Факторы развития уксуснокислых бактерий — Уксуснокислые бактерии

Факторы развития уксуснокислых бактерий — Уксуснокислые бактерии

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ УКСУСНОКИСЛЫХ БАКТЕРИЙ

Кислород. Уксуснокислые бактерии являются облигатными аэробами. Размножение их и окислительная деятельность наиболее интенсивно проходят при непрерывном и усиленном аэрировании питательной среды.

При окислении спирта одна клетка Acetobacter sp. за 1 ч потребляет 8Х10-10 мг О 2 . Оптимальные условия для размножения Acetobacter sp. создаются при парциальном давлении кислорода 0,02 МПа; снижение парциального давления до 0,0045 МПа приостанавливает ферментативную деятельность уксуснокислых бактерий [102].

При глубинном выращивании их в питательной среде, содержащей спирта и уксусной кислоты 9,4% (общая концентрация), прекращение аэрации на 1 мин приводит к отмиранию 100% клеток. При парциальном давлении кислорода в газовой фазе 0,06 МПа и выше уксуснокислые бактерии не размножаются. По-видимому, избыточное количество кислорода также отрицательно влияет на них. В очень разбавленных растворах спирта и уксусной кислоты бактерии мало чувствительны к дефициту воздуха, особенно при низкой температуре. При высоком окислительно-восстановительном потенциале среды (350 мВ) также создаются благоприятные условия для размножения уксуснокислых бактерий.

Углекислый газ. Установлено, что уксуснокислые бактерии нуждаются и в углекислоте воздуха. При недостатке в среде углекислоты наблюдается не только задержка развития этих бактерий, но и потеря клетками способности к дальнейшему развитию. Опытами с использованием меченого углерода углекислоты (С14О2) доказано значение углекислоты в конструктивном обмене уксуснокислых бактерий. Углекислота активно усваивается главным образом на первые и вторые сутки развития культуры уксуснокислых бактерий, когда идут интенсивные синтетические процессы. Развившиеся бактерии углекислоту не усваивают [102].

Температура. На развитие уксуснокислых бактерий большое влияние оказывает температура среды. Температурный минимум почти одинаков для всех видов: б—10°С. Выше этой температуры, до 15°С, они размножаются медленно и имеют вид коротких толстых палочек. Температурный оптимум по Геннебергу лежит между 15 и 37°С и различен для разных видов бактерий. При таких условиях уксуснокислые бактерии быстро развиваются, образуя цепочки. Особенно высокий температурный оптимум (37°С) имеют A. rancens.

Температурный максимум также колеблется в широких пределах: 35—45°С. Некоторые виды уксуснокислых бактерий при таких высоких температурах превращаются в прозрачные нити без поперечных перегородок. Оставшись жизнеспособными, они могут утратить свои характерные биохимические свойства [102].

Температура гибели уксуснокислых бактерий различна в зависимости от физиологического состояния их, а также от состава и концентрации веществ в среде. A. aceti в столовом вине без добавления SO2 погибают в отсутствие кислорода в течение

10 мин при температуре 50°С, а с добавлением SO2 75— 100 мг/л — при температуре 45°С [125].

В вине с низким значением pH (2,8) и содержанием спирта 11—12% об. в присутствии кислорода воздуха они отмирают при 10-минутном воздействии температуры 40°С. При более высоких значениях pH (3,2—3,4) и содержании спирта в вине 12% об. летальной (смертельной) для уксуснокислых бактерий является температура 50—55°С,

Спирт этиловый. Уксуснокислые бактерии довольно спирто-устойчивые микроорганизмы. A. ascendens прекращает свою жизнедеятельность лишь при концентрации спирта в среде 12,5% об., а для A. rancens доза в 6,5% об. уже детальна. Для остальных культур степень выносливости уксуснокислых бактерий находится в пределах 11—12% об. спирта.

Сернистый ангидрид. На выживаемость бактерий в винах оказывает влияние содержание сернистого ангидрида, главным образом в свободной форме, обладающего антисептическими свойствами. Содержание SO2 в вине изменяется в зависимости от условий хранения — с доступом и без доступа воздуха. При введении в виноматериал SO2 в количестве 50 мг/л (и несколько более) в анаэробных условиях клетки A. aceti теряют свою жизнеспособность при температуре 10°С и ниже в течение 5—10 сут, а при температуре 28—35°С — обычно в течение нескольких часов [199].

