахаров образуется молочная кислота D (—). Leuconostoc gracile изолируется из вин при яблочно-молочном брожении.

По мнению ряда авторов [223, 297, 304, 306], Leuconostoc gracile совершенно идентичен виду Bact. gracile, описанному Г. Мюл-лером-Тургау и А. Остервальдером в 1913 г.

Классификация молочнокислых бактерий, изолированных из вин, выполнена во многих винодельческих районах мира. Проведено определение видового состава молочнокислых бактерий и в нашей стране. По наблюдениям Л. С. Юстратовой [230], из вин Молдавии наиболее часто выделяются гомоферментативные палочки, реже гетероферментативные палочки. Г. Ф. Кондо [79] в молдавских винах неоднократно найдены молочнокислые кокки.

Выделение в чистую культуру и таксономическое определение молочнокислых бактерий из армянских вин проведено Э. О. Петян [138] и Б. П. Авакяном [2]. Определен видовой состав молочнокислых бактерий в винах Крыма (Южный берег, предгорная и степная части), в винах Кировабадского района Азербайджанской ССР и в некоторых винах Одесской области. Выделенные штаммы молочнокислых бактерий принадлежали к го-моферментативным палочкам Lactobacillus plantarum и коккам Pediococcus cerevisiae и гетероферментативным палочкам Lactobacillus brevis и L. buchneri и коккам Leuconostoc gracile и Leuconostoc oenos. В табл. 36 приведен количественный состав выделенных культур по районам и соотношение биохимических групп бактерий. Из приведенных данных видно, что наиболее распространены в исследованных винах гетероферментативные палочки и гетероферментативные кокки. Гомоферментативные палочки и кокки встречались реже. Для сравнения в таблице приведены также данные, полученные Э. Пейно в основном при анализе французских вин [150].

В других винодельческих районах соотношение биохимических групп молочнокислых бактерий может быть, несомненно, иным. Не исключена возможность иного соотношения и в зависимости от состава вина, условий года, природных условий района.

Из работ, посвященных экологии молочнокислых бактерий в отдельных винодельческих районах страны, надо отметить исследования Р. Г. Гогоберидзе [47] грузинских вин и В. П. Журавлевой [60] туркменских вин.

Молочнокислые бактерии: виды, классификация, значение

Молочнокислые бактерии известны благодаря способности перерабатывать сахар в молочную кислоту. Этот процесс издавна применялся людьми для консервации продуктов питания, приготовления кормов, изготовления разнообразных молочных продуктов, вина.

Характеристика бактерий

Молочнокислые бактерии являются грамположительными анаэробами. Это означает, что для окислительных процессов и обмена веществ им не требуется кислород. Молочнокислые бактерии относятся к группе (семейству) Lactobacillaceae, которое включает в себя:

• подсемейство Lactobacilleae (включает род Lactobacillus);
• подсемейство Streptococceae (включает роды Streptococcus, Leuconostoc, Pediococcus).

Первые два рода наиболее значимы для человека и его хозяйственной деятельности. Несмотря на близкое родство, представителей отряда Lactobacillales наподобие пневмонийных стрептококков обычно не относят к группе молочнокислых бактерий. А полезные бифидобактерии или микробы из рода Bacillus, являющиеся спорообразующими аэробами, иногда причисляют к группе лактобактерий из-за сходства в углеводном обмене и их роли в пищевой промышленности.

Классификация

Классификация молочнокислых бактерий разработана недостаточно. По характеру выделяемых продуктов брожения их разделяют на две группы.

• Гомоферментативные. В результате сбраживания углеводов выделяется в основном молочная кислота. В малых количествах процессу сопутствуют янтарная и фумаровая кислоты, углекислый газ и этанол.
• Гетероферментативные также образуют в результате разложения углеводов молочную кислоту. Наравне с этим примерно половину сахаров они используют на производство уксусной кислоты, диоксида углерода и этанола.

