Физиология минерального питания
Физиология минерального питания
Физиология минерального питания
История изучения минерального питания растений. Круг проблем, составляющих раздел физиологии растений “минеральное питание”; их взаимосвязь с практикой с/х производства, биохимией, биофизикой, генетикой, экологией, медициной. Д.А.Сабинин и развитие представлений о физиологии минерального питания растений.
Круговорот элементов минерального питания в биосфере; роль растений. Автотрофность растений в отношении использования минеральных элементов. Вегетационный метод – инструмент изучения минерального питания. Концентрирование в тканях элементов минерального питания. Необходимые растениям макро- и микроэлементы. Определение понятий “необходимые” и “полезные” растению элементы. Вариабельность в потребности и накоплении минеральных элементов у видов растений и в зависимости от условий.
Корни и почва, как система, обеспечивающая растения элементами минерального питания.
Состав и структура почвы. Запасы элементов минерального питания в почве и их доступность (адсорбированные ионы, почвенный раствор, труднорастворимые соединения). Действие рН на доступность минеральных элементов почвы; значения рН, оптимальные для роста разных видов растений. Корни, как высокоспециализированная система поглощения минеральных элементов и воды, дальнего транспорта веществ, усвоения минеральных элементов, закрепления растений в почве. Распространение корней в почве и рост, как процесс, обеспечивающий поглощение минеральных элементов. Ионы, как сигналы, запускающие программу роста и изменение морфологии корней. Морфология и анатомия корня – структурная основа для выполнения различных функций. Зоны роста корня. Представления о значении зон корня в поглощении ионов и их перемещении в другие части растения. Вклад Д.А. Сабинина. Роль микоризы в процессе поглощения веществ корнями. Формирование системы “корень и среда” ; взаимодействие её компонентов в пространстве и во времени.
Поглощение ионов из среды и передвижение минеральных элементов по растению.
Понятие поглощение и общая характеристика процессов транспорта в системе целого растения. Апопласт и симпласт: их структурная основа, роль в поступлении минеральных веществ и интеграции поглощения с другими физиологическими процессами.
Поступление ионов в апопласт. Строение клеточной стенки; её физико-химические характеристики. Понятие свободного пространства (СП), оценка его размеров. Механизмы поступления ионов в СП; значение этого этапа для последующего транспорта ионов в симпласт.
Транспорт ионов через клеточные мембраны (плазмалемму и тонопласт). Строение мембраны; её особенности, обеспечивающие избирательность в поглощении и накоплении ионов клеткой. Пассивный и активный перенос ионов через мембраны. Критерии активного транспорта. Уравнение Нернста. Движущие силы переноса ионов через мембрану. Мембранный электрический потенциал; его образование и поддержание. Хемиосмотическая теория Митчелла и развитие представлений о механизмах транспорта. Протонные помпы плазмалеммы и тонопласта: Н + -АТФазы , пирофосфатазы, редокс-цепи. Непротонные растительные АТФазы; их функции. Вторичный активный транспорт на плазмалемме и тонопласте. Кинетический подход и теория переносчиков. Зависимость скорости поглощения иона от его концентрации в среде. Использование Vmax и Km уравнения Михаэлиса-Ментен для характеристики транспортных систем. Пассивный транспорт. Ионные каналы растений. Общая модель структуры, функционирования и регуляции ионного канала. Методы изучения транспортных систем растений. Молекулярно-генетические исследования переносчиков ионов и механизмов транспорта. Идентифицированные и постулированные транспортные системы плазменной и вакуолярной мембраны растительной клетки. Особенности систем транспорта через эндомембраны клеточных структур.
Поступление ионов в корень. Понятие о потоке ионов. Поглощение, как результат двух потоков: входа (инфлакса) иона из среды в корень и выхода (эффлакса) из корня наружу. Трехкомпартментная, одноклеточная модель корня. Роль “вакуолярной емкости” в поглощении. Трехклеточная модель поступления ионов в корень и их перемещения в ксилему.
