Фотосинтез – Современные представления о природе молекулярных механизмов и путях энергообмена зеленого растения

Конспекты к гос экзаменам для студентов биологов

01. Современные представления о фотосинтезе растений. Фотосинтез и урожай

Фотосинтез – это биологический процесс, в ходе которого энергия электромагнитного излучения превращается в химическую энергию органических соединений. Сначала свет поглощается молекулами пигментов в светособирающей антенне, затем происходит перенос энергии возбуждения к реакционному центру (особому связанному с мембраной молекулярному комплексу), который содержит хлорофилл или бактериохлорофилл. Именно в реакционном центре происходит первичная фотохимическая реакция — перенос электрона от первичного донора, обозначаемого символами D или Р, к акцептору А. Энергию света, запасаемую при разделении зарядов, растение использует для осуществления реакций электронного транспорта, которые дают энергию для синтеза устойчивых высокоэнергетических соединений (АТФ, НАДФН+Н, углеводов).

В процессе фотосинтеза на Земле первично создаются органические вещества, используемые в дальнейшем в качестве пищи, кормов, горючего, промышленного сырья и т. д. Фотосинтез включен в глобальный газообмен на планете, обеспечивая необходимый для жизни уровень кислорода, а также необходимый для биосферы в целом уровень углекислого газа. Очевидно, что фотосинтез с момента своего возникновения играет ключевую роль в эволюции биосферы. Определяющими состояние биосферы параметрами являются количество запасенного органического вещества (валовая первичная продукция), количество выделившегося кислорода, балансовый уровень углекислого газа в атмосфере (глобальная температура, глобальный климат). Глобальная модель климата показывает, что после мелового периода уровень CO₂ снизился от 2800 ppm до 330-360 ppm. Падение концентрации CO₂ привело к снижению эффективности С3 фотосинтеза и усилению фотодыхания, в ходе которого может «теряться» до 50 % ассимилированного углерода.
Это послужило эволюционным стимулом для создания CO₂ – концентрирующего механизма. Первыми проблему увеличения концентрации CO₂ в клеточном пространстве, решили цианобактерии и водоросли.

Хлоропласт. Эти органоиды содержатся в клетках листьев и других зеленых органов растений, а также у разнообразных водорослей. Размеры хлоропластов 4-6 мкм, наиболее часто они имеют овальную форму. Xлоропласт – основной органоид клеток растений, в котором происходит фотосинтез.

По строению хлоропласты сходны с митохондриями. От цитоплазмы хлоропласт отграничен двумя мембранами – наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, без складок и выростов, а внутренняя образует много складчатых выростов, направленных внутрь хлоропласта. Поэтому внутри хлоропласта сосредоточено большое количество мембран, образующих особые структуры – граны. Они сложены наподобие стопки монет. В мембранах гран располагаются молекулы хлорофилла, потому именно здесь происходит фотосинтез. В хлоропластах синтезируется и АТФ. Между внутренними мембранами хлоропласта содержатся ДНК, РНК. и рибосомы. Следовательно, в хлоропластах, так же как и в митохондриях, происходит синтез белка, необходимого для деятельности этих органоидов. Хлоропласты размножаются делением.

Хлорофилл в хлоропластах появляется в процессе зеленения пластид. У высших растений и водорослей встречаются хлорофиллы, a, b, с, d, e. Только хлорофилл а присутствует во всех перечисленных группах. Эмпирическая формула хлорофилла а C₅₅H₇₂₅N₄Mg.

По химической природе молекула хлорофилла состоит из порфиринового кольца (тетрапиррола) в составе дикарбоновой кислоты – хлорофиллина, этерифицированной остатком метилового спирта и высокомолекулярного одноатомного спирта – фитола.

Ядро хлорофилла обладает гидрофильными свойствами, остаток фитола – гидрофобными свойствами. Это позволяет молекуле хлорофилла взаимодействовать как с белками, так и с липидами. Хлорофиллы легкорастворимы в ацетоне, серном эфире, этаноле, метаноле, сероуглероде, бензоле, плохо растворимы в петролейном эфире.