Для инактивации всех видов уксуснокислых бактерий, развивающихся в винах, рекомендуется сульфитация вина до содержания в нем 175 мг/л общего S02. При содержании S02 в винах 125 и 150 мг/л жизнедеятельность бактерий при температуре 15—18°С приостанавливается только на 10 дней.

Величина pH. Поскольку продукты жизнедеятельности уксуснокислых бактерий представляют собой в основном соединения, увеличивающие общую и активную кислотность среды, они более других бактерий приспособлены к развитию в кислой среде. Некоторые из них размножаются при pH 2,5—3,0.

Сорбиновая кислота. Сорбиновая кислота не защищает в достаточной мере вино от развития уксуснокислых бактерий. Можно даже сказать, что она способствует прокисанию вин, поскольку вызывает гибель дрожжевых культур и создает лучшие условия для развития уксуснокислых бактерий. Эффективное действие сорбиновой кислоты против этих бактерий проявляется только при дозировке ее от 800 до 1600 мг/л, но такая большая доза не может быть допущена в виноделии [114].

Свет. Солнечный свет, не только прямой, но и рассеянный, приостанавливает размножение уксуснокислых бактерий. Это связано, по-видимому, с действием ультрафиолетовых лучей на ферментные системы клеток.

Однако облучение слабо и сильно развитой пленки уксуснокислых бактерий на вине ультрафиолетовой лампой на высоте 50 см в течение 15—25 мин не дает эффекта. При облучении ультрафиолетовыми лучами в течение 35 и 45 мин у некоторых клеток изменяется форма, начинается их лизис. Но большинство клеток в течение 24 ч восстанавливают свои функции. И только 55-минутное облучение полностью подавляет жизнеспособность уксуснокислых бактерий [251].

Жизнедеятельность и значение уксуснокислых бактерий

Уксуснокислые бактерии (acetobacteraceae) – это одноклеточные организмы. Они являются облигатными аэробами. Это микроорганизмы, для жизнедеятельности которых требуется свободный кислород. Облигатные, или строгие, аэробы прекращают свой рост и развитие при отсутствии свободного кислорода. Свое название это семейство получило из-за того, что его представители получают энергию за счет окисления этанола до уксусной (этановой) кислоты. Этанол – это тот же этиловый или винный спирт, в народе – алкоголь, а чаще просто «спирт».

Статья по теме:   Поточные способы производства вина

Описание микроорганизмов

Внешне уксуснокислые бактерии напоминают короткие цилиндры или палочки, что видно на фото. Их краткая характеристика:

  • в зависимости от вида их диаметр может составлять от 0,5 до 1 мкм (0,005-0,001 мм);
  • длина колеблется в диапазоне 1,2-1,8 мкм (0,0012-0,0018 мм), а у некоторых разновидностей доходит до 3 мкм (0,003 мм);
  • при неблагоприятных внешних условиях клетки буквально вздуваются, приобретая гигантские размеры и иногда достигая в длину 30-40 мкм (0,03-0,04 мм);
  • могут располагаться обособленно, но чаще объединяются попарно или образуют большие группы в виде цепочек, что можно увидеть на фото, которые сделаны при помощи электронного микроскопа;
  • на поверхности жидкостей образуют пленку, судя по имеющимся фото;
  • на плотной поверхности объединяются в большие гладкие, слизистые, блестящие колонии без цвета.

Для молодых клеток характерна активная подвижность. Перемещение осуществляется за счет жгутиков, расположенных на одном или обоих полюсах и внешне напоминающих ресницы.

В семейство входит более 20 родов, каждый из которых содержит несколько видов. Для нас представляют интерес два рода: Acetobacter и Gluconobacter. Именно они являются причиной уксуснокислого брожения. Далее под уксуснокислыми бактериями будут подразумеваться представители этих двух родов.

Среда обитания

Уксуснокислые бактерии, как показывает характеристика их питания, являются обитателями сред брожения. Чаще всего они размножаются сразу же за дрожжами, используя выделяемый ими спирт. Поэтому в природе их можно обнаружить на следующих продуктах:

  • сахаросодержащие спелые и перезрелые фрукты и овощи;
  • зрелый виноград, особенно загнившие гроздья, что отлично видно на фото, сделанных даже без помощи увеличения;
  • цветочный нектар и другие.

