Дрожжи виноградарских районов Италии – Дрожжи и возбудители спиртового брожения

Роль чистых культур дрожжей в виноделии;

Дикие дрожжи

Дикие дрожжи являются вредителями винодельческого производства, их еще называют сорняками брожения. Их вред состоит в том, что они вырабатывают вещества, портящие вкус вина и подавляющие развитие винных дрожжей. Некоторые роды диких дрожжей не способны вызывать спиртовое брожение. Другие вызывают заболевания и помутнение вин. К диким дрожжам относятся Zygosaccharomyces (зигосахаромицес) – дрожжи этого рода морфологически похожи на дрожжи Saccharomyces, но отличаются тем, что спорообразованию у них предшествует слияние клеток (копуляция). Характерной чертой дрожжей Zygosaccharomyces является их весьма высокая осмофильность. Они развиваются в средах с содержанием сахара 60-80% (вакуум-сусло, бекмес и мед), вызывая их забраживание, понижая их качество. Бродильная способность дрожжей Zygosaccharomyces низкая, они бродят медленно и образуют не более 10% об. спирта. Schizosaccharomyces (шизосахаромицес) – характерной особенностью этих дрожжей является размножение делением. Форма клеток – коротко цилиндрическая с закругленными концами или овальная (рис.6). Размеры (3,2-4,6) Х (13-26) мкм. Все виды рода Schizosaccharomyces являются энергичными возбудителями спиртового брожения. При этом они могут сбраживать не только глюкозу и сахарозу, но и мальтозу и декстрины. В тропических и субтропических странах виды этого рода (Schizosaccharomyces Роmbе) являются возбудителями брожения соков сахарного тростника и используются в производстве крепких напитков – рома, арраки и др. В плодово-ягодных соках Д. К. Чаленко обнаружил вид дрожжей-кислотопонижателей, названных им Schizosaccharomyces acidodevorax (шизосахаромицес ацидодеворакс). Они могут вызвать катастрофическое снижение кислотности плодово-ягодных вин (особенно яблочных) за счет полного разложения яблочной кислоты (до углекислого газа и воды).

К чистым культурам дрожжей относят дрожжи, выделенные из одной клетки и специально подобранные путем селекции для определенных типов вин – столовых, шампанских, полусладких, десертных, крепких, хересных и др. Только применяя чистую культуру дрожжей, можно получать вина с заранее заданными качествами. Это происходит потому, что внесенная в сусло в определенном количестве (обычно 2-3%) разводка чистой культуры попадает в оптимальные условия, и дрожжи, энергично размножаясь, подавляют дикую микрофлору, завладевают брожением и быстро сбраживают сахар. Способ получения чистых культур дрожжей из одной изолированной клетки был разработан в 1881 г. датским ботаником Ганзеном применительно к пивоваренному производству. В виноделии чистые культуры дрожжей впервые применил немецкий ученый Мюллер-Тургау. В России первые опыты с чистыми культурами дрожжей проводились в Никитском ботаническом саду К. А. Рудзским и А. М. Настюковым (1893-1897 гг.). Советскими учеными выделено и изучено большое количество штаммов чистых культур дрожжей, которые рекомендуются для винодельческого производства:

• дрожжи для белых вин – к этой группе относятся все расы чистых культур дрожжей, которые в суслах из зрелого винограда находят благоприятные условия для развития, быстро размножаются, подавляют развитие вредных микроорганизмов, полностью сбраживают сахар, хорошо осаждаются и улучшают качество вина;
• дрожжи для красных вин должны обладать теми же качествами, что и расы для белых вин, и дополнительно быть устойчивыми к повышенному содержанию дубильных и красящих веществ;
• спиртоустойчивые дрожжи – расы, принадлежащие к дрожжам вида Saccharomyces oviformis, хорошо размножаются в присутствии спирта и обладают другими положительными качествами;
• дрожжи для шампанского производства – спиртоустойчивые расы дрожжей, способные бродить под высоким давлением углекислого газа (до 0,6 МПа), давая ви́на с длительной «игрой» и хорошим пенообразованием, хорошо осаждаться, не отлагаясь на стенках бутылок при бутылочной шампанизации;
• сульфитостойкие дрожжи – расы, приученные бродить при повышенной концентрации сернистого ангидрида (150-200 мг/л) путем предварительного культивирования их в средах с возрастающим содержанием SО₂;
• холодостойкие и теплостойкие дрожжи – дрожжи, приученные соответственно к низким (4-10°С) или высоким (30-35°С) температурам брожения;
• хересные дрожжи – расы, которые при доступе воздуха быстро образуют пленку на поверхности вина, создавая ароматические и вкусовые вещества, характерные для вина типа херес.

Применение чистой культуры дрожжей позволяет устранить все случайности, нарушающие спиртовое брожение, наиболее полно выявить положительные свойства, присущие вину из данного сорта винограда. Преимуществами сбраживания сусла чистой культурой дрожжей являются следующие: сусло забраживает быстро, причем с помощью тех дрожжей, свойства которых известны; брожение протекает плавно, без сильного пенообразования, и приводит к полному и глубокому выбраживанию сахара; в результате брожения образуется на 0,5-1,0% об. спирта больше, чем при самопроизвольном сбраживании; вина, выбродившие на чистых культурах дрожжей, содержат меньше летучих кислот и летучих эфиров, быстрее осветляются и обладают более чистым вкусом и букетом, менее подвержены заболеваниям, чем вина, получающиеся в результате самопроизвольного брожения.

Учреждения, снабжающие винодельческие предприятия чистыми культурами дрожжей, рассылают их перед началом сезона виноделия в виде колоний на твердой питательной среде или в виде осадка в жидкой питательной среде. Если небольшое количество дрожжей сразу внести в крупную емкость с суслом, то посторонние микроорганизмы, содержание которых в сусле значительно, подавят дрожжи чистой культуры. Поэтому дрожжи чистой культуры необходимо предварительно размножить, чтобы они могли своей массой подавить природную микрофлору. Приготовление разводки сводится к постепенному увеличению биомассы и активности дрожжевых клеток. При размножении чистой культуры дрожжей следует соблюдать стерильность, чтобы предохранить ее от загрязнения посторонними микробами. Готовят чистую культуру дрожжей на стерильном виноградном соке. Для его приготовления свежеотжатое виноградное сусло фильтруют через бумажный фильтр и нагревают до кипения. После охлаждения фильтруют вторично через двойной бумажный фильтр, разливают в колбы и баллоны на 2/3 их объема, закрывают плотными ватными пробками и стерилизуют в водяной бане в течение 20-30 мин. Для приготовления большого количества стерильного сусла используют сусло из пастеризатора или пропускают через него острый пар в течение 20 мин.
Готовят дрожжевую разводку в 2 этапа: в лабораторных условиях и производственных. На лабораторном этапе постепенно увеличивают объем от пробирки до 500 мл, затем до 3 л, 10 и 20 л. Температура сусла при пересевах не должна превышать 25-28°С. Пересевают дрожжи в состоянии бурного брожения.

Дрожжи и возбудители спиртового брожения

Содержание материала

Часть третья
ДРОЖЖИ — ВОЗБУДИТЕЛИ СПИРТОВОГО БРОЖЕНИЯ

Глава 5. ЦИТОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ ВИННЫХ ДРОЖЖЕЙ

