Физиологические особенности формирования устойчивости винограда к низким температурам

Физиологические особенности формирования устойчивости винограда к низким температурам

Содержание материала

К. С. Погосян
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ВИНОГРАДА К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ
Эффективные меры борьбы с вымерзанием растений, большое значение которых для сельского хозяйства очевидно, могут быть разработаны лишь- исходя из понимания причин гибели растений от мороза и тех особенностей физиологических и биохимических процессов, протекающих в организме, которые обуславливают их высокую морозостойкость.
Очевидно, что без ясного понимания действия отрицательных температур на клетки и сущности вызываемых ими вредных изменений невозможно составить представления о свойствах клеток, от которых зависит их морозоустойчивость, а следовательно, и целого растительного организма в различных условиях выращивания и действия экстремальных факторов внешней среды.
Исследованиям морозоустойчивости культуры винограда предшествовали многочисленные работы, выдвигающие ряд теорий и гипотез относительно механизма устойчивости растений к морозу. Хотя проведенные исследования многое прояснили в проблеме морозоустойчивости, однако до сих пор существуют различные объяснения гибели клеток от мороза и нет общепризнанной теории этого явления.
Исторический обзор всех выдвигавшихся в разное время для объяснения вымерзания теорий и предположений можно найти в ранее вышедших монографиях (Максимов, J913; Туманов, 1940; Luyet, Geheniо, 1954; Levitt, 1956; Красавцев, 1972; Самыгин, 1974).
Современные методы тонких исследований (рентгеноструктурный анализ, электронно-микроскопические наблюдения, термография, калориметрирование) позволили уточнить ряд важных вопросов, дополняющих сведения относительно механизма выживаемости тканей у однолетних и древесных культур, в частности: способность повышения морозоустойчивости у некоторых древесных растений до сверхнизких температур (Sakai, 1956; Туманов, Красавцев, 1962); влияние скорости замораживания и оттаивания на выживаемость ткани (Самыгин, Лившин, 1970; Mazur, 1965; Туманов, 1967; Sakai, Yоshidа, 1967; Красавцев, 1969), процесс образования льда, значение его размеров и места возникновения в тканях (Туманов, Красавцев, 1966; Hatakeyma, К a t о, 1965; Salt, К а к у, 1967; Sakai, 1971, Wе izer, 1970; Карасавцев, 1972).
В настоящем изложении делается попытка представить основные стороны морозоустойчивости виноградной лозы с точки зрения физиологии;
закаливания, специфичности механизма выживаемости тканей лозы при низких температурах и в процессе их оттаивания, а также особенностей метаболизма в период закаливания и зимовки виноградного растения. Естественно, в данном случае речь идет лишь о частичном выяснении этих вопросов, поскольку прогрессирующие методы исследований постоянно вносят новую информацию.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗАКАЛИВАНИЯ К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ

Морозоустойчивость у виноградного растения, как и у древесных, успешно развивается только при последовательном прохождении первой и второй фаз закаливания, при которых имеют место существенные и взаимосвязанные процессы, требующие определенных температурных условий. О значении закаливания и сущности каждой из фаз говорилось выше.
Процесс закаливания у однолетних и многолетних растений изучен сравнительно глубоко (Туманов, 1940, 1967; Красавцев, 1972; Самыгин, 1974). Однако имеющиеся данные о закаливании лозы в полевых условиях и особенно о второй фазе неполноценно отражают сложность и механизм изменений, происходящих в тканях винограда в ходе этого процесса. Поэтому в настоящем изложении приводятся в основном новые данные, касающиеся оптимального режима закаливания и некоторых физиологических особенностей при прохождении виноградной лозой этих процессов. Обсуждение биохимической стороны явления приводится ниже.
Согласно теории Туманова (1940,1967) многолетние растения, в том числе и виноград, способны к закаливанию после приостановки роста, вступления в покой и полного вызревания побегов.
Исследованиями последних лет выявлено, что в различные периоды осени уровень прохождения первой фазы закаливания у различных по морозоустойчивости сортов винограда неодинаковый. Хорошее закаливание в осенний период обуславливается как физиологическим состоянием виноградного растения, так и наличием соответствующих температурных условий (Погосян, 1961, 1975; Черноморец, 1972).
В зонах виноградарства, где в осенний период дневная температура воздуха колеблется в пределах от 6 до 16°, оптимальным для прохождения лозой первой фазы закаливания является градиент 0 + 2° продолжительностью действия 14—20 дней, а при более длительном действии аналогичных температур (24—30 дней) эффект первой фазы закаливания слабее.
Из отрицательных температур, особенно в ноябре, наиболее оптимальной для этой фазы является —1—3° с продолжительностью действия 10—15 дней, что обеспечивает более интенсивный гидролиз крахмала и значительное накопление сахаров (Погосян, 1961, 1967; Черноморец, 1968).
На юге в условиях продолжительной осени виноградное растение эффективно начинает воспринимать закалочные температуры, в основном, в начале ноября, когда глубина покоя значительно ослаблена. В более северных районах виноградарства эти сроки смещаются на несколько ранний период осени. На условия первой фазы растения морозоустойчивых сортов и форм реагируют значительно раньше, чем неморозоустойчивые.