Классификация по форме затруднена, поскольку молочнокислые бактерии относятся к группе изменчивых микроорганизмов. Форма микробной клетки зависит от возраста бактерии, химической среды и условий обитания. Для определения вида лактобактериям создают конкретные условия, используют стандартную среду и проводят исследование культуры в определенном возрасте. Также оценивают тип сбраживания углеводов, потребность в источниках питания, оптическое вращение молекулы молочной кислоты.

Стрептококки

Виды рода Streptococcus по типу брожения относятся к гомоферментативным. При сбраживании более 90% исходных сахаров они превращают в молочную кислоту и лишь малое их количество – в уксусную кислоту и спирт. Наиболее известными представителями являются культуры:

• Str. lactis.
• Str. citrovorus.
• Str. diacetilactis.
• Str. paracitrovorus.
• Str. thermophilus.
• Str. cremoris.
• Str. liquefaciens.

Лактобациллы

В молочной промышленности лактобациллами называют молочнокислые палочки. Они сквашивают молоко намного быстрее, чем кокковые формы, достигая более низких значений рН (около 3,5). Оптимальное развитие лактобациллы показывают в условиях кислой среды с пониженным содержанием кислорода. В природе эти бактерии обитают на поверхности растений, выделяются из слюны и пищеварительного тракта человека и животных.

Отмечено, что стерильно выдоенное молоко не содержит молочнокислых палочек – они поступают в него из внешней среды. Лактобациллы выдерживают кратковременную пастеризацию, но погибают при высоких температурах стерилизации. Поэтому в пастеризованном молоке молочнокислые бактерии значительно снижены, но все-таки присутствуют. Самые распространенные представители рода Lactobacterium:

• L. bulgaricum.
• L. casei.
• L. plantarum.
• L. acidophilum.
• L. brevis.

Основные свойства

Кокковые формы лактобацилл имеют диаметр 0,6 – 1,1 мкм. В культуре кокки расположены одиночно, сдвоенно или цепочками различной длины. Палочки очень вариабельны по форме: от шаровидных до нитевидных форм длиной от 0,7 до 8,0 мкм, одиночные или в цепочках. На морфологию клеток значительно влияет химический состав среды обитания. Молочнокислые бактерии, фото которых представлено ниже, выделены из йогуртовой закваски.

Размножаются лактобактерии в основном делением, описаны случаи перешнуровывания клетки и размножения с помощью гонидий. Доказано наличие фильтрующихся форм и процесса спорообразования.

Где обитают молочнокислые бактерии

Лактобактерии не могут самостоятельно синтезировать аминокислоты и некоторые витамины. По этой причине их нет ни в почве, ни в воде. В естественных условиях их выделяют из содержимого кишечника человека и животных, с поверхности растений. Оптимальной средой для жизнедеятельности молочнокислых бактерий является молоко и молочные продукты.

Источники питания для лактобактерий – это моно- и дисахариды. Некоторые разновидности сбраживают полисахариды, например, декстрозу. Также в качестве источника энергии эти микроорганизмы при определенных условиях используют органические кислоты: яблочную, уксусную, пировиноградную, муравьиную, фумаровую и лимонную. При отсутствии углеродсодержащих субстратов для питания могут перерабатывать аминокислоты.

Молочнокислые бактерии не способны к синтезу органического азота, поэтому требовательны к его содержанию в питательной среде. Также нуждаются они в витаминах, особенно в пуриновых основаниях: биотине, тиамине, пантотеновой, фолиевой кислотах. Все формы лактобацилл устойчивы к повышенной концентрации спирта. При этом они медленнее размножаются, но дольше живут. Так, в осветленных винах молочнокислые бактерии сохраняются до 7 месяцев.

Микроб является мезофильным, реже термофильным. Оптимальная температура для жизнедеятельности составляет + 25 °С. + 30 °С. При + 15 °С брожение значительно замедляется, а при + 45 °С лактобациллы перестают размножаться. Среда обитания молочнокислых бактерий может быть как кислородной, так и без доступа воздуха. Кислород им не нужен, в большинстве случаев он угнетает развитие микробов и препятствует нормальному процессу брожения.