Радиальный транспорт веществ в корне. Апопластный путь: роль эндодермы, специфика передвижения отдельных ионов; взаимосвязь с транспортом воды. Перемещение ионов по симпласту. Плазмодесмы: строение, распределение и значение для транспорта. Схема участия тканей корня в радиальном транспорте. Роль эндоплазматического ретикулума в симпластном радиальном транспорте ионов. Механизмы загрузки ксилемы. Взаимодействие и регуляция систем поступления ионов в корень и загрузки ксилемы.
Дальний транспорт минеральных элементов. Состав веществ ксилемного сока. Метод сбора и анализа пасоки. Перемещение элементов минерального питания по флоэме. Регуляция поглощения ионов корнями; адаптивные изменения систем транспорта в зависимости от доступности элементов в среде и других внешних и внутренних факторов. Контроль поступления ионов через “запрос” надземных органов. Генетическая детерминированность процессов поглощения. Поиск и селекционный отбор форм с эффективными системами поглощения и использования элементов минерального питания.
Биологическая роль элементов минерального питания.
Классификация элементов минерального питания, основанная на их функциональной роли.
Калий. Содержание и распределение калия по органам растений; его циркуляция и реутилизация. Характеристика систем транспорта К + , их функции в растении. Роль К + в поддержании потенциала на мембранах. Функции калия, связанные с поддержанием гомеостаза внутриклеточной и тканевой среды (катионно/анионный баланс, рН, осморегуляция, гидратация и конформация клеточных структур). Механизм устьичных движений. Калий, как активатор ферментных систем.
Кальций. Накопление, формы соединений, особенности поступления и перемещения Са 2+ по растению, возможность его реутилизации. Концентрация и распределение Са 2+ в структурах клетки. Функции кальция в апопласте и вакуоли. Роль Са 2+ в регуляции клеточных процессов и формировании ответных реакций на внешние и внутренние воздействия. Характеристика мембранных систем транспорта Са 2+ , особенности их регуляции и роль в формировании Са 2+ -сигнала. Общая схема путей передачи сигнала на мишени, в клетке, в связи с ответной реакцией на различные стимулы. Специфичность кодирования и передачи Са 2+ -сигнала в зависимости от природы и характера стимула. Посредничество Са 2+ в управлении комплексными физиологическими процессами: устьичные движения; рост кончиком (пыльцевая трубка и корневой волосок); гравиотропизм; фототропизм; фотоморфогенез; адаптация к стрессу и др.
Магний. Содержание и соединения магния в тканях растений. Значение связи Mg 2+ с аденозинфосфатами и фосфорилированными сахарами. Роль в поддержании рН-стата и дальнем транспорте веществ. Запасные формы Mg 2+ , его реутилизация и перераспределение в растении. Функции магния в фотосинтезе. Магний – как активатор ферментных систем; роль в образовании функциональных рибосом.
Азот. Смотри программу спецкурса 
“Азотный обмен растений”.
Фосфор. Доступность фосфора в почве, особенности транспорта в корни и зависимость поглощения Pi от условий среды. Формы Р-соединений (органические и неорганические) и их распределение в клеточных структурах, тканях и органах. Запасание фосфора. Особенности транспорта соединений фосфора. Метаболическая компартментация его соединений в клетке. Функции роль фосфора в запасании и превращении энергии, структурной организации мембран, кодировании и реализации наследственной информации, обмене углеводов. Фосфор и метаболитная регуляция процессов. 1,4,5-фосфоинозитол, как вторичный мессенжер. Контроль ферментной активности через обратимое фосфорилирование белков.
Сера. Цикл серы в природе, соединения, используемые растением. Пути восстановления серы в растении, связь с фотосинтезом. Соединения серы в тканях. Значение сульфидной и дисульфидной связи; серосодержащие ферменты. Роль серы в энергетическом обмене. Значение глутатиона и фитохелатинов.
Микроэлементы.
Железо: доступность в почве, валентность поглощаемой формы, роль микоризы. Особенности поступления железа у двудольных и однодольных растений. Соединения железа; распределение по компартментам клетки и в растении. Комплексы железа в белках редокс-цепей и других ферментах. Железо и синтез хлорофилла. Медь: Содержание и распределение в клетке и тканях. Участие в окислительно-восстановительных процессах дыхания и фотосинтеза. Функции цитозольных оксидаз (аскорбат-, фенол- и диаминоксидаз).