Между проявлением способности воспринимать условия первой фазы и накоплением сахаров существует некоторая корреляция. Эта способность у большинства сортов приурочена примерно к периоду крахмального их максимума. Первая фаза закаливания у винограда на юге начинается в основном с первой декады ноября и продолжается до середины декабря. В этот период побеги винограда уже способны воспринимать условия второй фазы закаливания в более широком температурном диапазоне (от —3 до —12°), что способствует более эффективной закалке и проявлению в конечном итоге большей морозоустойчивости.
Следовательно, виноградное растение на определенном этапе подготовки к зиме при —3° первую фазу закаливания способно проходить так же успешно, как и вторую, но в недостаточной степени. Видимо, при температуре —3° растение в первые дни находится в переохлажденном состоянии, и в нем интенсивно происходят только гидролитические процессы, свойственные в основном первой фазе закаливания. При длительном же выдерживании при —3° переохлаждение мало вероятно (исходя из температуры промораживания клеточного сока —1,1°). Вот почему и надо полагать, что наряду с гидрологическими процессами происходит уже и замораживание тканей, слабое обезвоживание и образование льда — процессы, свойственные второй фазе.
Для ряда культур в процессе первой фазы закаливания большое значение имеет воздействие света (Туманов, 1940; Заленский, 1955; Jeremias, 1956; Тюрина, 1975). У древесных растений первая фаза закаливания одинаково успешно проходит и на свету, и в темноте (Туманов, 1960). Результаты исследований, проведенных в Армении с обезлиственными растениями и черенками в полевых и лабораторных условиях с применением искусственного затемнения (Погосян, 1961; Мкртчян, Погосян, 1966), позволяют заключить, что у винограда в силу исторически сложившейся гелеофитности первая фаза закаливания успешнее проходит в условиях освещения. Растение лучше подготавливается ко второй фазе. В конечном итоге проявляется большая морозоустойчивость, чем при закаливании в условиях затемнения.
Повышение морозоустойчивости у обезлиственных растений при закаливании на свету объясняется более интенсивным снижением содержания эндогенных стимуляторов роста в сторону увеличения ингибиторов. Не исключена возможность, что на свету наряду со специфическими ферментативными изменениями освещение может повлиять и на удлинение периода накопления эндогенных ингибиторов роста, тормозящих скрытые ростовые процессы.
Таким образом, у виноградной лозы первая фаза закаливания характеризуется интенсивным накоплением сахаров, основная функция которых заключается в стабилизирующем действии на фракционный состав воды, комплексирование с белками, ферментами (в смысле повышения их устойчивости к различным физико-химическим воздействиям), а также в ингибировании различных физиологических процессов (таких, как рост, дыхание и др.), в результате чего в клетках происходят существенные изменения, способствующие повышению устойчивости протоплазмы. В этой фазе морозостойкость лозы повышается (до —14, —16°), но не достигает своего максимума.
Наибольшая устойчивость достигается, когда высокие концентрации защитных веществ комбинируются с другим физическим состоянием протопласта, изменяющегося только иод воздействием отрицательных температур.