Представления о существовании фотосинтетических единиц сформировались на основе работ Эмерсона и Арнольда (1932). Ими впервые было показано, что в выделении одной молекулы кислорода в процессе фотосинтеза участвуют от 2000 до 2500 молекул хлорофилла. Эта величина и получила название «фотосинтетическая единица».

Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул — эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II.

Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в Фотосистеме I. Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла.

В этот момент происходят две химические реакции:

• молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов)
• расщепляется молекула воды.

Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона. После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке. Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика. В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода.

Первая стадия фотосинтеза протекает на свету. Световые кванты дают электронам энергию, необходимую для переноса их от хлорофилла или другого фотосинтезирующего пигмента. В ходе первой стадии из АДФ (аденозиндифосфата) и фосфата синтезируется АТФ, а НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) восстанавливается до НАДФ·H₂. Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется фотофосфорилированием. Этот процесс может быть циклическим (в реакции «работают» одни и те же электроны) и нециклическим (электроны в конце концов доходят до НАДФ и, взаимодействуя с ионами водорода, образуют НАДФ·H₂). Кислород как побочный продукт реакции выделяется только во втором случае.

Для реакций второй стадии свет не нужен. Восстановление CO₂ происходит за счет энергии АТФ и накопленного НАДФ·H₂. Углекислый газ связывается с пятиуглеродным сахаром рибулозобисфосфатом, образуя две молекулы трёхуглеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Такой процесс получил название C3-фотосинтеза.

После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Кальвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.

Цикл превращения солнечной энергии в углеводы — так называемый цикл Кальвина — сходен с циклом Кребса: он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Кальвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ).

Цикл Кальвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам. У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому.

Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами. При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C3-растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Кальвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C4-растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы. C3-растения — это в основном растения умеренного климата, а C4-растения в основном произрастают в тропиках. САМ-метаболизм состоит в том, что в ночное время в цитоплазме происходит восстановительное карбоксилирование ФЕП с образованием малата, как у С4-растений. Малат накапливается и хранится в вакуоли. Для образования ФЕП расходуется крахмал. Днем малат из вакуоли переходит в цитоплазму, где декарбоксилируется одним из трех возможных механизмов: НАДФ-маликэнзима, НАД-маликэнзима и ФЕП-карбоксикиназы.

С экологической точки зрения, САМ-метаболизм дает преимущества в условиях водного дефицита. В настоящее время установлено, что к САМ- метаболизму могут переходить С3-растения при водном дефиците, засолении, т. е. это достаточно распространенное явление. На скорость фотосинтеза влияют многие факторы. Основными из них являются интенсивность света, концентрация кислорода и углекислого газа, температура окружающей среды.

Состояние, когда скорость выделения кислорода растением равна скорости его дыхания, называется точкой компенсации.

Кислород в процессе фотосинтеза может действовать как конкурентный ингибитор, взаимодействуя с рибулозодисфосфатом вместо углекислого газа. При этом образуется одна молекула ФГК и фосфогликолат, сразу расщепляющийся до гликолата. Чтобы вернуть хотя бы часть углерода, связанного в бесполезном гликолате, у растения имеется процесс, называемый фотодыханием. Это зависимое от света потребление кислорода с выделением углекислого газа, заметное лишь у C3-растений, не имеет ничего общего с обычным дыханием. Фотодыхание, в целом, идёт с поглощением энергии; в результате образуется фосфоглицерат, а 25 % углерода теряется в виде CO₂. У C4-растений фотодыхания практически нет, что и является причиной их большей продуктивности.