Особенно много их в скисших фруктовых соках, непастеризованном пиве, вине, спиртовой бражке, сидре и т.д. Как уксуснокислые, так и молочнокислые бактерии присутствуют в кефире и других кисломолочных продуктах, являются неотъемлемыми участниками процесса квашения и засолки овощей, мочения яблок.

Уксуснокислыми бактериями выдвигается много требований к среде обитания. Оптимальной для их роста является кислотность в пределах 5,4-6,3, но при этом они хорошо растут и при меньших показателях. В первые двое суток своего существования клетки активно усваивают углекислый газ, после чего необходимость в нем отпадает.

Большое значение для их развития имеет температура. Практически для всех видов этого семейства бактерий нижним пределом является –6…–10°С. Верхняя граница составляет +35…+45°С. Температурные пределы непостоянны, так как они находятся во взаимосвязи с прочими характеристиками среды. Поэтому в природе бактерии отлично себя чувствуют на богатых питательными веществами продуктах, в которых происходит брожение, при постоянном доступе свободного кислорода.

Принято считать, что определяющее значение в распространении этих бактерий имеет плодовая мушка дрозофила, как можно увидеть на фото, и уксусные угрицы (вид круглых червей).

Жизнедеятельность

Уксуснокислые бактериальные клетки размножаются делением. При благоприятных условиях каждые 30 минут их количество удваивается. Всего лишь за 12 часов одна клетка может дать 17 миллионов потомков!

К перечню основных соединений, которые могут окисляться уксуснокислыми бактериями, относят одно- и многоатомные спирты и моносахариды (глюкоза, галактоза, ксилоза, ксилит). Наиболее характерным для уксуснокислых бактерий является процесс окисления этилового спирта с получением уксусной кислоты.

Окисление, производимое бактериями, может быть двух видов.

Неполное окисление

Происходит частичное окисление с получением производных соединений. Например, бактерии Gluconobacter oxydans и Acetobacter suboxydans окисляют глюкозу в глюконовую кислоту, а сорбит – в сорбозу. К такому окислению относится и упомянутое выше превращение этанола в уксусную кислоту.

Полное окисление

Его осуществляет большинство представителей рода Acetobacter. Так, Acetobacter peroxydans после исчерпания запасов этилового спирта начинает использовать для питания уксусную кислоту, давая на выходе воду и диоксид углерода (углекислый газ). Такая уникальная особенность, известная как переокисление, не является наследственной – она вырабатывается в ходе развития клеток уксуснокислых бактерий и их адаптации к кислой среде.

Интересной особенностью обладают Acetobacter xylinum, которые способны синтезировать целлюлозу, что доступно только водорослям и растениям. К тому же получаемая целлюлоза настолько необычна, что даже служит продуктом питания для филиппинцев.

Общей чертой для всего семейства бактерий является способность образованной ими пленки подниматься по стенкам сосудов.

Негативные свойства

Уксуснокислые бактерии, являясь участниками процессов брожения, наносят вред плодам. Для винограда они считаются патогенными. Вред этих бактерий при консервации или засолке заключается в риске перекисания овощей.

В пиве и вине практически всегда содержатся уксуснокислые микроорганизмы. Само их присутствие не приносит вред. Но как только будет обеспечен доступ воздуха, бактерии активизируются и в продуктах начнется уксуснокислое брожение (скисание). В вине будет образовываться уксусная кислота, которая из-за большей плотности опускается на дно емкости. В результате вину может быть причинен непоправимый вред за счет появления неприятного запаха и резкого кислого вкуса. Процесс может продолжаться до полного превращения содержимого в уксус. Аналогичный процесс наносит вред и вкусу пива, делая его кислым.