Молочнокислое брожение

Молочнокислым брожением называется процесс анаэробного окисления углеводов, при котором выделяется молочная кислота. В результате молочнокислого брожения бактерии получают энергию, реализуемую для роста и размножения в безкислородных условиях. При этом лактобактерии снижают рН до значений ниже 5, подавляя рост других микроорганизмов.

Гетероферментативное брожение – более сложный процесс. В зависимости от условий и микробной культуры из углеводов образуется различное сочетание молочной и уксусной кислоты с выделением диоксида углерода и этанола.

Молочнокислое брожение в чистом виде применяют в химической промышленности для получения молочной кислоты. Ее широко используют для выделки кожи, в красильном производстве, в фармацевтике, при изготовлении пластмассы и стиральных порошков. В пищевой промышленности молочная кислота требуется для производства кондитерских изделий и безалкогольных напитков.

Не всегда молочнокислое брожение полезно для человеческой деятельности. Самопроизвольно возникающий процесс, начинающийся в молоке, вине, безалкогольных напитках, приводит к порче продуктов. Органолептически это выражается в прокисании, помутнении и ослизнении субстрата.

Пищевая промышленность и лактобактерии

Для производства и консервации различных продуктов широко используются молочнокислые бактерии. Значение их особенно велико в молочном деле.

Для получения молочнокислых продуктов стерилизованное молоко или сливки сквашивают путем внесения чистых культур. Они носят название «стартовых заквасок». В зависимости от типа закваски получают разные продукты.

Для производства кефира и кумыса применяют культуры, которые, кроме молочнокислого, обеспечивают и спиртовое брожение. Закваску готовят на основе кефирных зерен, являющихся источником обширного сообщества еще до конца не изученных микроорганизмов (молочнокислые палочки и стрептококки, микрококки и дрожжи).

В процессе изготовления сыров молочнокислые бактерии работают на первом этапе, обеспечивая сворачивание казеина, затем их сменяют пропионовокислые микроорганизмы.

Для получения кисломолочного масла в сливки вносят культуру Str. lactis, Str. cremoris и Leuconostoc cremoris. При добавлении в гомогенезированное молоко L. bulgaricus и Str. thermophilus получают йогурт.

В производстве творога и сыров немецкой группы в молоко вносят закваски, содержащие Str. lactis или L. bulgaricus и Str. thermophilus. А для изготовления твердых сыров на стадии созревания используют культуру L. casei и Str. lactis.

При производстве вин широко применяют три рода лактобактерий: Lactobacillus, Pediococcus, Leuconostoc. В основном это гетероферментативные кокки, обеспечивающие брожение по яблочно-молочному типу в высококислотных винах. При этом они сбраживают яблочную кислоту и не затрагивают другие химические компоненты вина. Лактобактерии могут испортить напиток, вызвав молочнокислое брожение. В результате появляются такие пороки вина, как прогоркание, ожирение, разложение винной кислоты.

В хлебе обнаруживают около 70 вкусовых и ароматических веществ, среди них 28 кислот, 11 спиртов, 28 карбонильных соединений, 6 эфиров, метилмеркаптан и аммиак. Молочнокислые бактерии принимают участие в образовании большинства из них. Наибольшее значение лактобациллы имеют для производства ржаного хлеба. Закваска придает тесту упругость, разрыхляет его и способствует подъему. Кислотность теста – важный показатель качества. При производстве пшеничного хлеба лактобактерии играют незначительную роль, в основном процесс зависит от дрожжевых культур. Основными составляющими молочнокислых заквасок для подготовки теста являются L. brevis, L. plantarum и L. fermenti.

Молочнокислые бактерии применяются при изготовлении салями и сервелата, других колбасных изделий, при созревании рыбы слабого посола. Молочная кислота ускоряет процесс консервирования и придает продуктам ценные вкусовые качества.

