Гиббереллины

Гиббереллины

Гиббереллины — это самая большая группа фитогормонов, открытие которых связано с изучением заболевания риса. Было замечено, что у некоторых растений стебель начинал очень быстро расти, и такие растения погибали. Отсюда и название болезни «баканэ» — бешеные побеги. В 1926 г. Э. Куросава (Япония) доказал, что эту болезнь вызывает гриб аЬЬегеИа /иркиго1, поражающий проростки. Когда в 1939 г. Т. Якуба и Т. Хаяши (Япония) выделили вещество, накапливающееся в больных растениях и вызывающее быстрый рост побегов, его назвали гибберелли- ном. В 1958 г. гиббереллины были обнаружены и у всех высших растений.

Сейчас известно 110 гиббереллинов, причем более 20 из них — естественные гормоны высших растений, а остальные встречаются только у грибов. Как правило, в растении имеется несколько гиббереллинов одновременно. Например, у риса — 14, в незрелых семенах яблони — 24. Поскольку большинство гиббереллинов — кислоты, их принято обозначать буквами ГК (англ. АО) с определенным номером (ГК,, ГК₂, ГК₃ и т.д. в историческом порядке их обнаружения), поэтому нумерация не дает представления об их структуре и функциях.

У цветковых растений наиболее распространены гиббереллины ГК, и ГК₄; ГК₃ — гибберелловая кислота (С₁₉Н₂₂₆) — встречается у высших растений редко (рис. 7.12). Некоторые авторы считают, что ГК₃, скорее, является грибным токсином, чем эндогенным гормоном высших растений. Остальные гиббереллины отличаются от гибберелловой кислоты в основном по структуре боковых цепочек. Многие процессы, регулируемые гиб- береллинами, можно вызвать с помощью ГК₃, получаемого из культуры гриба аЬЬегеИа, поэтому ГК₃ часто используют в опытах.

Рис. 7.12. Структура гиббереллинов

Состав гиббереллинов может быть различным как у видов растений, так и у разных органов данного растения; один и тот же гиббереллин может быть активен у одного вида и не вызывать реакцию у другого.

По химической природе гиббереллины — это тетрациклические дитер- пеноиды, состоящие из четырех остатков изопрена.

Биосинтез гиббереллинов у высших растений начинается в пластидах, где мевалоновая кислота превращается в геранил-геранилпирофосфат, а затем в каурен. Каурен транспортируется через цитозоль в ЭПР, и дальнейший синтез идет в ЭПР и цитозоле, где благодаря модификации радикалов и замыканию внутри молекул дополнительных циклов возникают разнообразные гиббереллины (рис. 7.13). Мевалоновая кислота является предшественником и других гормонов. Как вещества гормональной природы, гиббереллины синтезируются в очень малых количествах. Биосинтез ГК контролируется многими факторами. Например, он зависит от продолжительности светового дня, качества света (краеный свет) и концентрации ауксина. Уровень эндогенных гормонов обычно повышается при удлинении дня.

Рис. 7.13. Синтез гиббереллинов

Основное место синтеза гиббереллинов — молодые растущие листья, а в клетке — пластиды. Гиббереллины обнаружены во всех частях растения — побегах, корнях, бутонах, пестиках, тычинках, семенах.

Транспорт гиббереллинов в растении не является полярным. Гиббереллины свободно передвигаются из листьев вверх и вниз как по флоэме, так и по ксилеме. Главный путь оттока гиббереллинов из листьев — ситовидные трубки, причем скорость оттока равна скорости передвижения продуктов фотосинтеза. По сосудам вместе с пасокой гиббереллины транспортируются в связанной форме — гиббереллин-глюкозиды. Радиальный транспорт на малые расстояния происходит с помощью простой диффузии по паренхимным клеткам со скоростью 5—30 мм/ч. В прорастающем семени гиббереллины передвигаются из щитка в клетки алейронового слоя.