Применение

Вред уксуснокислого брожения может обернуться пользой для человека. Вот несколько примеров его использования:

  1. В промышленном производстве столового уксуса из вина или разведенного спирта использование уксусной кислоты, добавляемой в небольших количествах в продукт, ускоряет брожение и получение уксуса.
  2. Окисление сорбита в сорбозу используется для синтеза аскорбиновой кислоты (витамина С).
  3. Дрожжи вместе с уксуснокислыми бактериями имеют решающее значение при мочении яблок.
  4. В производстве кефира, где для закваски используются специальные природные зерна, являющиеся симбиозом грибного мицелия и бактерий, одной из составляющих являются бактерии рода уксуснокислых Acetobacter.
  5. Во всех кисломолочных продуктах параллельно с молочнокислым брожением идет и уксуснокислое, но гораздо менее выраженное. То есть труд над созданием кефира и творога уксуснокислых и молочнокислых бактерий является совместным.
Статья по теме:   Ремонт и реконструкция виноградников

В домашних условиях все еще популярно выращивание чайного (японского) гриба Medusomyces. Он представляет собой симбиоз уксуснокислых бактерий Acetobacter xylinum (на фото) и дрожжевого гриба Saccharomyces. В результате сладкий чай превращается в кисловатый квас, польза которого заключена в его сложном составе из уксусной, лимонной, щавелевой и других кислот, этилового спирта, ферментов и витаминов. Кроме того, в нем содержится бактериоцидин – соединение со свойствами антибиотика.

Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.

БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ

БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ, группа микроскопических одноклеточных организмов, производящих окисление этилового спирта в уксусную кислоту при свободном доступе кислорода воздуха.

Встречаются на фруктах и овощах, в скисших фруктовых соках, уксусе и алкогольных напитках; в виноградное сусло и вино попадают при переработке винограда и скапливаются в чанах при изготовлении вин брожением сусла на мезге. Наиболее часто в вине встречаются виды: Асеtobacter aceti, A. ascendes, A. rancens, A. xylinum.

Классификация. Единой систематики уксуснокислых бактерий в настоящее время нет. Наиболее часто пользуются определителями сов. ученого Н. А. Красиль-никова (1949), франц. ученого Ж. Фратера (Frateur J., 1950) и определителем Комитета американских бактериологов. Первые работы по систематике уксуснокислых бактерий были проведены Ганзеном (1879) и Бейеринком (1898). Бейеринк ввел родовое название Acetobacter, заменившее прежнее Муcoderma aceti, данное Пастером (1897). Н. А. Красильников положил в основу определения видов уксуснокислых бактерий биохимических особенности (наличие ка-талазы, усвоение аммонийной соли, минерального азота, способность к образованию пигмента) и разделил их на 4 вида: Acetobacter регохуdans, A. aceti, A. melanogenum, A. xylinum. Ж. Фратер также использовал для классификации уксуснокислых бактерий особенности их биологич. деятельности. Он предложил разделить их на 4 группы, названные по наиболее характерным представителям: Peroxydans, Oxydans, Mesoxydans и Suboxydans. H. К. Могилянский (1960) по морфологии клеток, физиологич. и биохимических свойствам, образованию на поверхности вина пленок, различных по внешним признакам, разделил Б. у. на 3 группы (I — покров сухой, равномерно развитый; II — покров слизистый, плотный; III — покров тонкий, просвечивающий) и на 9 видов рода Acetobacter (А. огleanense, A. xylinoides, A. xylinum, A. plicatum, A. ascendens, A. kutzingianum, A. aceti, A. pasterianum и A. vini acetati). В определителе Комитета американских бактериологов для классификации уксуснокислых бактерий использована их способность к переокислению. В последнем его издании (1980) БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ не вошли ни в одно семейство аэробных грамотрицательных палочек, они систематизированы только до рода Acetobacter и отнесены к группе бактерий, названной «Роды с неясными систематическими положениями». Бактерии рода Acetobacter распределены на 3 вида (A. aceti, A. pasterianum и A. peroxydans). Морфология. БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ — одноклеточные организмы, представляющие собой маленькие короткие палочки, одиночные, соединенные попарно, часто в виде цифры восемь или длинных нитей. Средние размеры клеток (1,2—1,8) х (0,4—0,8) мкм. Грамотрицательные спор не образуют. Молодые клетки подвижны, снабжены жгутиками в виде ресничек, которые отходят от одного или обоих полюсов клетки. В вине подвижные формы не встречаются. При неблагоприятных условиях возникают гигантские уродливые клетки (длиной до 30—40мкм) со вздутиями, шаровидные, колбовидные, нитевидные, изогнутые, т. н. инволюционные (лат. involutus — непонятный) формы. По морфологическим признакам разные виды уксуснокислых бактерий сходны между собой.