В данной третьей части будут рассмотрены одноклеточные организмы, дрожжи и бактерии — возбудители брожений. Но сначала необходимо дать несколько определений для тех читателей, которые недостаточно знакомы с терминологией микробиологов.
Цитологией называют науку о клетке, ее морфологии, структуре, свойствах и функциях.
Для исследования микроорганизмов необходимо знать их положение в классификации. Систематика занимается такой классификацией и включает описание видов. Таксономия является наукой, которая исследует законы классификации.
Микроорганизмы подразделяют по сходству их морфологических, цитологических и физиологических характеристик. Их делят на классы, подклассы, порядки, семейства, роды, виды; расами называют различные штаммы дрожжей в рамках одного вида.
Чтобы лучше уяснить место, которое занимают микроорганизмы в живом мире, нужно иметь в виду, что известны три группы живых существ: две первых представлены растениями и животными, многоклеточными организмами с сильно развитой дифференциацией тканей; третью образуют простейшие организмы, одноклеточные или многоклеточные, но без тканевой дифференциации; они включают водоросли, простейшие одноклеточные организмы, грибы и бактерии.
Среди простейших организмов выделяют две подгруппы, различающиеся элементарной структурой их клетки: простейшие прокариоты, к которым относятся бактерии, и простейшие аукариоты, включающие грибы, и в частности дрожжи.
Грибы делятся на многие классы, среди которых находятся аскомицеты, размножающиеся половым путем и образующие споры (аскоспоры) внутри клетки с уплотненной оболочкой, называемой аском. Аскомицеты включают много семейств, среди которых находятся Saccharomycetaceae (см. табл. 5.2). К этому семейству принадлежат дрожжах опиртового брожения.
Но не все дрожжи образуют аски и, следовательно, не все являются аскомицетами; такие дрожжи принадлежат к семейству Cryptococcaceae (см. табл. 5.1). Другие дрожжи относятся к классу несовершенных грибов (Fungi imperfeeti), с бесполым размножением; дрожжи находят также в классе базидиомицетов.
Таким образом, в действительности термин «дрожжи» не является в полном смысле слова ботаническим; он обозначает не связанную с другими группу микроорганизмов, рассеянную в трех семействах грибов. Однако удобство такого термина, некоторое единство структуры, сходство формы и внешнего вида придают этой группе, несмотря на отдельные различия в физиологических свойствах, определенную монолитность.
Более детальные сведения по цитологии и систематике можно найти в работах по общей микробиологии (Ламбен и Жерман, 1961; Стание и сотрудники, 1966; Сенец, 1968; Шампаньят и сотрудники, 1969) и в недавно опубликованных монографиях о дрожжах (Роз и Харрисон, 1969— 1971). Имеется лишь небольшое количество монографий по микробиологии вина; заслуживают упоминания труды таких авторов, как Шандерль (1959), Америн и Кушке (1968), Кастелли (1969).

Цитология дрожжей

В целом структура дрожжевой клетки мало отличается от структуры клеток растения. Чтобы увидеть под микроскопом структуру молодой дрожжевой клетки, обнаружить различные органоиды, ее необходимо покрасить. В более старых клетках или в клетках, содержащих аскоспоры, можно непосредственно при микроскопировании различить некоторые детали внутреннего строения. Наблюдение с помощью электронного микроскопа позволило осуществить детальное исследование клеток различных видов дрожжей. Как и любой организм подгруппы аукариотов, дрожжевая клетка включает клеточную оболочку, цитоплазму и ядро (рис. 5.1).

Клеточная оболочка

Клеточная оболочка включает клеточную стенку, и дитоплазматическую мембрану. Клеточная стенка дрожжей относительно толстая и жесткая. В ее состав входят полисахариды — маннан и глюкан в примерно равном соотношении. У некоторых дрожжей маннан отсутствует. Кроме того, клеточная стенка содержит белки, липиды, фосфаты, глюкозамин и у большей части видов хитин. Внешний слой стенки образуется в первую очередь маннаном, глюкан же входит в состав промежуточного слоя, богатого белками.
Белки стенок состоят из обычных аминокислот, с сильной пропорцией глутаминовой и аспарагиновой кислот; они также богаты серусодержащими аминокислотами и находятся в виде комплексных соединений с полисахаридами.