Инактивация гиббереллинов происходит в результате их превращения в гиббереллин-глюкозиды и сложные эфиры, которые образуются, например, при созревании семян. При прорастании семян эти эфиры гидролизуются с образованием свободных гиббереллинов. Кроме того, в растении есть специфические оксидазы, разрушающие ГК до неактивных соединений.

Физиологическая роль. Наиболее типичное действие гиббереллинов — это стимуляция роста междоузлий стебля у карликовых сортов гороха, кукурузы с нарушенным биосинтезом гиббереллинов или розсточных растений, что используют для биотестов. После обработки гормоном такие растения достигают высоты нормальных сортов. ГК действуют прежде всего на интеркалярные меристемы. После обработки гиббереллином у злаков вытягиваются как стебли, так и листья; у широколиственных растений резко усиливается рост стеблей; растение капусты может достичь двухметровой высоты, а кустовая форма фасоли — превратиться во вьющуюся. Рост стеблей вызван только растяжением клеток. Гиббереллин действует и на эмбриональную фазу роста клетки. Он также стимулирует рост столонов и задерживает образование клубней.

Гиббереллины ингибируют образование и рост корней, но стимулируют разрастание завязей, что приводит к образованию партенокарпических плодов, причем гиббереллины активнее ауксинов. Например, гиббереллин способен вызвать партенокарпию у косточковых, которые не чувствительны в данном случае к ауксину.

Обработка этим гормоном может нарушить состояние покоя. Перед выходом из состояния покоя гиббереллины накапливаются в семенах, луковицах, почках, клубнях. Они активизируют гидролитические ферменты (например, амилазы) и их синтез в зерновках злаков, что вызывает более быстрые превращения запасных веществ и прорастание семян. Возможно, способствуя размягчению семенной кожуры, они облегчают прорастание семян. Выводя семена из состояния покоя, они индуцируют образование плодов и стимулируют их рост. Гиббереллины ускоряют прорастание и свежесобранных клубней картофеля. Нанесение экзогенного гиббереллина индуцирует формирование ювенильных листьев у плюща.

Гиббереллины — один из регуляторов цветения. Под влиянием гиббе- реллинов у растений с разнополыми цветками увеличивается количество тычиночных цветков. При индукции цветения или стимуляции закладки органов цветка добавление экзогенного гиббереллина может заменить влияние пониженных температур или фотопериода. Эти внешние факторы оказывают влияние через повышение концентрации эндогенного гиббереллина (см. гл. 8).

У кукурузы закладка женского соцветия происходит при более высокой концентрации эндогенного гиббереллина, чем индукция заложения мужских цветков. Гиббереллин активирует гены, которые блокируют развитие андроцея. У риса и кукурузы не образуется фертильная пыльца.

Гиббереллины усиливают нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование, стимулируют работу нижнего концевого двигателя водного тока, что подтверждается увеличением количества выделяемой пасоки у растений, обработанных гиббереллинами.

Гиббереллины

Гиббереллины — группа гормонов растений, регулирующих рост и разнообразные процессы развития такие как: удлинение стебля, прорастание семян, цветение, проявление пола. Кроме того гиббереллины посредствам DELLA белков участвуют в ответах на разнообразные стрессоры (засоление, затопление).