В связи с энергетической проблемой учёные пытаются провести фотосинтетические процессы искусственно, особенно их первые этапы, когда вода под действием солнечной радиации расщепляется на кислород и водород. Сжигание водорода (с образованием воды) – экологически чистый процесс, который мог бы стать неплохой заменой современным источникам энергии. Фотосинтез – единственный процесс, на основе которого, используя солнечную энергию, можно получать органическое вещество для формирования урожаев и повышать плодородие почвы. В результате фотосинтеза создается 95% органического сухого вещества. Поэтому можно утверждать, что управление этим процессом один из наиболее эффективных путей воздействия на продуктивность растений.

Современные представления о природе молекулярных механизмов и путях энергообмена зеленого растения – Фотосинтез винограда

Содержание материала

Как уже указывалось, специфика фотосинтеза заключается в том, что в его ходе за счет неорганической углекислоты и воды образуются богатые энергией органические соединения. Их образование является результатом весьма сложной, многозвенной, разветвленной цепи биохимических синтезов, протекающих ступенчато и последовательно. По своей природе возникающие в ходе этих процессов соединения могут быть разделены на три группы.
Первичные продукты, образующиеся на начальных этапах восстановления (ассимиляции) СO₂.
Промежуточные — соединения, принимающие участие в различных превращениях, не обладающие химической устойчивостью и не накапливающиеся в сколько-нибудь значительных количествах.
Конечные — соединения, образующиеся из промежуточных, стабильные по своей природе и вследствие этого способные к накоплению (отложению в запас). Отсюда следует, что фотосинтез в целом осуществим только при условии разобщения неустойчивых восстановленных продуктов от непрерывно образующихся в ходе этого же процесса активных окислителей. Тем самым подчеркивается решающая роль, которая, наряду с пигментами зеленого листа, принадлежит структурно-химическим свойствам хлоропластов.
Нет необходимости останавливаться на общеизвестных данных по химическому составу и физикохимическим свойствам фотосинтезирующих пигментов. Отметим лишь, что в настоящее время доказано, что в поглощении солнечной энергии и ее эффективной реализации участвуют не только хлорофиллы, но и желтые пигменты (каротиноиды), а также фикобиллины (пигменты красных, бурых, синезеленых водорослей).
Поглощаемая этими пигментами энергия передается на хлорофиллы, которые и осуществляют весь дальнейший цикл световых реакций фотосинтеза.
Решающая роль в поглощении пигментами солнечной энергии и ее преобразовании принадлежит особенностям их электронной структуры, в которой содержится система сопряженных двойных связей. В молекулах соединений такого типа содержится большое число легко возбуждаемых светом электронов. Поглотившая квант света молекула пигмента переходит в т. наз. электронно-возбужденное состояние, т. е. она поднимается на более высокий энергетический уровень. Перешедший на возбужденную орбиту обогащенный энергией электрон отрывается от молекулы пигмента. Это дает начало пути транспорта электрона через систему специфических переносчиков.
Подъем электрона и его отрыв от молекулы пигмента приводит к образованию первичного окислителя. Обусловленное этим присоединение оторвавшегося электрона к первому звену цепи переносчиков сопровождается образованием первичного восстановителя. Потеря электрона компенсируется за счет какого-либо донора. В случае фотосинтеза зеленых растений конечным донором электронов является вода. Восстановитель передает полученный им электрон по цепи переносчиков, которые, следовательно, также претерпевают процессы обратимого присоединения и отдачи электрона, т. е. процессы обратимого восстановления и окисления. Именно этим и обосновываются современные представления о фотосинтезе как о многозвенной цепи окислительновосстановительных процессов. Их результатом является образование ряда восстановленных соединений. В их числе — богатые энергией (восстановленные) коферменты. Установлено также, что значительная часть освобождающейся в ходе этих превращений энергии откладывается в форме богатых энергией, т. наз. макроэргических связей в молекуле специфического аккумулятора энергии, каким является молекула аденазинтрифосфата (АТФ). Энергия, сосредоточенная в этих соединениях, служит источником, за счет которого осуществляется вся сложная совокупность биохимических процессов восстановления неорганического углерода СОг и образования богатых энергией органических соединений.