Марганец: Активируемые им ферментные системы, его специфичность, как кофактора. Роль Mn 2+ в функционировании ФС-2.
Молибден: Потребность в элементе; его значение для процессов утилизации азота среды. Мо-птерин и функционирование нитрогеназы и нитратредуктазы.
Цинк: Его структурная роль в поддержании ферментной активности и при синтезе белка. Метаболические функции ферментов, содержащих цинк.
Микроэлементы и изоформы супероксиддисмутазы, их локализация в клетке и роль в защите тканей от активных форм кислорода.
Бор: компартментация в клетке; формы соединений. Механизмы участия в регуляции физиологических процессов и метаболизма.
Нарушения в метаболизме растений при недостатке микроэлементов. Токсичность тяжелых металлов для растений их накопление в тканях. Механизмы защиты. Видоспецифичность в чувствительности и устойчивости растений к избытку и недостатку тяжелых металлов в среде. Фиторемедиация.
Регуляция процессов поступления, накопления и распределения элементов минерального питания в системе целого растения
Взаимоотношение ионов при их поглощении. Поступление, накопление и распределение по органам элементов питания в зависимости от внешних и внутренних факторов (доступность, рН, температура, водообеспеченность, видоспецифичность, возраст и др.). Баланс катионов и анионов в тканях. Поддержание рН-стата растения. Осморегуляция в растительных тканях. Роль компартментации в регуляции транспорта, накопления и обмена ионов. Связь процессов минерального питания с водообменом, дыханием и фотосинтезом; их интеграция и взаиморегуляция на уровне клетки, органа и целого растения. Донорно-акцепторные отношения, реутилизация и круговорот минеральных элементов в растении. Минеральное питание, рост и продуктивность растений. Использование показателей обмена минеральных элементов для оценки хозяйственно полезных качеств (эффективность использования удобрений, соле- и засухоустойчивость, качество с/х продукции и т.д.). Минеральное питание и моделирование продукционного процесса.
Литература:
- Медведев С.С. Электрофизиология растений. С.-Петербург, Изд-во С.-Петербургского Ун-та, 1998. 182 с.
- Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне. 49 Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1991. 49 с.
- Маркарова Е.Н. Физиология корневого питания растений. М.: Изд-во МГУ, 1989. 103 с.
- Кабата-Пендиас З.А., Пендиас С. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 c.
- Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984. 408 с.
Физиология минерального питания
Глава 5. ФИЗИОЛОГИЯ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ
Растения могут поглощать и перемещать неорганические и органические вещества. Раньше считали, что для роста растений (фотосинтезирующих автотрофов) необходимы только минеральные элементы. Однако в последние годы показано, что многие водоросли требуют витамины В12, а также веществ, содержащих кобальт и т. д.
Для наземных растений основным источником воды и минеральных веществ служит почва, не менее важна и атмосфера, которая обеспечивает фотосинтезирующие растения СО2, и, в свою очередь, сама атмосфера поглощает О2 и воду, выделяемую при транспирации.
В системе растение-почва-атмосфера происходит значительный круговорот веществ, особенно воды и СО2.
^ 5.1. Минеральные элементы
Концентрация минеральных веществ в самих растениях в большинстве случаев мало связана с их концентрацией в среде. Например, соотношение K + /Na + в растениях обычно составляет 5–20, тогда как в среде, как правило, больше Na + . С другой стороны, элементы, содержащиеся в окружающей среде в низких концентрациях, могут накапливаться в растениях в значительном количестве.
Эта способность растений характеризуется так называемым коэффициентом накопления:
Качественный состав внутриклеточного содержания растений все же зависит от содержания минеральных веществ в почве, а также от условий окружающей среды. Все элементы, которые присутствуют в почве, могут быть выявлены в растениях. Содержание одного и того же элемента в тканях и клетках растений очень неустойчивое и зависит от многих факторов.
Потребность в минеральных элементах у растений весьма разнообразная. Однако можно утверждать, что отсутствие необходимого для роста и размножения элемента вызывает определенные симптомы голодания.