Содержание

Химическая структура и классификация

В отличие от ауксинов, критерием отнесения вещества к группе гиббереллинов является скорее соответствие определенной химической структуре нежели наличие биологической активности. У растений, грибов и бактерий найдено 136 различных, близких по строению, веществ, относимых к группе гиббереллинов. Таким образом, гиббереллины – самый обширный класс фитогормонов. Гиббереллины представляют собой производные энт-гиберреллана и являются дитерпеноидами, однако предшественником биосинтеза служит энт-каурен. Гиббереллины могут иметь тетра- или пентациклическую структуру (дополнительное пятичленное лактонное кольцо) и соответственно содержат 20 (C₂₀-гиббереллины, например ГК₁₂) или 19 (C₁₉-гиббереллины) атомов углерода. Большинство гиббереллинов – кислоты и поэтому принято обозначние ГК (гибберелловая кислота) с индексом означающим порядок открытия, например ГК₁, ГК₃. Индекс никаким образом не отражает близость химической структуры или положения в метаболических путях. Несмотря на многообразие гиббереллинов значительной биологической активностью обладает несколько соединений (ГК₄, ГК₁, ГК₇, ГК₃), остальные являются предшественниками биосинтеза или неактивными формами. В экспериментальной работе наиболее часто используется ГК₃. Гиббереллины неустойчивы и быстро разрушаются в кислой или щелочной среде.

История открытия

Гиббереллины открыты японским учёным Е. Куросава (1926) при исследовании болезни риса (чрезмерном его росте), вызываемой грибом Gibberella fujikuroi Sow. В 1935 японский учёный Т. Ябута выделил гиббереллины из этого гриба в кристаллическом виде и дал им существующее название.

Содержание в растениях

У высших растений наиболее богаты гиббереллинами быстрорастущие ткани; они содержатся в незрелых семенах и плодах, проростках, развёртывающихся семядолях и листьях.

Биохимия гиббереллинов

Гиббереллины — компоненты системы, регулирующей рост растений.

Применение

Гиббереллины применяют в практике растениеводства для повышения выхода волокна конопли и льна, для увеличения размеров ягод у бессемянных сортов винограда, для повышения урожайности трав, стимуляции прорастания семян (обработка гиббереллинами нарушает состояние покоя тканей и оказывает стратифицирующее действие на семена; при естественном выходе семян из состояния покоя содержание эндогенных гиббереллинов повышается) и др. Так как гиббереллины вызывают резкое ускорение роста зелёной массы растений, применение их должно сопровождаться усилением питания растений.

Для ускоренного созревания томатов, черешни, яблок, а также для предотвращения вылегания злаковых культур, используют обработки растений веществами-ретардантами, тормозящими действие гиббереллинов, например, 2-хлорэтилфосфоновой кислотой (этефоном).

Получение

Гиббереллины получают главным образом микробиологическим способом из продуктов жизнедеятельности грибов рода Fusarium.

См. также

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое “Гиббереллины” в других словарях:

Гиббереллины — вещества, играющие в фитоценозах роль биолинов, стимулирующих рост и развитие растений. Содержатся в некоторых низших растениях (например, в грибах рода Gibberella). Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской… … Экологический словарь

ГИББЕРЕЛЛИНЫ — ГИББЕРЕЛЛИНЫ, вещества органического происхождения (ГОРМОНЫ), содержащиеся в растениях, которые Стимулируют деление клетки, удлинение стебля, преодоление спячки (состояния покоя) растений и семян (которому дает начало выработка энзимов,… … Научно-технический энциклопедический словарь

ГИББЕРЕЛЛИНЫ — группа гормонов растений (фитогормонов). Стимулируют рост и развитие растений, способствуют прорастанию семян. По химической природе дитерпеновые полициклические кислоты; известно св. 60 гиббереллинов, основа гибберелловая кислота. Образуются… … Большой Энциклопедический словарь

ГИББЕРЕЛЛИНЫ — гормоны растений из группы дитерпеноидных к т. Обозначаются ГА1, ГА2, ГА3 (в последовательности выделения и установления строения). Обладая одинаковым молекулярным скелетом, Г. отличаются друг от друга по типу, числу и расположению функц. групп.… … Биологический энциклопедический словарь

гиббереллины — ростовые вещества растений, стимулирующие прорастание семян, рост и растяжение клеток. Известно более 60 различных Г. (дитерпеновые полициклические кислоты). Помимо растений, образуются многими микроорганизмами. Первый Г. (гибберелловая кислота)… … Словарь микробиологии