У древесных при второй фазе закаливания происходит сильное обезвоживание клеток, перестройка субмикроскопического строения протопласта, обеспечивающая различную проницаемость для дальнейшего оттока воды, выносливость к обезвоживанию и механическим деформациям, как и ряд других процессов, влияющих на устойчивость клеток (Туманов, 1967; Sakai, 1971; Sakai с сотр., 1968; Красавцев, 1972). В отношении винограда детальных исследований по второй фазе закаливания почти не было. Результаты изучений позволили установить, что в условиях континентального климата с продолжительной теплой осенью виноградное растение начинает наиболее успешно вторую фазу закаливания с середины декабря,когда обеспечиваются оптимальные закалочные температуры воздуха в диапазоне —3—6° и несколько ниже (Погосян, 1960, 1967, 1975; Черноморец, 1968, 1972). Однако нередки случаи резкого спада температуры в этот период до —17—20°, что может нарушить нормальный ход второй фазы закаливания. В таких случаях морозостойкие сорта винограда способны проходить закаливание даже при —17—20° и ниже, в то время как для слабоморозостойких эти условия уже губительны. При медленном, ступенчатом закаливании (20—25 дней) температурный режим второй фазы значительно смещается: для слабоморозостойких форм он может оказаться в диапазоне от —3 до —20° с повышением устойчивости до —27—28°, для морозостойких — от —6 до —30° с последующей выживаемостью почек при —35—40° в зависимости от происхождения сорта (Погосян, 1967, 1975). При таких условиях закаливания проявляется максимальная морозостойкость данного сорта.
Для повышения морозоустойчивости в процессе ступенчатого закаливания существенное значение имеет длительное и последовательное понижение температуры в диапазоне —2 до —11° (в течение 10—15 дней), при этом важной ступенью закаливания является действие температуры —5° продолжительностью более чем двух суток.
Необходимость длительного закаливания лозы в этом диапазоне температур, вероятно, обусловлена гем, что в этих условиях, кроме гидролиза крахмала и обезвоживания клетки, имеют место структурные изменения, скорость которых с понижением температуры постепенно слабеет.
В начале весны или зимних оттепелей для слабозакаленных растений эффективно длительное закаливание в интервале 0—3°, а также при —5° с продолжительностью действия в течение суток. Более длительное воздействие —5° в этот период может отрицательно повлиять на ткани виноградного растения. Следовательно, в зависимости от физиологического состояния растений действие температуры—5° может быть закаливающим или повреждающим, поскольку у виноградного растения переохлаждение воды имеет место в диапазоне температур от 0 до —5°, после чего в зависимости от скорости замораживания в интервале от —5 до —13° происходит льдообразование (Pogosian, Sakai, 1969).
В течение всего периода закаливания в побегах винограда увеличивается содержание сахаров. Изменяются интенсивность дыхания, окислительных ферментов и т. д. (Михайлов c сотр., 1965; Кириллов, 1968; Погосян, Склярова, 1968; Марутян, Абаджян, 1974).
Интенсивное накопление сахаров в процессе второй фазы закаливания происходит в диапазоне температур от —2 до —10°, при более низких температурах гидролиз крахмала происходит сравнительно медленно, особенно у сортов европейского винограда. После длительной второй фазы закаливания в побегах винограда содержится 9—10 форм сахаров со значительными изменениями в количественном соотношении отдельных фракций, в частности рафинозы, стахиози (Погосян, 1960; Погосян, Карапетян, 1970; Марутян, 1962). Существующие данные по морозоустойчивости и содержанию сахаров у одних и тех же сортов в природных условиях зимовки и искусственном замораживании приводят к мысли, что сахара, несомненно, способствуют повышению морозостойкости виноградной лозы, но не являются единственным фактором, определяющим высокую ее устойчивость, на что имеются указания и по другим культурам (Оголевец, 1966; Levitt, 1956).Вероятно, «сахарный» механизм защиты клеток может играть роль только в определенном диапазоне действия отрицательных температур (у винограда до —16—17°), при более низких температурах эту функцию выполняют уже другие процессы.