Размножение. БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ размножаются делением клетки пополам. Разделившиеся клетки могут долго сохранять связь между собой, образуя цепочки. Число клеток удваивается через каждые 30 мин. Из 1 клетки за 12 ч может возникнуть 17 млн. особей. Если поместить на поверхность вина несколько клеток бактерий, то они за короткое время могут образовать 300 млрд. клеток — слой в 1 м 2 , их общая масса составит 1 г. Такое количество клеток Б. у. за несколько дней способно превратить в уксусную кислоту количество спирта, в 10 тыс. раз превышающее их собственную массу. Если добавить в жидкость небольшое количество уксусной кислоты, то размножение и действие уксуснокислых бактерий ускоряется. Эту особенность используют в уксусном производстве: брожению подвергают не чистые спиртовые растворы, а их смеси с небольшим количеством уксусной кислоты. В вине почти всегда содержатся БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ. При контакте с воздухом они активизируются, и вино может заболеть уксуснокислым скисанием.

Рост и развитие. БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ легко и быстро размножаются на поврежденных ягодах винограда; попав в сусло, при брожении не погибают. Для своего роста и развития они нуждаются в питательных в-вах — углероде, азоте (в основном усваивают его в виде аминокислот — валина, изолейцина, аланина, цистеина, гистидина. пролина), витаминах (пантотеновая кислота, никотинамид, парааминобензойная кислота, тиамин). Все БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ хорошо используют в качестве источника углерода глюкозу и др. моносахариды, многоатомные спирты, хуже растут в питательных средах, содержащих этиловый спирт и уксусную кислоту. БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ могут усваивать кислоты, в т. ч. вырабатываемую ими уксусную кислоту. Такое явление называется «переокислением» и свойственно лишь некоторым видам. Это свойство вырабатывается у уксуснокислых бактерий путем адаптации их к уксусной кислоте в процессе развития на кислых субстратах и не передается по наследству. Являясь аэробами, Б. у. окисляют этиловый спирт в уксусную кислоту. Они способны окислять и др. одноатомные спирты в соответствующие кислоты (напр., пропиловый спирт в пропиловую, бутиловый — в масляную кислоты). Количество образуемых при этом к-т всегда меныше, чем при окислении этилового спирта, а длительность процесса окисления значительно больше. Способность к окислительным реакциям неодинаково выражена у представителей рода Acetobacter. Некоторые виды (А. peroxydans и A. ascendens) окисляют только одноатомные спирты, пировиноградную и молочную кислоты, но неспособны к окислению углеводов и многоатомных спиртов; др. виды (A. aceti, A. suboxydans и A. xylinum), наоборот, очень активно окисляют многие углеводы и их производные.

Статья по теме:   Фундазол - виноград

Acetobacter aceti ( х 1000)

Углеводы окисляются Б. у. в соответствующие сахаро-карбоновые кислоты: глюкоза в глюконовую, галактоза в галактоновую, ксилоза в ксилоновую. Некоторые представители Б. у. способны окислять фруктозу в койевую кислоту. Дисахариды подвергаются Б. у. гидролитич. расщеплению в незначительной степени. БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ лишены про-теолитич. ферментов и поэтому не могут использовать белковые вещества. Развиваясь на поверхности вина, Б. у. образуют различные пленки, чему способствуют гидрофобная поверхность клеток и сцепление их с открытой поверхностью среды на разных стадиях роста. В процессе роста бактериальная пленка утолщается, опускается на дно и растет в глубине среды, пока на поверхности образуется новый слой пленки, прекращающий доступ кислорода воздуха. В зависимости от вида бактерий пленка может быть тонкой, толстой, сухой, слизистой. Общей особенностью пленки Б. у. является ее способность «всползать» на стенки стеклянных сосудов. На интенсивность роста и развития бактерий влияют различные факторы.

Кислород. Окислительная деятельность и размножение Б. у. наиболее интенсивно осуществляются при непрерывном и усиленном аэрировании питательных сред. При окислении спирта одна клетка за 1 ч потребляет 8.10^’°мг 02 воздуха. Своевременно проведенные сульфитация и доливка вина достаточны для предупреждения развития Б. у. Однако Б. у. способны сохранять свою жизнеспособность в течение всего технологических процесса и в первые месяцы выдержки вина. Свет. Солнечный свет (прямой и рассеянный) приостанавливает размножение Б. у.