Еще раз отметим, что ни присутствие, ни концентрация минеральных элементов в самих растениях не является критерием необходимости. Хорошо зарекомендовало себя в этом отношении (относительно необходимости) так называемое тройное правило Арнона, которое было предложено еще в 1939 году. Элемент признается необходимым в случае, когда:
1. Растение без него не может закончить свой жизненный цикл;
2. Другой элемент не может заменить функцию изучаемого элемента;
3. Элемент непосредственно включен в метаболизм растения.
Подвижность разных веществ в почве широко варьирует: высокоподвижные – калий, натрий, фосфор, сера; среднеподвижные – магний, железо, медь, цинк; относительно подвижные – кальций, магний, бор.
Однако подвижность ионов промежуточной группы зависит от их количества в почве (увеличивается с увеличением концентрации).
Принципы подбора природой металлов для построения биомассы до настоящего времени не выяснены, хотя точно известно, что их распространение не было решающим критерием. Так алюминий и титан – очень распространены в природе, однако не являются элементами жизни.
Напротив, молибден, редко встречающийся в природе, является очень необходимым, например, при переносе электронов.
^ Макро и микроэлементы. Питательные элементы, которые используются растениями из субстрата в больших количествах (содержание их в золе 10 –1 –10 –2 %), называют макроэлементами, а необходимые в значительно меньшем количестве (содержание 10 –3 % и ниже) – микроэлементами.
Вода и СО2 рассматриваются отдельно, но в этом контексте необходимо считать их макроэлементами. К макроэлементам относятся K, Ca, Mg, N, P, S (Н2О и СО2), для галофитов следует добавить Na и Cl.
Микроэлементы: Mn, Zn, Cu, Cl, B, Mo, сюда же относится и Fe, который располагается на границе макро- и микроэлементов.
Водорослям необходим один или несколько из следующих элементов: Со, Si, I, V. Некоторым высшим растениям необходимы селен, кремний.
Кроме необходимых элементов для роста, в оптимальных пределах должны быть и другие факторы: рН, температура, обеспечение О2, градиент водного потенциала, а для зеленых растений – освещенность соответствующей интенсивности и протяженности.
Минеральные элементы играют определенную роль в обмене веществ в растении. Отметим, что в отсутствии наименее важного из этих элементов жизнь была бы невозможна, как и при излишестве любого из них.
Среди физиологов растений раньше был распространен взгляд в соответствии с которым считали, что элементы минерального питания поступают в растения с водой на основе осмотических и диффузионных ограничений. Однако Д. А. Сабинин показал, что эти процессы независимы:
– нет прямой связи между транспортируемым количеством растением воды и количеством солей, поглощаемых из почвенного раствора корневой системой;
– наблюдаемое одновременное движение ионов и воды через корневые системы происходит в противоположных направлениях;
- механизмы поступления воды и ионов разные.
Физиологические функции минеральных элементов и форма их поступления в клетку приведены в табл. 5.1.
^ Таблица 5.1
Физиологические функции минеральных элементов
Синтез нуклеиновых кислот, АТФ и некоторых белков. Входит в состав фосфолипидов мембран, играет ключевую роль в переносе энергии
^ 5.2. Транспорт минеральных веществ в клетку
Теперь, когда мы рассмотрели функции минеральных элементов, необходимых для нормального роста растений, следует обсудить механизмы их поступления в растения и структурные элементы, по которым предстоит им двигаться. Минеральные вещества обычно поглощаются из почвы с помощью корней. Они могут поступать в небольших количествах также и через листья, поэтому внекорневое внесение некоторых микроэлементов стало стандартным сельскохозяйственным методом. Минеральные вещества почти всегда поступают в растения в форме ионов. Эти ионы сначала должны пересечь оболочку и плазмалемму, с тем, чтобы попасть в цитоплазму: затем при необходимости пройти и через мембрану, окружающую вакуоль (тонопласт) или какую-либо клеточную органеллу, для того, чтобы оказаться в том или ином внутреннем компартменте.
Изучение вопроса транспорта элементов является одним из основных в проблеме минерального питания. Это предопределяется следующими обстоятельствами. Во-первых, суть питания растений состоит в поступлении и включении в метаболизм минеральных элементов в результате обмена между организмом и средой. Во-вторых, изучение процесса транспорта элементов сопряжено с выяснением свойств и функций клеточной оболочки, мембранных образований, связи между клетками и тканями. В-третьих, выяснение вопросов, связанных с транспортом, приближает нас к целенаправленному управлению продуктивностью сельскохозяйственных растений.