Статья по теме:   Кандин - виноград

Устойчивость растений к низким температурам

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость — устойчивость теплолюбивых растений к низким положительным температурам, и морозоустойчивость – способность растений переносить отрицательные температуры.

Холодостойкость. При помещении теплолюбивого растения в условия низкой положительной температуры отмечается:

— постепенная потеря тургора клетками надземной части;

— у ряда видов наблюдается усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота;

— нарушается функциональная активность мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот, входящих в их состав, из жидко-кристаллического состояния в состояние геля.

Холодостойкость теплолюбивых растений можно усилить предпосевным закаливанием проклюнувшихся семян и рассады путем выдерживания их в чередующихся условиях положительных низких температур и более высоких. Холодостойкость повышается также при замачивании семян в 0,25% растворах микроэлементов или нитрата аммония.

Быстрое понижение температуры в экспериментальных условиях сопровождается образованием льда внутри клеток и, как правило, их гибелью. Постепенное снижение температуры, что обычно в естественных условиях, приводит к образованию льда в межклетниках. При этом образующиеся кристаллы льда вытесняют из межклетников воздух, и замерзшая ткань выглядит прозрачной.

Основные причины гибели клеток при низких температурах:

— обезвоживание клеток из-за оттягивания воды кристаллами льда, образующимися в межклетниках;

— механическое сжатие льдом, повреждающее клеточные структуры;

— выход ионов и сахаров из клеток, из-за нарушения их активного транспорта (повреждаются переносчики).

Приспособления растений к перенесению низких температур.

Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие отрицательных низких температур. Такие растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клетки:

— высокая проницаемость мембран в этих условиях. Это необходимо для транспорта воды из клетки и предотвращения образования внутриклеточного льда. Проницаемость мембран в условиях низких температур сохраняется дольше, если в их составе повышается содержание ненасыщенных жирных кислот;

Статья по теме:   Слава - виноград

— усиление синтеза криопретекторов – веществ, защищающих ткани от воздействия низких температур. К ним относятся полимеры, способные связывать значительные количества воды – гидрофильные белки, моно и олигосахариды. Вода, связываемая в виде гидратных оболочек этими молекулами, не замерзает и не транспортируется, оставаясь в клетке. Другой тип полимеров-криопротекторов – молекулы гемицеллюлоз, выделяемые в клеточную стенку. Они обволакивают кристаллы льда и тормозят их рост.

— накопление запасных веществ, которые могут использоваться при возобновлении роста.

Морозоустойчивость растений можно повысить с помощью закалки. Закаливание подготавливает весь комплекс защитных механизмов. Морозоустойчивость повышают также микроэлементы. Так, цинк повышает содержание связанной воды и усиливает накопление сахаров, молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота. Сходный эффект оказывают кобальт, медь, ванадий и др.

77.243.189.108 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)

очень нужно

Физиологические особенности формирования устойчивости винограда к низким температурам — Динамика льдообразования в побегах винограда и причины повреждения от мороза

Содержание материала

Большая роль в повреждении растений под действием низкой температуры принадлежит фазовым переходам воды в лед и жидкого состояния липидного компонента мембран в твердое.
Содержите незамерзшей воды (в % к сухому весу) в закаленных междоузлиях однолетних побегов винограда (данные калориметра типа Кальке)*

* ж — живые; п — повреждения; г — гибель
Состояние липидов интенсивно исследуется лишь с недавнего времени, тогда как замерзание воды рассматривается как основная причина гибели растений с конца прошлого века (Максимов, 1913; Luiyt, 1937; Туманов, 1940).
Количество содержащейся в тканях воды и образование льда в зимний период изменяет ход физиологических процессов в растениях, причем часто решающим образом (Туманов, 1967; Соловьева, 1967; Гриненко, 1972; Красавцев, 1972). Поэтому надо полагать, что изменение состояния воды в тканях виноградного растения в зимний период и особенно в диапазоне критических температур играет решающую роль в степени их выживаемости, что обусловливается способностью растения сохранить динамическое равновесие клеточных систем, нарушения чего ведет к повреждению или гибели клеток. Предотвращение образования внутриклеточного льда у различных растений достигается различными путями.
Исследования с использованием разнообразных методов определения состояния воды (калориметрирование, термография, гипертонические растворы сахарозы) показали, что морозоустойчивость винограда основана на водоудерживающей силе тканей, благодаря чему вредное действие мороза уменьшается по мере снижения степени обезвоживания клеток в результате внеклеточного замерзания (Голодрига, Киреева, 1964; Гриненко, Бондарева, 1965; Кондо, Пудр и ков а, 1969; Погосян, Красавцев, 1970; Погосян, 1975). У растений морозоустойчивых сортов в закаленном их состоянии водоудерживающая способность клеток выше, чем у слабоустойчивых, и обусловливается не только осмотическими силами, но и жизненной организацией протопласта (табл. 1).
При умеренных морозах в клетках винограда по сравнению с древесными содержится значительное количество незамерзшей воды, связанной с их живой структурой (у винограда при —20° незамерзшая вода составляет примерно 56, у Вишни ширпотреб -— 33%). Это свидетельствует о способности различных растений в диапазоне одинаковых температур отдавать в межклетники неодинаковое количество воды, что обусловлено различной их водоудерживающей способностью и неодинаковой степенью проницаемости протоплазмы для воды (Красавцев, 1972, Погосян, 1975).