• Биологическое консервирование овощей и фруктов.

Заготовки проводятся по тому же принципу, что и силосование корма. Углеводы растений под воздействием молочнокислых бактерий превращаются в молочную и уксусную кислоты, которые являются прекрасными консервантами.

Роль в сельском хозяйстве

Силосование корма – это лучший способ заготовки и сохранения зеленой массы. Для создания необходимых условий исходное сырье (траву, зеленую массу кукурузы, ботву) укладывают в специальные силосные ямы, тщательно утрамбовывают и накрывают слоем земли. При этом создаются условия, в которых основная часть микробов погибает, а молочнокислые бактерии перерабатывают углеводы растений до тех пор, пока концентрация молочной кислоты не составит 60 % и более, а кислотность силоса не достигнет рН 4.5. Кроме молочной, в силосе накапливается и уксусная кислота. Для завершения процесса требуется около одного месяца.

Микрофлора в кишечнике человека

В кишечном тракте человека обитает множество молочнокислых микроорганизмов, называемых лакто- и бифидобактериями. Продукт их метаболизма – молочная кислота – обладает рядом положительных моментов.

• Стимулирует перистальтику кишечника.
• Уменьшает газообразование.
• Стимулирует выделение пищеварительных соков.
• Улучшает усвояемость кальция, фосфора и железа.

Кроме того, лактобактерии обладают способностью противостоять различным патогенным микробам. За счет выработки биологически активных веществ (органические кислоты, перекись водорода, антибиотики и бактериоцины) происходит вытеснение опасных для деятельности кишечника микроорганизмов. Если в содержимом химуса молочнокислые бактерии снижены по количеству, то их место занимает условно-патогенная микрофлора. На основе выделенных из кишечника человека и животных штаммов разработаны лекарства, улучшающие состояние больного при многих инфекциях.

Что такое пробиотики

Еще в начале XX века знаменитый русский ученый Илья Ильич Мечников провел ряд экспериментов по восстановлению микрофлоры кишечного тракта человека с помощью культуры молочнокислой палочки L. bulgaricus. В результате исследований Мечников разработал первый пробиотик – «мечниковскую простоквашу», которую в течение многих лет употреблял сам, назначал пациентам и рекомендовал пить всем знакомым.

В настоящее время пробиотики – класс лекарственных препаратов, направленный на восстановление естественной среды организма. Многолетние изучения доказали эффективность применения пробиотиков (в том числе и лактобактерий) в различных клинических случаях.

• При синдроме раздраженного кишечника регулярный прием молочнокислых культур избавляет от запоров и уменьшает время прохождения пищи по кишечнику.
• Лактобактерии обладают иммуностимулирующим действием. Они способствуют выработке в кишечнике антител, цитокинов, интерферона и повышают активность фагоцитов.
• Через регуляцию иммунного ответа снижают интенсивность аллергических реакций, в том числе на антибиотики.
• Профилактируют возникновение респираторных заболеваний и диарей вирусного происхождения в зимние месяцы.
• Снижают уровень «вредного» холестерина в крови, улучшают метаболизм в печени.

Молочнокислые пробиотические бактерии широко применяются в медицине для профилактики и лечения острых и хронических заболеваний кишечника, дыхательных путей, для восстановления кишечной микрофлоры и стимуляции иммунитета. Принимать культуры пробиотиков можно как в виде таблеток и порошков, так и в натуральном виде (кефир, простокваша, ацидофильное молоко, йогурты и другие продукты молочной промышленности).