^ Гидратированное состояние ионов. Перенос ионов через мембрану связан с определенными трудностями. Одной из трудностей является наличие гидратированной воды, которая окружает ион и значительно увеличивает его объем.
Рассмотрим одновалентные ионы, в частности катионы Li + , Na + , K + , Rb + и Cs + : самое легкое ядро у лития, а самое тяжелое у цезия. С увеличением массового числа растет также и количество электронов, которые окружают ядро и объем пространства, занимаемого электронными орбиталями. Поскольку плотность электронного облака, окружающего ядро мала, можно предположить, что ядро более доступно внешним воздействиям. Эта зависимость находит свое отражение в величинах радиусов гидратированных ионов: Li + – 0,06; Na + – 0,095; K + – 0,133; Rb + – 0,148; Cs + – 169 нм.
В водных растворах молекулы воды удерживаются около ионов электростатическими силами, источником которых служат заряженные частицы атомного ядра. Чем ближе могут подойти к заряженному атомному ядру молекулы воды, тем сильнее они связываются и тем больше изменяется величина свободной энергии, обусловленная гидратацией. Таким образом, у лития молекулы воды ближе к ядру и это значит, что в гидратной оболочке лития содержится больше молекул воды. Известно, что молекулы воды являются диполями. Около катионов все ближайшие молекулы воды ориентируются отрицательными полюсами внутрь, а около анионов внутрь направлены положительные полюсы молекул воды (рис. 5.1).
о
н
Рис. 5.1. Ориентация молекул воды вокруг катиона и аниона
Этот внутренний, сильно связанный с ионами структурированный слой молекул воды, называют первичной оболочкой.
На некотором отдалении, превышающем толщину первичной оболочки, напряженность электрического поля несколько снижается, что приводит к изменению нормальной ориентации молекул воды. Из-за этого вокруг иона возникает вторичная оболочка (рис. 5.2).
Таким образом, благодаря гидратной оболочке размеры ионов сильно увеличиваются. Между радиусами гидратированных и негидратированных катионов щелочных металлов существует обратная зависимость, т. е. гидратированный ион, имеющий меньший кристаллический радиус, имеет большие размеры. Радиусы гидратированных ионов трудно вычислить; данные разных авторов значительно разнятся. Подвижность ионов дает представление об их относительных размерах (табл. 5.2).
Физиология минерального питания
Исто́рия изуче́ния минера́льного пита́ния расте́ний. Круг пробле́м, составля́ющих разде́л физиоло́гии расте́ний “минера́льное пита́ние”; их взаимосвя́зь с пра́ктикой с/х произво́дства, биохи́мией, биофи́зикой, гене́тикой, эколо́гией, медици́ной. Д.А.Сабинин и разви́тие представле́ний о физиоло́гии минера́льного пита́ния расте́ний.
Круговоро́т элеме́нтов минера́льного пита́ния в биосфе́ре; роль расте́ний. Автотрофность расте́ний в отноше́нии испо́льзования минера́льных элеме́нтов. Вегетацио́нный ме́тод|мето́д – инструме́нт изуче́ния минера́льного пита́ния. Концентри́рование в тка́нях элеме́нтов минера́льного пита́ния. Необходи́мые расте́ниям макро- и микроэлеме́нты. Определе́ние поня́тий “необходи́мые” и “поле́зные” расте́нию элеме́нты. Вариа́бельность в потре́бности и накопле́нии минера́льных элеме́нтов у ви́дов расте́ний и в зави́симости от усло́вий.
Ко́рни и по́чва, как систе́ма, обеспе́чивающая расте́ния элеме́нтами минера́льного пита́ния.