рис.5.1. Схема строения клетки — Saccharomyces ellipsoideus, no Роуз и Харрисон, 1969:
1 — ядро; 2 — ядрышко; 3 — центриоль; 4 — ядерная оболочка; 5 — митохондрии; 6 — липидные зерна; 7 — цитоплазматическая мембрана; 8 — вакуоль; 9 — метахроматическая корпускула; 10 — клеточная стенка: 11 — рубец от почкования; 12 — цитоплазма.

На внутренней стороне стенки клетки локализованы ферменты: инвертаза, фосфатаза, пептидаза и другие гидролазы.
Оболочка дрожжевой клетки играет роль защитного покрытия, так как она устойчива против механического воздействия. Она придает клетке специфическую форму.
Подсчитано, что поверхность клеток, содержащихся в 1 л бродящего сусла, равна 10 м2, хотя по внешнему виду клеточная оболочка выглядит гладкой, фактически она представляет собой тонкую решетку, активная поверхность которой составляет еще большую площадь. Этим объясняется быстрота обмена веществ у дрожжей.
В то же время оболочка имеет относительно мелкие поры. Коллоиды с молекулярной массой более 4500 через них не проходят. В результате этого дрожжи не могут использовать белки среды непосредственно. Клеточную оболочку следует рассматривать как некий фильтр, пропускающий только макромолекулы. Роль ферментов стенки заключается в том, чтобы обеспечивать проникновение гидролизуемых веществ.
С помощью электронного микроскопа наблюдали на поверхности оболочки рубцы, образующиеся при последовательных почкованиях.
Цитоплазматическая мембрана сама состоит из трех исключительно тонких слоев, образованных липидами, белками, полисахаридами.
Роль мембраны сводится к контролю движения веществ, содержащихся во внешней среде, внутрь клетки и обратно. С одной стороны, мембрана пропускает питательные вещества к местам их ассимиляции: ноны, сахара, аминокислоты, витамины и другие, с другой — она контролирует выделение в среду продуктов метаболизма, таких, как этанол и другие вещества.
Этот непрерывный обмен между дрожжами и средой происходит посредством систем транспортеров. Они придают цитоплазматической мембране свойства высокоселективного фильтра.

Цитоплазма и ее органоиды

Обычно цитоплазма занимает большую часть объема клетки и содержит некоторое число органоидов, растворимые ферменты, в частности те, которые участвуют в процессе гликолиза.
В ней различают включения (гранулы гликогена) и органоиды, главными из которых являются рибосомы, вакуоли, митохондрии.
Рибосомы дрожжевой клетки наблюдаются пол электронным микроскопом рассеянными в цитоплазме. Химически они состоят из примерно одинаковых частей белков и нуклеиновых кислот. Полагают, что рибосомы являются местом синтеза белков.

Гликоген — полисахарид, довольно похожий на крахмал растении, находится почти во всех дрожжах; в некоторых условиях он может составлять до 40% их сухой массы. В начале брожения гликоген в клетках появляется в виде небольших скоплений с правильными очертаниями, разбросанных в цитоплазме, которые в дальнейшем быстро сливаются в большую массу, отталкивающую вакуоль и ядро к периферии. Гликоген легко обнаружить: при окрашивании клеток красителем с иодом он становится коричневым. К концу брожения он постепенно исчезает. Когда дрожжи спорулируют, гликоген накапливается в асках и используется аскоспорами во время их прорастания. Он является резервным веществом.

Другие часто встречающиеся запасные вещества — липиды — находятся в плазме дрожжей в виде гранул. Эти образования, преломляющие свет, очень хорошо различимы под микроскопом у пленчатых дрожжей, развивающихся на поверхности вин.