Нет сомнений, что одновременное протекание в хлоропласте столь сложных и различных по природе реакций осуществимо только благодаря весьма совершенной структурно-пространственной организации хлоропластов. Именно этим и предотвращается возможность потери энергии, которая могла бы быть вызвана обратимым взаимодействием электрона и “дырки”, образующейся при его отрыве от молекулы пигмента. Отсюда большое внимание, которое всегда уделялось и продолжает уделяться вопросу особенностях ультраструктурной организации хлоропластов.
В последние годы с помощью методов рентгеноструктурного анализа в сочетании с электронной микроскопией установлено, что хлоропласты — структурно весьма неоднородные, гетерогенные образования. Они окружены двухслойной мембраной, но не изолированы, а постоянно взаимодействуют со всеми другими компонентами протопласта. Содержимое хлоропластов состоит из стромы (матрикса), имеющей белковую природу, и особых зернистых образований, называемых гранами. Граны обычно имеют форму цилиндров размером около 2 μ, и состоят в свою очередь из плоских мешочкообразных пузырьков (тилакоидов), которые также имеют двойную мембрану. В тилакоидах содержатся все компоненты белоксинтезирующих систем и ряд других ферментов. В них сосредоточен пигментный аппарат хлоропластов. Следовательно, с участием тилакоидов связана абсорбция кванта света и весь сложный комплекс реакций фотосинтеза, непосредственно зависящих от света (т. наз. световая стадия фотосинтеза). Биохимические же (темповые) превращения фотосинтеза осуществляются в матриксе. Нормальная ультраструктура хлоропластов образуется только на свету. В темноте же образуются лишь т. наз. этиопласты, в которых содержатся только единичные, структурно неполноценные тилакоиды. Свойственное хлоропластам ламеллярное (пластинчатое) строение характерно как для стромы, так и для гран, однако они отличаются друг от друга но составу содержащихся в них пигментов. Ламеллы стромы содержат только длинноволновые формы хлорофилла и только малые частицы, тогда как ламеллы гран содержат, кроме того, коротковолновые формы хлорофилла, а также крупные частицы. Ламеллы связывают все граны и строму в единую систему, чем обеспечивается легкий доступ кванта света к молекулам пигментов и беспрепятственная миграция этой энергии к химическим системам, осуществляющим биохимическую (темновую) стадию фотосинтеза.
Интересные данные получены в последние годы по вопросу о состоянии пигментов в хлоропластах. Не вдаваясь в детали, отметим лишь, что в настоящее время принимается наличие в хлоропластах т. наз. фотосинтетических единиц (ФСБ). В последних сосредоточены все группы пигментов (хлорофиллы, каротиноиды, фикобиллины), чем обеспечивается возможность абсорбции лучей практически всех участков видимой части спектра. Поглощаемая всеми пигментами энергия света передается одному или очень небольшому числу компонентов ФСБ, которые способны осуществлять последующие преобразования этой энергии, т. е. служить пусковым механизмом: фотосинтеза. Эта функционально активная молекула (или небольшая группа молекул) получила название реакционного центра (РЦ).
Итак, подавляющая часть пигментов, входящих в состав ФСБ, представляют собой фонд собирающих свет молекул, которые переходят в электронно-возбужденное состояние и передают его РЦ.
Следовательно, ФСБ — это комплекс, состоящий из собирающих свет пигментов и РЦ-пигмента, который структурно связан с ферментами, участвующими в транспорте электронов. Экспериментально показано, что на один хлоропласт приходится примерно 106 ФСБ, один РЦ приходится примерно на 400—600 молекул пигментов. В целом, наличие ФСБ должно рассматриваться как фактор, который несомненно весьма значительно повышает общую функциональную эффективность фотосинтетического аппарата и, в первую очередь, с точки зрения использования солнечной энергии.
Как уже отмечалось выше, часть энергии электрона по пути его транспорта по цепи переносчиков аккумулируется в молекуле АТФ. Этот процесс называется фотофосфорилированием. Различают два вида фотофосфорилирования — циклическое и нециклическое:

1. АДФ + Н3РO4 АТФ
2. 2 АДФ+2Н3РО4 + 2 НАДФ+2 Н2O 2 АТФ+2 НАДФ.Н2+О2

Единственным конечным продуктом циклического фотофосфорилирования является АТФ (ур. 1). В отличие от циклического при нециклическом фосфорилировании свет используется как на синтез АТФ, так и на образование богатых энергией восстановленных переносчиков, обладающих высоким восстановительным потенциалом. Нециклическое фосфорилирование сопряжено с фотодиссоциацией (окислением) молекулы воды и сопровождается образованием кислорода. Это третий продукт нециклического процесса (ур. 2).

Циклическое фосфорилирование осуществляется при участии одной фотосистемы (2), тогда как в нециклическом обязательно участие обеих фотосистем (1 и 2). Известен и третий тип фотофосфорилирования, т. наз. псевдоциклическое. Оно также протекает при участии обеих пигментных систем. Однако свободный кислород в этом случае не выделяется, поскольку он служит конечным акцептором электронов, восстанавливающих его с образованием воды.
Превращение энергии электронов в энергию химических связей — процесс исключительно большой сложности. Весьма важную, по существу решающую роль в этом процессе выполняют мембранные структуры и образование на их поверхностях разницы в кои цен грации протонов (протонные градиенты).
Резюмируя, следует подчеркнуть, что высокая эффективность фотофосфорилирования и фотосинтеза в целом обеспечивается участием двух форм хлорофилла: коротковолновой и длинноволновой. Свет длиной волны; 650 nm возбуждает одновременно обе формы пигмента, поскольку энергия, поглощенная коротковолновым пигментом, может быть передана длинноволновому. Свет в 700 nm возбуждает только длинноволновую форму хлорофилла, поскольку миграция энергии от пигмента, находящегося на менее высоком уровне электронного возбуждения, к пигменту, требующему более мощного энергетического заряда, практически неосуществима. В этом и состоит причина пониженной эффективности дальнего красного света по сравнению с коротковолновым. Возбуждение светом 650 nm способно обеспечить перенос электронов от Н2O через всю цепь и образование при этом восстановленных коферментов и АТФ. Это и есть нециклическое фосфорилирование. Кроме того, хлорофилл, возбужденный светом 650 пт, может отдавать часть электронов в цель окислительно-восстановительных реакций, в результате которых образуется АТФ, т. е. участвовать в циклическом фосфорилировании.
Из изложенного видно, что эффективность использования растением солнечной энергии зависит от многих внутренних и внешних условий. К ним относятся количественный и качественный состав пигментов и их спектральные свойства, природа промежуточных переносчиков, интенсивность и спектральный состав света и др. Это благоприятно сказывается на приспособительных свойствах растения, обеспечивает его способность эффективно использовать различные условия освещения, которые, как известно, в природе сильно варьируют. Именно благодаря перечисленным выше особенностям для зеленого растения оказываются в той или иной степени доступными солнечные лучи спектра от 300 до 900 пт.

Современные представления о природе молекулярных механизмов и путях энергообмена зеленого растения – Дыхание растений