Соста́в и структу́ра по́чвы. Запа́сы элеме́нтов минера́льного пита́ния в по́чве и их досту́пность (адсорби́рованные ио́ны, по́чвенный раство́р, труднорастворимые соедине́ния). Де́йствие рН на досту́пность минера́льных элеме́нтов по́чвы; значе́ния рН, оптима́льные для ро́ста|роста́ ра́зных ви́дов расте́ний. Ко́рни, как высокоспециализированная систе́ма поглоще́ния минера́льных элеме́нтов и во́ды|воды́, да́льнего тра́нспорта веще́ств, усвое́ния минера́льных элеме́нтов, закрепле́ния расте́ний в по́чве. Распростране́ние корне́й в по́чве и рост, как проце́сс, обеспе́чивающий поглоще́ние минера́льных элеме́нтов. Ио́ны, как сигна́лы, запуска́ющие програ́мму ро́ста|роста́ и измене́ние морфоло́гии корне́й. Морфоло́гия и анато́мия ко́рня – структу́рная осно́ва для выполне́ния разли́чных фу́нкций. Зо́ны ро́ста|роста́ ко́рня. Представле́ния о значе́нии зон ко́рня в поглоще́нии ио́нов и их перемеще́нии в други́е ча́сти расте́ния. Вклад Д.А. Сабинина. Роль микори́зы в проце́ссе поглоще́ния веще́ств корня́ми. Формирова́ние систе́мы “ко́рень и среда́” ; взаимоде́йствие её компоне́нтов в простра́нстве и во вре́мени.
Поглоще́ние ио́нов из сре́ды|среды́ и передвиже́ние минера́льных элеме́нтов по расте́нию.
Поня́тие поглоще́ние и о́бщая характери́стика проце́ссов тра́нспорта в систе́ме це́лого расте́ния. Апопласт и симпласт: их структу́рная осно́ва, роль в поступле́нии минера́льных веще́ств и интегра́ции поглоще́ния с други́ми физиологи́ческими проце́ссами.
Поступле́ние ио́нов в апопласт. Строе́ние кле́точной сте́нки; её физико-хими́ческие характери́стики. Поня́тие свобо́дного простра́нства (СП), оце́нка его́ разме́ров. Механи́змы поступле́ния ио́нов в СП; значе́ние э́того эта́па для после́дующего тра́нспорта ио́нов в симпласт.
Тра́нспорт ио́нов че́рез кле́точные мембра́ны (плазмалемму и тонопласт). Строе́ние мембра́ны; её осо́бенности, обеспе́чивающие избира́тельность в поглоще́нии и накопле́нии ио́нов кле́ткой. Пасси́вный и акти́вный перено́с ио́нов че́рез мембра́ны. Крите́рии акти́вного тра́нспорта. Уравне́ние Нернста. Дви́жущие си́лы перено́са ио́нов че́рез мембра́ну. Мембра́нный электри́ческий потенциа́л; его́ образова́ние и поддержа́ние. Хемиосмотическая тео́рия Митчелла и разви́тие представле́ний о механи́змах тра́нспорта. Протонные по́мпы плазмалеммы и тонопласта: Н+-АТФазы , пирофосфатазы, редокс-це́пи. Непротонные расти́тельные АТФазы; их фу́нкции. Втори́чный акти́вный тра́нспорт на плазмалемме и тонопласте. Кинети́ческий подхо́д и тео́рия перено́счиков. Зави́симость ско́рости поглоще́ния ио́на от его́ концентра́ции в среде́. Испо́льзование Vmax и Km уравне́ния Михаэлиса-Ментен для характери́стики тра́нспортных систе́м. Пасси́вный тра́нспорт. Ио́нные кана́лы расте́ний. О́бщая моде́ль структу́ры, функциони́рования и регуля́ции ио́нного кана́ла. Ме́тоды изуче́ния тра́нспортных систе́м расте́ний. Молекуля́рно-генети́ческие иссле́дования перено́счиков ио́нов и механи́змов тра́нспорта. Идентифици́рованные и постули́рованные тра́нспортные систе́мы пла́зменной и вакуолярной мембра́ны расти́тельной кле́тки. Осо́бенности систе́м тра́нспорта че́рез эндомембраны кле́точных структу́р.
Поступле́ние ио́нов в ко́рень. Поня́тие о пото́ке ио́нов. Поглоще́ние, как результа́т двух пото́ков: вхо́да (инфлакса) ио́на из сре́ды|среды́ в ко́рень и вы́хода (эффлакса) из ко́рня нару́жу. Трехкомпартментная, однокле́точная моде́ль ко́рня. Роль “вакуолярной ёмкости” в поглоще́нии. Трехклеточная моде́ль поступле́ния ио́нов в ко́рень и их перемеще́ния в ксиле́му.