гиббереллины — группа гормонов растений (фитогормонов). Стимулируют рост и развитие растений, способствуют прорастанию семян. По химической природе дитерпеновые полициклические кислоты; известно свыше 60 гиббереллинов, основная гибберелловая кислота.… … Энциклопедический словарь

Гиббереллины — ростовые вещества растений. Известно 27 Г.; все они принадлежат к тетрациклическим дитерпеноидам и являются карбоновыми кислотами. Основной структурной единицей Г. считается гиббереллин ГК9 (I); остальные Г. рассматриваются как его… … Большая советская энциклопедия

гиббереллины — вещества, стимулирующие рост растений; продукты жизнедеятельности гриба гибберелла, паразитирующего на рисе (половая стадия одного из видов фузариума). Новый словарь иностранных слов. by EdwART, , 2009. гиббереллины ов, ед. гиббереллин, а, м.… … Словарь иностранных слов русского языка

Гиббереллины — мн. Вещества, стимулирующие рост и развитие растений. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

ГИББЕРЕЛЛИНЫ — группа прир. регуляторов роста растений (фитогормонов). Стимулируют деление клеток, рост стебля, ускоряют цветение, задерживают старение листьев и плодов благодаря активированию синтеза нуклеиновых к т и белков. По хим. природе Г. тетрациклич.… … Химическая энциклопедия

ГИББЕРЕЛЛИНЫ

Гиббереллины. В 1938 году Т. Ябута из культуральной жидкости патогенного гриба Gibberella fujikuroi, представляющего собой половую стадию другого известного патогена Fusarium moniliforme, был выделен кристаллический препарат, получивший название «гиберреллин». Позже, в 1955 году, англичанин Б. Кросс расшифровал формулу этого соединения и изучил его свойства. Гибберелловая кислота — белое кристаллическое вещество, хорошо растворимое во многих спиртах, кетонах, в частности, в ацетоне, слабо растворимое в хлороформе, серном эфире, бутилацетате, плохо растворимое в воде и бензоле.
В настоящее время обнаружено около 60 различных гиббереллинов, было предложено для их обозначения использовать шифр ГА, сама гибберелловая кислота по этой номенклатуре имеет обозначение ГА3.
ГА были найдены у бактерий и грибов, бурых и зеленых водорослей, папоротников и высших растений. Органы и ткани растений содержат от двух до нескольких соединений гиббереллиновой природы. Содержание, форма, состояние ГА в процессе роста и развития растения не остаются постоянными. Накоплению ГА в растениях способствует освещение: в течение суток днем содержание их в органах растений увеличивается , а ночью — уменьшается. В целом, содержание ГА в тканях растений изменяется от 0,01 до 1,4 мг на 1 кг сырой массы. Наиболее высоко содержание ГА в незрелых семенах.
ГА способны в значительной степени влиять на длину стебля . При этом они могут стимулировать как деление клеток, так и их растяжение. При этом ГА не влияет на рост корня, а в повышенных концентрациях в водной культуре даже ухудшает состояние корней. ГА активирует также рост плодов.
Существенную роль играют гиббереллины в фазу перехода растений к цветению. У растений длинного дня в условиях неблагоприятного фотопериода вытягивание стебля и цветение стимулируют обработкой гиббереллинами. Однако на растениях короткого дня и у длиннодневных растений с облиственным стеблем обработка ГА неэффективна.
У некоторых видов растений гиббереллины оказывают влияние на выраженность пола: обработка растений ГА способствует мужской сексуализации.