Статья по теме:   Бейлар - сорт винограда


Рис. 2. Выделение тепла (cal/h) при замерзании междоузлий однолетних побегов винограда в разных температурных интервалах
а —слабоморозостойкий сорт Воскеат (побеги убиты паром); б — побеги живые, в интервале температур от —20 до —25° начинаются повреждения, при —30° все ткани погибают; в — морозоустойчивый гибрид 846/5, живые побеги, в интервале от —25 до —30° начинаются повреждения и увеличиваются от —30 до —35°
Высокая водоудерживающая способность у винограда, как и у плодовых, возникает, в основном, в процессе вхождения растений в покой и в первую фазу закаливания. Увеличение содержания сахаров при второй фазе закаливания приводит не только к повышению осмотической концентрации клеточного сока, но и к повышению устойчивости живой структуры протопласта. Это можно объяснить пропитыванием высокомолекулярных структур защитными веществами и улучшением свойства клеточных гелей (Туманов, 1967). В соответствии с этим побеги винограда, прошедшие только первую фазу закаливания, повреждаются сильнее, чем получившие полную закалку.
Динамика льдообразования в тканях винограда при различных температурах наглядно представлена на кривых (рис. 2), записанных с помощью калориметра типа Кальве (Погосян, Красавцев, 1970). Различный характер кривых льдообразования в живых и предварительно убитых тканях, вероятно, связан со скоростью этого процесса (Туманов, 1967; Sakai, 1968; Wеizеer, 1970; Красавцев, 1972; Самыгин, 1974). В живых тканях замерзание идет медленнее, так как живая протоплазма оказывает сопротивление оттоку воды из клеток в межклетники. В интервале от 0 до —5° замерзание начинается после переохлаждения отдельных участков тканей, в соответствии с чем кривая тепловыделения имеет много изгибов. При дальнейшем охлаждении (не губительном) льдообразование происходит сравнительно равномерно и кривые имеют гладкий ход, а в интервале температур, вызывающих повреждения клеток, что сопровождается внутриклеточным льдообразованием, кривые снова имеют много изгибов (рис. 2,6, в). Поскольку при отрицательных температурах, не вызывающих повреждений, в живых клетках винограда содержится много незамерзшей воды, то отмирание их, вероятно, связано с замерзанием сравнительно большой массы воды. Кривые по регистрации тепловых выделений показывают также, что вымерзание может представлять собой длительный процесс, продолжающийся даже в течение суток.
Таким образом, можно заключить, что обезвоживание клеток винограда в процессе замораживания значительно затрудняется наличием водоудерживающих сил. Поэтому переохлажденное состояние воды при умеренных температурах в какой-то мере полезно, способствует временной задержке внутриклеточного льдообразования, что создает возможность своевременного оттока воды в межклетники в количестве, соответствующем данной температуре. При сильных морозах переохлажденное состояние уже опасно, поскольку в силу слабой проницаемости протопласта у винограда происходит скопление в клетках значительного количества незамерзшей воды. Одновременно, водоотнимающая способность критической температуры (количество внеклеточного льда) становится больше, превышая водоудерживающую способность клетки. Такое нарушение согласованности процессов обезвоживания и водоудерживания в итоге приводит к замерзанию воды внутри клетки, что уже губительно для нее. По сравнению со слабоустойчивыми сортами у морозостойких сортов винограда, в особенности у межвидовых гибридов (с участием амурского винограда), переохлажденное состояние может сохраниться более длительное время, что создает условия еще для некоторого обезвоживания и относительно позднего начала внутриклеточного льдообразования. Такой механизм, однако, не обеспечивает высокую морозоустойчивость винограда, поэтому достигаемая ступенчатым закаливанием максимальная морозостойкость лозы не превышает —30—40. Следовательно, у винограда в соответствии с природой сорта существуют определенные критические температуры, от воздействия которых лоза может погибнуть даже при благоприятных условиях закаливания, что обусловлено недостаточно высокой водоудерживающей способностью клеток, слабой проницаемостью протопласта для воды, медленными структурными изменениями протоплазмы при отрицательных температурах, т. е. живой ее структурой, сравнительно легко нарушающейся при сильных морозах.

Источники:

http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/fiziologicheskie-osobennosti-formirovaniya-ustoychivosti-vinograda-k-nizkim-temperaturam.html
http://studopedia.ru/1_124036_ustoychivost-rasteniy-k-nizkim-temperaturam.html
http://vinograd.info/knigi/fiziologiya-vinograda-stoev/fiziologicheskie-osobennosti-formirovaniya-ustoychivosti-vinograda-k-nizkim-temperaturam-3.html

Ссылка на основную публикацию

Adblock
detector