Радиа́льный тра́нспорт веще́ств в ко́рне. Апопластный путь: роль эндоде́рмы, специ́фика передвиже́ния отде́льных ио́нов; взаимосвя́зь с тра́нспортом во́ды|воды́. Перемеще́ние ио́нов по симпласту. Плазмодесмы: строе́ние, распределе́ние и значе́ние для тра́нспорта. Схе́ма уча́стия тка́ней ко́рня в радиа́льном тра́нспорте. Роль эндоплазматического ретикулума в симпластном радиа́льном тра́нспорте ио́нов. Механи́змы загру́зки ксиле́мы. Взаимоде́йствие и регуля́ция систе́м поступле́ния ио́нов в ко́рень и загру́зки ксиле́мы.
Да́льний тра́нспорт минера́льных элеме́нтов. Соста́в веще́ств ксилемного со́ка. Ме́тод|Мето́д сбо́ра и ана́лиза па́соки. Перемеще́ние элеме́нтов минера́льного пита́ния по флоэме. Регуля́ция поглоще́ния ио́нов корня́ми; адапти́вные измене́ния систе́м тра́нспорта в зави́симости от досту́пности элеме́нтов в среде́ и други́х вне́шних и вну́тренних фа́кторов. Контро́ль поступле́ния ио́нов че́рез “запро́с” надзе́мных о́рганов|орга́нов. Генети́ческая детерминированность проце́ссов поглоще́ния. По́иск и селекцио́нный отбо́р форм с эффекти́вными систе́мами поглоще́ния и испо́льзования элеме́нтов минера́льного пита́ния.
Биологи́ческая роль элеме́нтов минера́льного пита́ния.Классифика́ция элеме́нтов минера́льного пита́ния, осно́ванная на их функциона́льной ро́ли.
Ка́лий. Содержа́ние и распределе́ние ка́лия по о́рганам|орга́нам расте́ний; его́ циркуля́ция и реутилиза́ция. Характери́стика систе́м тра́нспорта К+, их фу́нкции в расте́нии. Роль К+ в поддержа́нии потенциа́ла на мембра́нах. Фу́нкции ка́лия, свя́занные с поддержа́нием гомеостаза внутрикле́точной и тка́невой сре́ды|среды́ (катио́нно/анио́нный бала́нс, рН, осморегуляция, гидрата́ция и конформа́ция кле́точных структу́р). Механи́зм устьичных движе́ний. Ка́лий, как актива́тор ферме́нтных систе́м.
Ка́льций. Накопле́ние, фо́рмы соедине́ний, осо́бенности поступле́ния и перемеще́ния Са2+ по расте́нию, возмо́жность его́ реутилиза́ции. Концентра́ция и распределе́ние Са2+ в структу́рах кле́тки. Фу́нкции ка́льция в апопласте и вакуо́ли. Роль Са2+ в регуля́ции кле́точных проце́ссов и формирова́нии отве́тных реа́кций на вне́шние и вну́тренние возде́йствия. Характери́стика мембра́нных систе́м тра́нспорта Са2+, осо́бенности их регуля́ции и роль в формирова́нии Са2+-сигна́ла. О́бщая схе́ма путе́й переда́чи сигна́ла на мише́ни, в кле́тке, в связи́ с отве́тной реа́кцией на разли́чные сти́мулы. Специфи́чность коди́рования и переда́чи Са2+-сигна́ла в зави́симости от приро́ды и хара́ктера сти́мула. Посре́дничество Са2+ в управле́нии ко́мплексными|компле́ксными физиологи́ческими проце́ссами: устьичные движе́ния; рост ко́нчиком (пыльцева́я тру́бка и корнево́й волосо́к); гравиотропизм; фототропи́зм; фотоморфогенез; адапта́ция к стре́ссу и др.
Ма́гний. Содержа́ние и соедине́ния ма́гния в тка́нях расте́ний. Значе́ние свя́зи Mg2+ с аденозинфосфатами и фосфорилированными сахара́ми. Роль в поддержа́нии рН-стата и да́льнем тра́нспорте веще́ств. Запа́сные|Запасны́е фо́рмы Mg2+ , его́ реутилиза́ция и перераспределе́ние в расте́нии. Фу́нкции ма́гния в фотоси́нтезе. Ма́гний – как актива́тор ферме́нтных систе́м; роль в образова́нии функциона́льных рибосом.