Вакуоли — это органоиды клетки, часто неправильной формы, ограниченные одной мембраной. В цитоплазме молодых клеток дрожжей содержится одна вакуоль, если они имеют сферическую или эллиптическую форму, и две вакуоли, расположенные соответственно на каждом из полюсов и связанных плотным цитоплазменным мостом, в котором находится ядро, если клетки удлиненные. Содержащие жидкость с кислой реакцией вакуоли отделены полупроницаемой мембраной от цитоплазмы, которая нейтральна или обладает слабой щелочностью. Вакуоли играют большую роль в явлениях осмоса, содержат соли, кислоты, сахара, белки и другие вещества.
Во время фазы роста вакуолярный аппарат не имеет видимых элементов структуры. В старых клетках вакуоль имеет сферические образования, состоящие из полиметафосфатов, которые за их легкую окрашиваемость назвали «метахроматическими корпускулами», а также полифосфатов, называемых валюгином.

В вакуолях находят также липиды и много гидролитических ферментов: протеазы, рибонуклеазы, эстеразы и др. Локализация этих гидролаз в вакуолях наводит на мысль, что эти органоиды представляют собой наиболее подходящее место для реализации реакции гидролиза. Вакуоли также являются местом аккумуляции пуринов, некоторых аминокислот, ионов калия и других веществ, которые здесь накапливаются до начала метаболизма.
Митохондрия встречается в различных формах: сферической, в виде палочек, нитей. Дрожжевая клетка содержит около дюжины митохондрий, которые имеют тенденцию располагаться вблизи ядра. Богатые липидами, фосфолипидами, эргостернном, митохондрии содержат нуклеиновые кислоты, отличные от тех, которые находятся в ядре и в рибосомах. Они содержат дыхательные ферменты, цитохромы, флавины, железо, медь и являются местом процесса дыхания; размеры их уменьшаются при дыхательной недостаточности, когда дрожжи культивируют в анаэробиозе или в среде, лишенной стеринов.

Хотя ядро и имеет диаметр около 1 мкм, его трудно наблюдать при микроскопировании в живых дрожжах, развивающихся в жидкой среде; оно легче обнаруживается при фазово-контрольной микроскопии дрожжей, размножающихся в аэробных условиях. У почкующихся клеток ядро обычно наблюдается между почкой и вакуолью; сразу же после отделения почки оно перемещается в противоположную сторону материнской клетки.
Ядро окружено оболочкой; вокруг оболочки можно наблюдать в электронный микроскоп поры, которые исчезают и вновь образуются в разных точках мембраны. Во время почкования оболочка ядра не разрывается; ядро удлиняется, часть его проникает в почку.

Ядро состоит из двух ясно различимых частей; одна оптически плотная имеет форму полусферы и называется нуклеусом, над ней находится другая, более прозрачная часть в виде колпака нуклеоллазма.
Ядро содержит нуклеиновые кислоты, в частности рибонуклеиновую кислоту. Оно делится митотически, как все ядра эукариотных клеток.

Хромосомы дрожжей из-за малых размеров трудно обнаружить, и относительно их числа существуют противоречивые мнения. Для Saccharomces, elJipsoideus число хромосом, по-видимому, составляет не менее 13.

Основные роды и виды дрожжей в виноделии

В винодельческом произ­водстве встречаются в основном дрожжи рода Saccharomyces, плен­чатые и некоторые «дикие» дрожжи.

Род Saccharomyces имеет наи­большее значение и распростране­ние в производстве продуктов пе­реработки винограда. Размножают­ся дрожжи почкованием, с наступле­нием неблагоприятных условий об­разуют от 1 до 4 шаровидных глад­ких бесцветных спор. Активно сбра­живают сахара, способны разви­ваться в средах с низким рН (до 2,8), спиртоустойчивы.

Вид Saccharomyces vini по сравнению с другими родами и видами в природе встречается меньше. Во время бурного брожения и в стадии дображивания данный вид составляет примерно 80% всех дрожжей рода Sac­charomyces. Клетки имеют круглую, яйцевидную или овальную форму. Размеры (5—7) X (8—11) мкм.