Содержание материала

Образующиеся в процессе фотосинтеза органические вещества и заключенная в них химическая энергия служат основным источником материн и энергии для жизни всего органического мира нашей планеты. Необходимо, однако, учитывать, что создаваемые зеленым растением ассимиляты принадлежат в основной своей массе к веществам запасным, неспецифическим. Их использование другими формами организмов и синтез на этой основе специфических для того или иного вида соединений, иными словами, их ассимиляция возможны лишь после сложной и длинной цепи предварительных преобразований. То же относится и к энергии, содержащейся в продуктах фотосинтеза. Будучи заключена в химических связях органической молекулы, эта энергия не может быть непосредственно использована для осуществления биологического действия, той или иной биологической “работы”. Для того чтобы потенциальная энергия органического вещества превратилась в движущую силу процессов жизнедеятельности организма, ей должна быть придана более активная, мобильная форма. В биологических системах это достигается через преодоление активационного барьера, в результате чего становится осуществимо получение обогащенного энергией электрона и аккумулирование энергии последнего в форме специфических макроэргических соединений (АТФ и др.). Вся сложная цепь взаимосвязанных процессов мобилизации продуктов фотосинтеза посредством их активирования в химическом и энергетическом отношениях и реализации заключенной в этих соединениях энергии осуществляется организмами в акте дыхания.
Подвергая окислительным превращениям богатые энергией органические соединения (углеводы, жиры, белки), живая клетка способна предотвратить потери значительной части содержащейся в них химической энергии и ее рассеяния в форме тепла, что происходит при обычном сгорании этих соединений, выполняющих роль весьма совершенных аккумуляторов энергии. Огромное значение этих соединений состоит в том, что сосредоточенная в них энергия находится в форме особых богатых в энергетическом отношении связей (т. наз. макроэргические связи). Их энергия легко мобилизуема, что позволяет клетке при минимальных потерях обеспечивать выполнение протекающих в ней разнообразных, требующих затраты энергии реакций. Через посредство макроэргических соединений и обеспечивается выполнение всех видов “работы” живых систем. Макроэргические соединения выполняют, следовательно, роль биологического “горючего”, своеобразной энергетической валюты живой клетки. Основным путем накопления энергии дыхания является синтез специфических соединений, содержащих фосфорную кислоту.
Универсальная роль принадлежит при этом молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).
Молекула АТФ имеет сложную структуру. Не вдаваясь в детали, следует лишь подчеркнуть, что в ней содержатся три остатка фосфорной кислоты; в двух из них и сосредоточена содержащаяся в АТФ энергия. АТФ может передавать один или два фосфатных остатка вместе с энергией содержащихся в их связях с остальной частью молекулы. АТФ превращается при этом соответственно в аденозин-дифосфат (АДФ) и аденозин-монофосфат (АМФ). В свою очередь АДФ и АМФ способны присоединять к себе один или два остатка фосфорной кислоты, превращаясь при этом в АТФ и АДФ. Этот процесс называется фосфорилированием. Поскольку источником необходимой для этого энергии являются процессы биологического окисления, то речь вдеть, следовательно, об окислительном фосфорилировании. Аналогичный процесс синтеза макроэргических связей в АТФ имеет место за счет поглощенной хлорофиллом энергии света, он называется фотофосфорилированием. Такова в кратких словах схема процессов реализации энергии органических соединений, используемых клеткой в акте дыхания. Остановимся кратко на вопросе о природе связанных с дыханием катализаторов и механизме их действия.
Согласно современным представлениям при окислении какого-либо химического соединения происходит потеря им электрона или атома водорода.