Азо́т. Смотри́ програ́мму спецку́рса”Азо́тный обме́н расте́ний”.
Фо́сфор. Досту́пность фо́сфора в по́чве, осо́бенности тра́нспорта в ко́рни и зави́симость поглоще́ния Pi от усло́вий сре́ды|среды́. Фо́рмы Р-соедине́ний (органи́ческие и неоргани́ческие) и их распределе́ние в кле́точных структу́рах, тка́нях и о́рганах|орга́нах. Запасание фо́сфора. Осо́бенности тра́нспорта соедине́ний фо́сфора. Метаболи́ческая компартментация его́ соедине́ний в кле́тке. Фу́нкции роль фо́сфора в запасании и превраще́нии эне́ргии, структу́рной организа́ции мембра́н, коди́ровании и реализа́ции насле́дственной информа́ции, обме́не углево́дов. Фо́сфор и метаболитная регуля́ция проце́ссов. 1,4,5-фосфоинозитол, как втори́чный мессенжер. Контро́ль ферме́нтной акти́вности че́рез обрати́мое фосфорилирование белко́в.
Се́ра|Сера́. Цикл се́ры в приро́де, соедине́ния, испо́льзуемые расте́нием. Пути́ восстановле́ния се́ры в расте́нии, связь с фотоси́нтезом. Соедине́ния се́ры в тка́нях. Значе́ние сульфи́дной и дисульфидной свя́зи; серосодержащие ферме́нты. Роль се́ры в энергети́ческом обме́не. Значе́ние глутатиона и фитохелатинов.
Желе́зо: досту́пность в по́чве, вале́нтность поглоща́емой фо́рмы, роль микори́зы. Осо́бенности поступле́ния желе́за|железа́ у двудо́льных и однодо́льных расте́ний. Соедине́ния желе́за|железа́; распределе́ние по компартментам кле́тки и в расте́нии. Ко́мплексы желе́за|железа́ в бе́лках|белка́х редокс-цепе́й и други́х ферме́нтах. Желе́зо и си́нтез хлорофи́лла. Медь: Содержа́ние и распределе́ние в кле́тке и тка́нях. Уча́стие в окисли́тельно-восстанови́тельных проце́ссах дыха́ния и фотоси́нтеза. Фу́нкции цитозольных оксидаз (аскорбат-, фено́л- и диаминоксидаз).
Ма́рганец: Активи́руемые им ферме́нтные систе́мы, его́ специфи́чность, как кофактора. Роль Mn2+ в функциони́ровании ФС-2.
Молибде́н: Потре́бность в элеме́нте; его́ значе́ние для проце́ссов утилиза́ции азо́та сре́ды|среды́. Мо-птерин и функциони́рование нитрогеназы и нитратредуктазы.
Цинк: Его́ структу́рная роль в поддержа́нии ферме́нтной акти́вности и при си́нтезе бе́лка|белка́. Метаболи́ческие фу́нкции ферме́нтов, содержа́щих цинк.
Микроэлеме́нты и изоформы супероксиддисмутазы, их локализа́ция в кле́тке и роль в защи́те тка́ней от акти́вных форм кислоро́да.
Бор: компартментация в кле́тке; фо́рмы соедине́ний. Механи́змы уча́стия в регуля́ции физиологи́ческих проце́ссов и метаболи́зма.
Наруше́ния в метаболи́зме расте́ний при недоста́тке микроэлеме́нтов. Токси́чность тяжёлых мета́ллов для расте́ний их накопле́ние в тка́нях. Механи́змы защи́ты. Видоспецифичность в чувстви́тельности и усто́йчивости расте́ний к избы́тку и недоста́тку тяжёлых мета́ллов в среде́. Фиторемедиация.
Источники:
http://plantphys.bio.msu.ru/especial/mineral.html
http://userdocs.ru/geografiya/35582/index.html
http://biologyinfo.ru/page/fiziologija-mineralnogo-pitanija-rastenij