Характерная особенность дрожжей S. vini — их значитель­ная спиртоустойчивость (до 16% об.). Бродильная способность S. vini выше бродильной способности других видов дрожжей. Из данного вида выделено много рас с полезными производ­ственными признаками: спиртообразующей способностью, сульфито- и холодоустойчивостью и др. Дрожжи S. vini могут иг­рать и отрицательную роль, вызывая забраживание виноград­ного сока, помутнение готовых вин.

Вид Saccharomyces oviformis в природе встреча­ется редко. Дрожжи этого вида часто обнаруживаются в бро­дящем виноградном соке, они накапливаются к концу брожения вследствие большей спиртоустойчивости, чем S. vini. По морфологическим признакам дрожжи S. oviformis не отличаются от других видов рода Saccharo­myces.

Характерной особенностью дрожжей является способность сбраживать высокосахаристое сусло (содержание сахаров свы­ше 30 г на 100 мл сусла) с получением вин повышенной спиртуозности (18—19% об.). Отмечается также большая способ­ность этих дрожжей к окислению спирта, чем глюкозы. Обладают высокой сульфитоустойчивостью (выдерживают концен­трацию свободной сернистой кислоты до 100 мг/л).

Вид S. oviformis играет положительную роль в виноделии при сбражива­нии высокосахаристого сусла для получения сухих вин. Дрожжи этого вида хорошо приспособились к условиям шампан­ского производства. Для процесса шампанизации отселекционированы расы дрожжей Ленинградская, Киевская. В то же время они могут вызывать вторичное забраживание готовых вин, особенно полусладких. Эти дрожжи вызывают также по­мутнение бутылочных вин.

Разновидностью дрожжей S. oviformis являются дрожжи S. oviformis cheresiensis, способные образовывать на поверх­ности вина по окончании брожения пленку, в результате жиз­недеятельности которой вино приобретает особые букет и вкус. Расы Херес 96-К и Херес 20-С быстро образуют пленку на вине с содержанием спирта 16—17% об. С помощью указанных рас дрожжей получают вино под названием Херес.

Вид Saccharomyces uvarum встречается в различ­ных плодовых соках и винах. Дрожжи этого вида развивают­ся медленно, обладают средней спиртообразующей способно­стью, холодостойки. Синтезируют практически те же продук­ты брожения, что и S. vini. Многие расы дрожжей этого вида при сбраживании виноградного сусла образуют плотный невзмучиваемый дрожжевой осадок, не дают пены, синтезируют повышенные количества глицерина. Рекомендуются для приготовления полусладких вин, например раса Новоцим­лянская 3.

Пленчатые дрожжи родов Pichia, Hansenula и Candida являются злейшими сорняками виноделия. Они получили свое название из-за способности образовывать на поверхности ви­на в аэробных условиях плен­ки. Клетки дрожжей родов Pic­hia, Hansenula и Candida име­ют эллиптическую, овальную форму.

Встречаются также клетки удлиненной, колбасовидной и булавовидной форм. Дрожжи родов Pichia и Hansenula образуют споры; дрожжи рода Candida спор не образуют, их вегета­тивные клетки размножаются почкованием. Дрожжи родов Candida и Pichia быстро сбраживают сахара, потребляя их пре­имущественно путем окисления. Дрожжи рода Hansenula при сбраживании углево­дов способны синтезировать до 5% об. этанола.

В сусле содер­жатся в небольшом количестве. При соблюдении технологических условий приготовления и хранения виноматериалов почти не встречаются в винах, однако при плохом забраживании вино­градного сусла быстро начинают развиваться на его поверхности, образуя на 2—3-й сутки сначала гладкую, позднее складчатую пленку серовато-белого цвета.

Одновременно с пленкой они об­разуют дрожжевой осадок, т. е. начинают одновременно окислять и сбраживать сахара. При этом образуются этиловый, амиловый, бутиловый спирты, уксусная, масляная, янтарная кислоты, а так­же эфиры этих кислот. Продукты обмена придают виноматериалу резкий неприятный запах. Часто эти дрожжи развиваются на мезге при ее брожении.