Окисление происходит также при непосредственном присоединении к веществу кислорода. В биологических системах органическая молекула может отдавать свой водород и электрон только при условии, если в клетке имеется соединение, способное присоединить их к себе. Получившее водород и электрон соединение восстанавливается. Иными словами, в живых системах окисление какого-либо соединения должно быть обязательно сопряжено с восстановлением другого соединения. Такого рода сопряжение является залогом способности живой клетки эффективно использовать энергию, освобождающуюся в ходе окислительных процессов. Оно обеспечивается тем, что живые системы обладают набором специфических соединений, образующих т. наз. окислительно-восстановительные цепи. Отличительная особенность соединений, входящих в эти цепи, состоит в их способности обратимо окисляться и восстанавливаться. Благодаря этому каждое звено цепи может выполнять функции доноров и акцепторов электронов и таким образом служить целям транспорта электронов.
Любая окислительно-восстановительная система может функционировать как донор электронов, т. е. выполнять роль восстановителя другой системы, либо как акцептор электронов, т. е. как окислитель. Это зависит от соотношения величины ее собственного окислительно-восстановительного потенциала и потенциала системы, с которой ока вступила во взаимодействие. Система, обладающая более высоким окислительно-восстановительным потенциалом, может служить окислителем системы с меньшим потенциалом. При этом первая система отбирает электроны от второй и восстанавливается, тогда как вторая система одновременно окисляется. При выравнивании потенциалов всех находящихся в растворе окислительно-восстановительных систем наступает равновесие. Состояние такого рода, однако, может иметь место только в неживых системах. Что касается живых систем, то равновесие в них никогда не наступает, так как в силу непрерывно протекающих в них процессах окисления и восстановления постоянно присутствуют соединения различной степени окисленности и восстановленности. Таковы факторы, определяющие свойственную живой клетке динамичность, постоянную изменчивость окислительновосстановительного потенциала входящих в состав протоплазмы соединений.
В живой растительной клетке роль системы наиболее восстановленной, т. е. имеющей минимальную величину окислительного (отрицательного) потенциала (т. е. максимальный положительный), принадлежит молекулам различных органических соединений (белков, углеводов, жиров и др.). Выполняя роль доноров электронов, они и используются клеткой как дыхательный субстрат. Роль системы, имеющей максимальную величину окислительного (положительного) потенциала, принадлежит кислороду, который и служит универсальным, притом весьма мощным окислителем.
К кислороду и направлено передвижение мобилизуемых клеткой электронов органических соединений. Однако, отдаваемые последними, электроны достигают кислорода не непосредственно. Они продвигаются к кислороду сложным путем, через многозвенную цепь окислительно-восстановительных систем, потенциалы которых размещены между потенциалами содержащихся в клетке органических соединений и потенциалом кислорода. Звенья цепи транспорта электронов — это специфические соединения-переносчики электронов. Они, как указывалось выше, обладают способностью обратимо окисляться и восстанавливаться, т. е. отдавать и присоединять электроны. Переносчики находятся в цепи в строго организованном состоянии. Они расположены в порядке возрастания их окислительных потенциалов. Отдавая и присоединяя электроны, эти системы подвергаются обратимым процессам окисления и восстановления и тем самым служат целям транспорта электронов от окисляемого органического вещества к кислороду. Этот процесс эстафетного переноса электронов характеризуется высокой степенью упорядоченности, чем и определяется большая эффективность использования живой клеткой энергии дыхания. По пути следования к кислороду электроны постепенно отдают заключенную в них энергию. Эту энергию клетка и использует для синтеза АТФ.
Огромную роль в обеспечении высокой продуктивности окислительных процессов в живой клетке выполняют регулирующие эту функцию ферменты. В этой весьма обширной группе биологических катализаторов имеются ферменты, выполняющие различные, однако, друг с другом неразрывно связанные функции. Не вдаваясь в детали, отметим лишь, что они могут быть разделены на следующие группы:

1. ферменты, активирующие водород (электроны); они называются дегидрогеназами;
2. ферменты, активирующие молекулярный кислород, — оксидазы;
3. ферменты, осуществляющие присоединение кислорода к субстрату, — оксигеназы;
4. вспомогательные ферменты, осуществляющие предварительную перестройку молекул органических соединений, чем обеспечивается возможность их окислительных превращений.

Каждая из групп ферментов многочисленна. Входящие в их состав представители различаются по химической структуре, специфичности к субстрату и по многим другим свойствам. Важно лишь подчеркнуть, что в нормальных условиях действие всего сложного комплекса этих катализаторов осуществляется в строго организованном порядке, что они функционируют в высшей степени синхронно. Несколько подробнее отдельные стороны этой проблемы будут рассмотрены ниже.
Как уже отмечалось выше, на протяжении многих десятилетий в работах по дыханию основное внимание отводилось расшифровке энергетических параметров этой физиологической функции. На этом пути были достигнуты успехи исключительной важности.
В дальнейшем более углубленном изучении биохимической природы и энзиматических механизмов, с которыми связан процесс дыхания, было выявлено огромное значение тех промежуточных продуктов, которые возникают на пути преобразования исходной органической молекулы (дыхательного субстрата) в конечные продукты окисления углерода и водорода, т. е. в СO₂ и Н2O. Эти работы позволили пролить также свет на вопрос о путях и механизмах, которыми обеспечивается возможность использования живой клеткой химической энергии органического вещества, подвергающегося распаду в акте дыхания.
Все это заставляет по-новому оценить биологическую роль дыхания в общей системе процессов жизнедеятельности растения. При изложении относящихся сюда материалов мы опять-таки ограничимся главным образом наиболее важными, принципиальными сторонами, характеризующими эту важную функцию энергообмена растения.
По своей химической природе дыхание чрезвычайно сложный процесс, в расшифровке механизма которого руководящая роль принадлежит большому числу выдающихся ученых различных стран.
Исторической заслугой акад. А. Н. Баха является создание им перекисной теории биологического окисления. Согласно этой теории окисление трудно окисляемых органических соединений (углеводов, жиров, белков) в биологических (мягких) условиях осуществляется в два этапа. Первый состоит в активировании инертного молекулярного кислорода атмосферы путем его присоединения к содержащимся в живой клетке особым ненасыщенным соединениям, способным к самопроизвольному окислению. В ходе их окисления образуются различные перекиси. Второй этап состоит в дальнейшем активировании перекисей с образованием атомарного кислорода, способного окислять, органические соединения.
Развивая теорию Баха, Палладии создал теорию дегидрирования, согласно которой важнейшим звеном процесса дыхания является активация водорода субстрата, осуществляемая специфической группой ферментов, — дегидрогеназами.
Обязательным участником сложной цепи процессов дыхания является, по Палладину, вода, водород которой вместе с водородом субстрата используется для восстановления окисленных самоокисляющихся соединений (названных Палладиным дыхательными пигментами). При восстановлении дыхательных пигментов они превращаются в дыхательные хромогены. Кислород воды используется для окисления углерода дыхательного материала. Иными словами, выделяющийся при дыхании СO₂ образуется без участия кислорода воздуха, т. е. анаэробно. Кислород же воздуха идет на окисление дыхательных хромогенов. Следовательно, в акте дыхания имеются две различные фазы: анаэробная, осуществляющаяся за счет кислорода воды, и аэробная — за счет кислорода воздуха. Нормальное течение процесса дыхания возможно только при обязательном условии тесной взаимосвязи, сопряжения обоих названных этапов.

Дальнейшее развитие эта идея получила в классических исследованиях С. П. Костычева — основателя теории генетической связи дыхания и брожения. Согласно этой теории, первые этапы аэробного дыхания по своему химизму аналогичны процессам, свойственным анаэробным организмам, т.е. осуществляются без участия кислорода. Дальнейшие превращения промежуточного продукта, образующегося на определенном этапе этого процесса, могут идти с участием кислорода, что свойственно аэробным организмам. У анаэробов же эти превращения продолжают осуществляться без участия молекулярного кислорода, что характерно для различного рода брожений, в частности, спиртового, маслянокислого, молочнокислого и др.
Успехи в дальнейшей расшифровке природы механизмов, регулирующих дыхание, и общебиологической роли этой функции связаны с использованием новых экспериментальных методов, возникающих в результате великих завоеваний физики и химии. Важно подчеркнуть, что вновь добытые факты полностью подтверждают правильность всех основных положений учения о дыхании, разработанных Бахом, Палладиным и Костылевым.

Источники:

http://vseobiology.ru/konspekty-k-gosam/9-fiziologiya-rastenii-gos/21-1-sovremennye-predstavleniya-o-fotosinteze-rastenij-fotosintez-i-urozhaj
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/sovremennye-predstavleniya-o-prirode-molekulyarnyh-mehanizmov-i-putyah-energoobmena-zelenogo-rasteniya-2.html
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/sovremennye-predstavleniya-o-prirode-molekulyarnyh-mehanizmov-i-putyah-energoobmena-zelenogo-rasteniya-4.html