Справочник химика 21

Химия и химическая технология

Бактерии гомоферментативные молочнокислы

Молочнокислое брожение — ферментативный процесс разложения углеводов молочнокислыми бактериями с образованием молочной кислоты. Молочнокислые бактерии для своей жизнедеятельности используют энергию, образующуюся в процессе брожения. Различают гомоферментативное, молочнокислое брожение (продуктами распада молекулы глюкозы являются две молекулы лактата) и гетероферментатив-ное или смешанное молочнокислое (из одной молекулы глюкозы образуется одна молекула молочной кислоты, СО2 и этанола). [c.189]

Обратимо функционирующие протонные АТФазы мы находим у первичных анаэробов, получающих энергию в процессе брожения. Обнаружено, что выделение во внешнюю среду молочной и уксусной кислот молочнокислыми бактериями и клостридиями приводит к созданию на ЦПМ протонного градиента. У стрептококков, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, молочная кислота накапливается в клетке в виде аниона, для которого ЦПМ практически непроницаема. Выход лактата из клетки происходит в процессе электронейтрального симпорта с протонами (рис. 90). Аналогичную картину наблюдают у [c.349]

Молочнокислые бактерии можно разделить на две группы 1) гомоферментативные, образующие из сахара в основном молочную кислоту по уравнению [c.92]

Выделение ацидофильной палочки в чистую культуру. Ацидофильная палочка — гомоферментативная молочнокислая бактерия из числа молочнокислых палочек, обитающих в кишечнике человека и животных. Оптимальная температура ее развития 37—40°С, предельная кислотность до 220 Т° (2,0%), она отличается устойчивостью к фенолу, образует антибиотические вещества. Кисломолочный продукт, приготовленный с использованием в качестве закваски ацидофильной палочки, имеет большое значение для лечения и профилактики желудочно-кишечных заболеваний, особенно у молодняка. [c.208]

Характеристика таксономических групп гомоферментативных молочнокислых бактерий [c.216]

Виды, относящиеся к этому подроду, расщепляют пентозы по окислительному пентозофосфатному пути, осуществляя гетероферментативное молочнокислое брожение. Поэтому они не являются облигатно гомоферментативными молочнокислыми бактериями. [c.216]

Выше мы разобрали наиболее простой способ решения донор-акцепторной проблемы, который реализуется в виде молочнокислого брожения у группы гомоферментативных молочнокислых бактерий. Дальнейшие поиски на путях эволюции привели к формированию других метаболических возможностей для решения этой проблемы. Одна из них заключается в том, что из пировиноградной кислоты в результате ее окислительного декарбоксилирования образуется ацетальдегид, который становится конечным акцептором водорода. В итоге из 1 молекулы гексозы образуются 2 молекулы этилового спирта и 2 молекулы углекислоты. Процесс получил название спиртового брожения. Спиртовое брожение распространено среди прокариотных (различные облигатно и факультативно анаэробные эубактерии) и эукариотных (дрожжи) форм. В анаэробных условиях у высших растений также отмечено накопление этилового спирта. [c.219]

Особенностями конструктивного метаболизма гомоферментативных молочнокислых бактерий являются слабо развитые биосинтетические способности, что выражается в большой зависимости их роста от наличия в питательной среде готовых органических веществ (аминокислоты, витамины группы В, пурины, пиримидины). В качестве источника углерода молочнокислые бактерии используют лактозу (молочный сахар) или мальтозу (растительный сахар, образующийся при гидролизе крахмала). Могут они также использовать некоторые пентозы, сахароспирты и органические кислоты. Из всех известных непатогенных прокариот молочнокислые бактерии отличаются наибольшей требовательностью к субстрату. Зависимость этих бактерий от наличия готовых органических веществ среды указывает на примитивность в целом их конструктивного метаболизма. [c.217]

В процессе сбраживания сахара одни молочнокислые бактерии образуют в качестве главного продукта молочную кислоту. Поэтому их называют гомоферментативными. Другие бактерии, называемые гетеро-ферментативными, продуцируют в качестве основных продуктов молоч- [c.140]

Гомоферментативное молочнокислое брожение. Гомоферментативные молочнокислые бактерии образуют практически только одну молочную кислоту (она составляет не менее 90% всех продуктов брожения). Катаболизм глюкозы происходит у них по фруктозобисфосфатному пути (бактерии обладают всеми необходимыми для этого ферментами, включая альдолазу), а водород, отщепляющийся при дегидрировании глице-ральдегид-З-фосфата, передается на пируват [c.274]