Углекислый газ. Б. у. нуждаются в диоксиде углерода воздуха. Они активно усваивают С021 л. обр. в первые и вторые сутки своего развития, когда идут интенсивно синтетические процессы. Развившиеся бактерии С02 не усваивают.

Температура оказывает большое влияние на развитие Б. у. Температурный минимум почти одинаков для всех видов —6°—10°С. Температурный максимум роста колеблется от 35° до 45°С, при котором Б. у. приобретают вид прозрачных нитей без поперечных перегородок. В столовом вине, не содержащем SO2. в отсутствии кислорода клетки Acetobacter aceti погибают в течение 10 мин при температуре 50°С, а с добавлением 75—100 мг/дм 3 SOz — при температуре 45°С. В вине с низким значением рН (2,8) и содержанием спирта 11—12% об. в присутствии кислорода воздуха Б. у. отмирают при температуре 40°С в течение 10 мин. При содержании спирта в вине 12% об. и рН 3,2—3,4 летальной температурой является 50°—55°С.

Величина рН В вине Б. у. способны развиваться при рН 2,5—4,5. При рН 2,5—3.1 развитие клеток бактерий протекает очень замедленно. Этиловый спирт. Токсичность спирта тесно связана с рН вина, поэтому трудно установить уровень содержания спирта, при котором становится устойчивым к воздействию Б. у., но более крепкие и более кислотные вина обладают, как правило, лучшей устойчивостью. Обычно Б. у. на винах с содержанием спирта выше 13% об. не развиваются, но при более высокой температуре могут образовывать пленки на винах с 14—15% об. и даже с 15,5—16,0% об.

Сернистый ангидрид. Б. у. чувствительны к SO2. При содержании его в вине в количестве 125 и 150 мг/дм 3 жизнедеятельность Б. у. приостанавливается при температуре 15°- 18°С только на 10 дней. При введении в вино-материал SO2 в количестве 50мг/дм 3 (и более) в анаэробных условиях они теряют свою жизнедеятельность при температуре 10°С и ниже в течение 5—10 суток, а при 28°—35°С — в течение нескольких часов. Для инактивации всех видов Б. у. необходимо сульфитировать вина до содержания в них не менее 175мг/дм 3 общего SO2.

Роль в виноделии. Б. у. являются вредной микрофлорой, вызывают уксуснокислое скисание вина. Прежде всего они развиваются и портят вино в неполностью долитых или недостаточно плотно закрытых емкостях, при пористой клепке бочек, при брожении мезги, в таре с остатками вина. Вино, в котором брожение закончилось, надо хранить без доступа воздуха. При хранении вин в металлич. и железобетонных емкостях, заполненных ниже установленных норм (недолитых), рекомендуется использовать герметизирующий состав СВС с 2% метабисульфита калия. Переносчиками Б. у. в винодельческом производстве являются насекомые, главным образом уксусная мушка (дрозофила). Винный и уксусный запах привлекает большое количество мушек, поэтому необходимо периодически производить дезинфекцию помещений, тары и коммуникаций. Лечению поддаются вина в начальной стадии заболевания, когда количество уксусной кислоты не превышает 2—3 г/дм 3 .

Литература: Могилянский Н. К. Уксуснокислые бактерии и скисание вина: Уксусное скисание вина, способы его предупреждения и лечения. — К., 1960; Шандерль Г. Г. Микробиология соков и вин: Пер. с нем. — Москва, 2002; Саенко Н. Ф.. Мальцева М. А. Микроорганизмы — вредители винодельческого производства. — Москва, 1996; Бурьян Н. И., Тюрина Л. В. Микробиология виноделия. — Москва, 1999; Теория и практика виноделия: Пер. с французского — Москва, 1999. — Т. 2; Краткий определитель бактерий
Берги: Пер. с английского — Москва, 1980. И. И. Баштанная, Кишинев

Источники:

http://sinref.ru/000_uchebniki/05599_vinodelie/020_mikrobiologia_vinodel/038.htm
http://probakterii.ru/prokaryotes/species/uksusnokislye-bakterii.html
http://sortov.net/spravka/bakterii-uksusnokislye.html

Ссылка на основную публикацию

Adblock
detector
×
×
×
×