Гиббереллины активируют и прорастание семян многих видов растений. Известно, что спящие почки и семена ряда видов выводятся из состояния покоя действием пониженных температур. Температурный фактор в этих случаях может быть заменен обработкой гиббереллинами. Для прорастания светочувствительных семян необходимо действие света. Оно также может быть заменено ГА. В частности, применяют гиббереллин для обработки покоящихся клубней картофеля, чтобы ускорить прорастание. Исследования показали, что при прорастании концентрация гиббереллинов в клубнях повышается в 20−30 раз (Полевой, 1982).
Гиббереллин может задерживать старение листьев и плодов. Например, ГА восстанавливают зеленую окраску плодов цитрусовых, задерживает покраснение помидоров.
Действие гиббереллинов связано со многими физиологическими реакциями в организме растения. Во-первых, установлено, что ГА влияют на ауксиновый обмен: они участвуют в транспорте ИУК, обладают ауксин-сохраняющим эффектом, усиливают биосинтез ИУК, способствуют освобождению ИУК из связанных форм. Кроме того, ГА активируют биосинтез нуклеиновых кислот и белков, действие ряда ферментов (гидролаз, оксидоредуктаз, углеводного обмена). В итоге ГА оказывают влияние на работу хромосомного аппарата.

Гиббереллины. Препараты этой группы также нашли широкое применение в сельском хозяйстве, хотя и не так хорошо известны практикам как ауксины.
Использование гиббереллинов для повышения урожайности. Гибберелловую кислоту (ГА) используют для повышения урожайности кишмишных (бессемянных) сортов винограда, характеризующихся сравнительно мелкими ягодами. Опрыскивание виноградной лозы раствором ГА (30 г/га или 30 мг на 10 м2) во время цветения или через 5 — 7 дней после окончания способствует увеличению размера ягод в полтора — два с половиной раза и повышению урожайности на 50 — 100%. К тому же на несколько дней ускоряется созревание винограда. Положительно действует ГА и на некоторые семенные сорта винограда: увеличивается количество ягод, возрастает малосемянность и бессемянность, разрыхляется кисть (что снижает поражаемость ягод фитопатогенами), ускоряется созревание.
Применяют ГА и при выращивании цитрусовых. Обработка этим фитогормоном апельсиновых деревьев перед цветением выравнивает интенсивность плодоношения по годам, что в конечном итоге ведет к повышению урожайности. Опрыскивание апельсиновых деревьев в период, когда плоды еще зеленые, задерживает их созревание и улучшает механические свойства кожицы.
С целью повышения урожайности ГА используют и для обработки плантаций земляники.
Использование гиббереллинов для выведения из состояния покоя. Этот прием получил широкое распространение в картофелеводстве, там где практикуются вторичные (летние) посадки картофеля. Свежеубранные разрезанные на несколько частей клубни погружают в раствор ГА (1−2 мг/л) и тиомочевины (20 мг/л). Выдерживают посадочный материал в этом растворе 30 — 60 минут. Концентрация фитогормона и продолжительность обработки зависят от сортовых особенностей картофеля. Расход гибберелина составляет от 0,5 до 10 г на гектар.
Предпосадочная обработка клубней ГА может ускорять появление всходов и увеличивать количество проросших глазков и при обычных весенних посадках.
Использование гиббереллина для увеличения вегетативной массы в луговодстве. Обработка растений гиббереллином сопровождается нарастанием вегетативной массы. Это связано с удлинением междоузлий, ускорением их формирования и развития. Двух- или трехкратная обработка сенокосных лугов и пастбищ гиббереллином приводит к повышению урожайности кормовых трав. Эффективность этого приема зависит от внесения минеральных удобрений, так как усиленный рост вегетативной массы требует и усиленного питания. Повышение урожая наблюдается только при первом укосе, обработка гиббереллином во второй половине лета на рост растений не влияет. Используют гиббереллин и для ускорения роста зеленой подкормки при птицефабриках и на прифермских севооборотах. Фитогормон способствует повышению сочности зеленых кормов.
Обработка гиббереллином стимулирует рост побегов чайного куста и повышает в листьях содержание танина.

Источники:

http://studme.org/292644/ekologiya/gibberelliny
http://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/75148
http://greenagrolab.ru/blog/gibberelliny