На препарате выявляются тонкие неспорообразующие палочки, варьирующие в размере (молочнокислые бактерии) и молочнокислые стрептококки. Среди них обычно преобладают La toba terium ptantarum — гомоферментативные мезофильные короткие палочки, часто располагающиеся параллельными рядами. Иногда встречаются клетки почкующихся дрожжей. Споровые формы бактерий наблюдаются редко. В плохом силосе выявляются спорообразующие палочки (маслянокислые бактерии, аэробные гнилостные бактерии), а также плесневые грибы. [c.196]

Гомоферментативное молочнокислое брожение представляет собой энергетическую сторону образа жизни группы гомофермен-тативных молочнокислых бактерий. Черты древности этой фуппы видны не только в процессе добывания ее представителями энергии, но и в других сторонах их метаболизма, о чем будет сказано в разделе, посвященном краткой характеристике этих бактерий. Сейчас же остается подвести некоторые итоги рассмотренного процесса и оценить его судьбу . В процессе гомоферментативного молочнокислого брожения существуют 3 типа химических превращений [c.214]

Лактатдегидрогеназа, катализирующая превращение пирувата в лактат, стереоспецифична. У разных видов она содержится в виде определенных оптических изомеров в зависимости от этого бактерии продуцируют О- или -форму молочной-кислоты. Те из них, которые образуют смесь О- и /-форм, содержат или две формы фермента, различающиеся стереоспецифичностью, или лактатрацемазу. Некоторые признаки, характерные для эубактерий, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, представлены в табл. 15. [c.216]

Казалось бы целесообразным, следовательно, включать как гемицеллюлолитическпе ферменты, так и гомоферментативные молочнокислые бактерии в биологические добавки к силосу, чтобы перекрыть все возможные сочетания условий силосования. Добавки, которые содержат гомоферментативные молочнокислые бактерии, только тогда будут хорошо работать, когда имеется достаточная концентрация ВРУ для поддержания их пищевых потребностей, и тем самым будет достигнуто низкое значение pH и стабильная ферментация. Однако в силосах с низкой концентрацией ВРУ эти бактерии израсходуют все питательные вещества задолго до того, как будет достигнуто стабильное значение pH, и, таким образом, они не будут способны ингибировать рост клостридиальных бактерий. С другой стороны, добавки, содержащие только ферменты, рассчитаны на наличие естественных, преимущественно гетероферментативных молочнокислых бактерий, способных производить достаточное количество кислоты для понижения pH. [c.297]

Хотя ВРУ может быть достаточно благодаря гидролитической активности ферментов, гетероферментативные молочнокислые бактерии менее энергетически эффективны, чем гомоферментативные, что приводит к потере питательных веществ. Если фураж при закладке на силосование также содержит мало эндогенных молочнокислых бактерий, период, необходимый для того, чтобы значение pH снизилось достаточно для ингибирования других микроорганизмов, может затянуться на несколько дней — время достаточное, чтобы вредные микроорганизмы начали влиять на процесс ферментации. Однако, добавляя гемицеллюлолитические ферменты одновре.менно с гомоферментативными молочнокислыми бактериями, можно преодолеть оба этих затруднения. [c.297]

Гомоферментативные молочнокислые бактерии сбраживают глюкозу по фруктозобисфосфатному пути, или пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса (рис. 22.2), сходному со спиртовым, Пируват, однако, не декарбоксилируется до ацетальдегида, как при спиртовом брожении, а используется непосредственно как акцептор электронов (водорода). Образование 0(—)-молочной кислоты определяется наличием у молочнокислых бактерий О-лактатдегидрогеназы, -молочной кислоты — наличием Ь-лак-татдегидрогеназы, а ОЬ-молочной кислоты — синтезом двух лактатдегидрогеназ различной стереоспецифичности. [c.443]