Пленчатые дрожжи сульфито- и спиртоустойчивы: могут выдерживать до 14% об. спирта и 400—500 мг/л S02. Поэтому пленчатые дрожжи при доступе кислорода воздуха хорошо себя чувствуют в столовых винах. Активно восстанавливают суль­фаты и сульфиты с образованием сероводорода, поэтому в виноматериалах, в которых развиваются пленчатые дрожжи, мо­жет появиться сероводородный тон.

Пленчатые дрожжи вызывают болезнь вина — цвель, а также помутнение вин. Являются опасными сорняками хересного и шампанского производств, так как продукты обмена пленчатых дрожжей тормозят разви­тие дрожжей хересных и шампанских.

Эффективным средством предупреждения развития пленча­тых дрожжей в винах является ограничение доступа к вину кислорода воздуха. Виноматериалы необходимо хранить при низких температурах в полных емкостях, своевременно проводя доливку.

Род Zygosaccharomyces также относится к вредной микрофлоре. Дрожжи этого рода отличает весьма высокая осмофильность: они развиваются в средах с содержа­нием сахара 60—80 г на 100 мл (вакуум-сусло, бекмес, мед, варенье, джем), вызывая их забраживание и снижая тем са­мым качество продукта. Бродильная способность дрожжей данного рода низкая, они бродят медленно и образуют не более 10% об. спирта.

Род Schizosaccharomyces также являет­ся вредителем виноделия. Основные представители рода: вид Schizosacch. pombe — вызывает только спиртовое броже­ние, встречается на винограде; вид Schizosacch. acidodevoratus вызывает яблочно-спиртовое брожение, а также порчу яблоч­ных соков и вин.

В практике виноградного виноделия род дрожжей Schizo­saccharomyces встречается редко. Клетки дрожжей данного рода имеют эллиптическую или цилиндрическую форму с за­кругленными концами. Размеры клеток (3—5) X X (6—16) мкм. Дрожжи размножаются только путем деления клетки. При неблагоприятных условиях происходит копуляция вегетативных клеток с образованием асков со спорами по 4 или 8 в каждом аске.

Споры эллипсоидальной формы с гладкими оболочками. Дрожжи рода Schizosaccharomyces усваивают са­хара в основном путем брожения, а не окисления. Бродильная способность примерно в 2 раза ниже, чем у дрожжей рода Saccharomyces. Обладают повышенной сульфитоустойчивостью, развиваясь при содержании в среде SO2 до 1000 мг/л. Опти­мальная температура развития 30 °С. Спиртоустойчивы: выдер­живают концентрацию спирта до 20% об. Расы Виерул, Май­копская, Краснодарская 40 и др. рекомендуются для проведе­ния биологического кислотопонижения при производстве виноградных вин из высококислотного сырья.

Род Saccharomycodes является вредителем виноделия. Клетки дрожжей крупные, лимоновидной формы, со смешанным типом вегетативного размножения — почкованием и делением. При неблагоприятных условиях клет­ки превращаются в аски с 4 шаровидными спорами.

Дрожжи Saccharomycodes сбраживают виноградное сусло с образовани­ем до 12% об. спирта, при этом в большой степени обогаща­ют виноматериалы уксусноэтиловым эфиром (до 200 мг/л), что приводит к ухудшению их качества, тормозят развитие в сусле винных дрожжей, а в шампанском производстве — шампанских дрожжей (вторичное брожение). Выдерживают высокие кон­центрации SO2 в сусле и вине (500—1000 мг/л) и могут вызывать забраживание сульфитированного сусла и вина. Известен вид дрожжей Saccharomycodes ludwigii.

Род Hanseniaspora в виноделии известен под названием апикулятус. Основные представители рода: спорогенные Hanseniaspora apiculata и аспорогенные Klocker apiculata.

Апикулятусы встречаются на всех видах плодов, особенно поврежденных, на ягодах, фруктах и в соках. В фазе созрева­ния винограда они составляют до 99% всех находящихся на ягоде дрожжей. Представляют собой довольно мелкие одно­клеточные организмы заостренной, яйцевидной или лимоновидной формы. Размеры клеток (2—4) X (4—10) мкм. Они размножаются биполярным почкованием, которое закан­чивается делением.

Дрожжи рода Hanseniaspora обладают бо­лее низкой по сравнению с винными дрожжами бродильной активностью. Образуют спирты (3—4% об.), летучие кислоты (до 1,5 г/л), уксусноэтиловый эфир (до 250 мг/л), муравьи­ную, янтарную, пропионовую и масляную кислоты. Чувстви­тельны к SO2: доза 75 мг/л задерживает их развитие. Отно­сительно устойчивы к спирту: прекращают свою жизнедеятель­ность при накоплении 4—7% об. спирта.

Дрожжи рода Hanseniaspora являются причиной недобродов, так как, будучи сорняками брожения, они первыми раз­виваются в сусле, опережая по скорости размножения дрож­жи S. vini в 2 раза. Выделяемые ими продукты метаболизма тормозят развитие винных дрожжей, а также отрицательно влияют на вкус вина, сообщая ему горечь, сильный эфирный тон, аромат простого яблочного вина.

По этой причине виноматериалы, сброженные с участием дрожжей апикулятус, не­пригодны для шампанизации и хересования. Кроме того, при шампанизации таких виноматериалов образуются липнущие осадки, трудносмываемые «маски», а хересование затрудняет­ся. В целях борьбы с дрожжами рода Hanseniaspora пользу­ются в настоящее время суль­фитацией сусла и его отстаи­ванием.

Род Torulopsis широко распространен на вино­граде, в забродивших суслах. Наиболее часто дрожжи этого рода выделяются из забродив­шего сусла, приготовленного из винограда, пораженного «бла­городной гнилью». Выделены два вида: Т. bacillaris и Т. Can­dida. Это — почкующиеся одноклеточные организмы, у которых спорообразования не обнаруже­но. Характерная особенность — одновременное образование не­скольких почек в различных частях материнской клетки.

Форма клеток в жидкой среде круглая, реже овальная, на твердых средах удлиненная. Размеры клеток (2,9—6,5) X (2,9—7,2) мкм. Дрожжи рода Torulopsis содержатся в основном в виноградном соке, редко в вине. Сбраживают виноградное сусло с образованием до 12,5% об. спирта.

В отличие от других вредителей Torulopsis не образуют больших количеств летучих кислот и эфиров, портящих вкус ви­на, однако могут образовывать в сусле и вине слизь, а также вызывать помутнения вин. Поэтому эти дрожжи относят к вред­ной микрофлоре виноградного сусла и вина. Они очень чувстви­тельны к низким температурам, высокие температуры сусла и вина способствуют их развитию. Дрожжи рода Torulopsis являются осмофилами, способны развиваться в присутствии вы­соких концентраций сахаров (до 60 г на 100 мл). Выдерживают повышенные дозы SO2.

Род Rhodotorula из-за характерной окраски называют «розовыми дрожжами». Клетки круглые, встречаются мелкие и крупные: от 2 до 6 мкм в диаметре. Сахара не сбра­живают, а окисляют, образуя на поверхности сусла розовую пленку. Могут вызывать окисление соков, помутнение десерт­ных и полусладких вин. Дрожжи способны питаться парами спирта в воздухе, поэтому их обнаруживают на стенах винных подвалов в виде слизистых розовых пятен.

Источники:

http://studopedia.su/4_3886_rol-chistih-kultur-drozhzhey-v-vinodelii.html
http://vinograd.info/info/teoriya-i-praktika-vinodeliya/drozhzhi-i-vozbuditeli-spirtovogo-brozheniya.html
http://vinocenter.ru/osnovnye-rody-i-vidy-drozhzhej-v-vinodelii.html