Начальное превращение глюкозы идет по пентозофосфатному пути до образования рибулозо-5-фосфата. Под действием эпиме-разы последний превращается в ксилулозо-5-фосфат, который в реакции, катализируемой пентозофосфаткетолазой, расщепляется на 3-фосфоглицериновый альдегид и ацетилфосфат (рис. 22.3). Дальнейшее превращение З-фосфоглицеринового альдегида происходит, как при гомоферментативном молочнокислом брожении (см. рис. 22.2). Из ацетилфосфата у одних бактерий образуется ацетат (реакция сопровождается синтезом АТФ), у других — восстанавливается до этанола через промежуточное образование ацетил-КоА и ацетальдегида. При гомоферментативном брожении на один моль сброженной глюкозы образуется два моля АТФ, при гетероферментативном — один моль АТФ. [c.444]

Как видно из разобранного выше процесса гомоферментативного молочнокислого брожения, у этой группы прокариот молекулярный кислород не включается в энергетический метаболизм, но они способны расти в присутствии Ог, т. е. являются аэротолерантными анаэробами. В клетках этих бактерий в значительном количестве содержатся флавиновые ферменты, с помощью которых происходит восстановление молекулярного кислорода до Н2О2. Из-за неспособности молочнокислых бактерий синтезировать гемовую группу у них отсутствует ка-талаза — фермент, катализирующий разложение перекиси водорода, поэтому последняя может накапливаться в клетке. Существующие механизмы защиты от молекулярного кислорода и его производных у этой группы прокариот изложены в гл. 11. [c.187]

Выше мы разобрали наиболее простой способ решения донор-ак-цепторной проблемы, который реализуется в виде молочнокислого брожения у группы гомоферментативных молочнокислых бактерий. Дальнейшие поиски на путях эволюции привели к формированию других метаболических возможностей для решения этой проблемы. Одна из них заключается в том, что из пировиноградной кислоты в результате ее окислительного декарбоксилирования образуется ацетальдегид, который становится конечным акцептором водорода. В итоге из [c.189]

Для хемоорганотрофов энерегетическим субстратом служат органические вещества, которые обычно играют двоякую роль, являясь одновременно и источником углерода и источником энергии. Однако есть микроорганизмы, которые для конструктивных и энергетических процессов нуждаются в разных соединениях. Например, гомоферментативные молочнокислые бактерии получают энергию при сбраживании сахаров, но почти не используют их в процессах биосинтеза. Для конструктивных целей им необходимы готовые аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, витамины. [c.48]

Выделение чистой культуры молочнокислого стрептококка. Strepto o us la tis – гомоферментативная молочнокислая бактерия, возбудитель естественного скисания молока в средней полосе России. Оптимальная температура развития бактерий 30. 35 °С, предельная кислотность 120 °Т. Для выделения молочнокислого стрептококка в чистую культуру используют сметану, простоквашу. [c.160]

Молочнокислое брожение вызывают молочнокислые бактерии, опадающие в тесто из воздуха с мукой. Их делят на две группы, первая — гомоферментативные (типичные, истинные) бактерии Раживают гексозу с образованием главным образом молочной Слоты, вторая — гетероферментативные (нетипичные, неис- нные), они наряду с молочной кислотой вырабатывают уксус-кислоту, этиловый спирт, диацетил, диоксид углерода и дру- [c.107]

Смотреть страницы где упоминается термин Бактерии гомоферментативные молочнокислы: [c.215] [c.297] [c.236] [c.151] [c.186] [c.92] [c.444] [c.317] [c.258] [c.411] [c.292] [c.293] [c.294] [c.15] Микробиология Изд.2 (1985) — [ c.186 ]

Источники:

http://sinref.ru/000_uchebniki/05599_vinodelie/020_mikrobiologia_vinodel/040.htm
http://www.syl.ru/article/170527/new_molochnokislyie-bakterii-vidyi-klassifikatsiya-znachenie
http://www.chem21.info/info/1383128/